تطور الجهاز العصبي البشري

تكوين الدماغ من لحظة الإخصاب حتى الولادة

بعد أن تندمج خلية البويضة مع الخلية المنوية (الإخصاب) ، تبدأ الخلية الجديدة في الانقسام. بعد فترة ، تتكون فقاعة من هذه الخلايا الجديدة. ينتفخ جدار واحد من الفقاعة إلى الداخل ، ونتيجة لذلك يتكون الجنين ، ويتكون من ثلاث طبقات من الخلايا: الطبقة الخارجية - الأديم الظاهر داخلي - الأديم الباطن وبينهم - الأديم المتوسط. يتطور الجهاز العصبي من الطبقة الجرثومية الخارجية - الأديم الظاهر. في البشر ، في نهاية الأسبوع الثاني بعد الإخصاب ، يتم عزل قسم من الظهارة الأولية وتشكل لوحة عصبية. تبدأ خلاياه في الانقسام والتمايز ، ونتيجة لذلك تختلف بشكل حاد عن الخلايا المجاورة للظهارة الإغريقية (الشكل 1.1). نتيجة لانقسام الخلايا ، ترتفع حواف الصفيحة العصبية وتظهر حواف الأعصاب.

في نهاية الأسبوع الثالث من الحمل ، تغلق حواف النتوءات وتشكل أنبوبًا عصبيًا يغرق تدريجياً في الأديم المتوسط \u200b\u200bللجنين. في نهايات الأنبوب ، تبقى اثنين من الثقوب العصبية (الثقوب) - الأمامية والخلفية. بحلول نهاية الأسبوع الرابع ، تتضخم المسام العصبية. تتمدد نهاية رأس الأنبوب العصبي ، ويبدأ الدماغ في النمو منه ، والحبل الشوكي من الجزء المتبقي. في هذه المرحلة ، يتم تمثيل الدماغ بثلاث فقاعات. في وقت مبكر من 3-4 أسابيع ، يتم تمييز منطقتين من الأنبوب العصبي: الظهر (الصفيحة الجناحية) والبطني (الصفيحة القاعدية). تتطور العناصر الحساسة والترابطية للجهاز العصبي من الصفيحة الجناحية ، والعناصر الحركية من الصفيحة القاعدية. تتطور هياكل الدماغ الأمامي في البشر بالكامل من الصفيحة الجناحية.

خلال أول شهرين. أثناء الحمل ، يتكون الانحناء الرئيسي (الدماغ المتوسط) للدماغ: ينحني الدماغ الأمامي والدماغ البيني للأمام وللأسفل بزاوية قائمة على المحور الطولي للأنبوب العصبي. في وقت لاحق ، يتم تشكيل اثنين من الانحناءات الأخرى: عنق الرحم والرصيف. في نفس الفترة ، تنقسم الحويصلات الدماغية الأولى والثالثة بواسطة أخاديد إضافية إلى حويصلات ثانوية ، بينما تظهر 5 حويصلات دماغية. من المثانة الأولى ، يتم تشكيل نصفي الكرة المخية ، من الثانية - الدماغ البيني ، والتي تتمايز في عملية التطور إلى المهاد والوطاء. من الحويصلات المتبقية ، يتكون جذع الدماغ والمخيخ. خلال الأسبوع الخامس إلى العاشر من التطور ، يبدأ نمو الدماغ البيني وتمايزه: يتم تشكيل الهياكل القشرية وتحت القشرية. في هذه المرحلة من التطور ، تظهر السحايا ، تتشكل عُقد الجهاز العصبي المحيطي اللاإرادي ، وهي مادة قشرة الغدة الكظرية. يأخذ الحبل الشوكي هيكله النهائي.

في الأسابيع 10-20 القادمة. أثناء الحمل ، يكتمل تكوين جميع أجزاء الدماغ ، وتجري عملية تمايز هياكل الدماغ ، والتي تنتهي فقط مع بداية سن البلوغ (الشكل 1.2). يصبح نصفي الكرة الأرضية أكبر جزء من الدماغ. تتميز الفصوص الرئيسية (الجبهي والجداري والزماني والقذالي) ، وتتشكل التلافيف والأخاديد في نصفي الكرة المخية. في الحبل الشوكي في منطقتي عنق الرحم والقطني ، تتشكل كثافات مرتبطة بتعصيب المشدات المقابلة للأطراف. يتم أخذ المظهر النهائي بواسطة المخيخ. في الأشهر الأخيرة من الحمل ، يبدأ تكوين النخاع (الذي يغطي الألياف العصبية بأغماد خاصة) من الألياف العصبية ، والذي ينتهي بعد الولادة.

المخ والنخاع الشوكي مغطى بثلاثة أغشية: صلب ، عنكبوتي وناعم. يُحاط الدماغ بالقحف والنخاع الشوكي في القناة الشوكية. تترك الأعصاب المقابلة (العمود الفقري والقحف) الجهاز العصبي المركزي من خلال ثقوب خاصة في العظام.

في عملية التطور الجنيني للدماغ ، يتم تعديل تجاويف الحويصلات الدماغية وتتحول إلى نظام من البطينات الدماغية ، والتي تحافظ على اتصال مع تجويف القناة الشوكية. تشكل التجاويف المركزية لنصفي الكرة المخية بطينين جانبيين بشكل معقد إلى حد ما. تشمل أجزاؤهم المزدوجة الأبواق الأمامية الموجودة في الفصوص الأمامية ، والأبواق الخلفية الموجودة في الفصوص القذالية ، والأبواق السفلية الموجودة في الفص الصدغي. البطينان الوحشيان متصلان بتجويف الدماغ البيني ، وهو البطين الثالث. من خلال قناة خاصة (قناة سيلفيان) ، يتم توصيل البطين الثالث بالبطين الرابع ؛ يشكل البطين الرابع تجويف الدماغ المؤخر ويمر إلى القناة الشوكية. على الجدران الجانبية للبطين الرابع توجد فتحات ليوشكا ، وفي الجدار العلوي يوجد ثقب ماجندي. بفضل هذه الثقوب ، يتواصل التجويف البطيني مع الفضاء تحت العنكبوتية. يُطلق على السائل الذي يملأ بطينات الدماغ اسم endolymph وهو مصنوع من الدم. تحدث عملية تكوين اللمف الباطن في ضفائر خاصة من الأوعية الدموية (تسمى الضفائر المشيمية). توجد هذه الضفائر في تجاويف البطينين الدماغيين الثالث والرابع.

الأوعية الدماغية. يتم إمداد الدماغ البشري بالدم بشكل مكثف للغاية. هذا يرجع في المقام الأول إلى حقيقة أن الأنسجة العصبية هي واحدة من أكثر الأنسجة كفاءة في أجسامنا. حتى في الليل ، عندما نأخذ استراحة من العمل خلال النهار ، يستمر دماغنا في العمل بشكل مكثف (لمزيد من التفاصيل ، راجع قسم "تنشيط أنظمة الدماغ"). يحدث تدفق الدم إلى الدماغ وفقًا للمخطط التالي. يتم إمداد الدماغ بالدم من خلال زوجين من الأوعية الدموية الرئيسية: الشرايين السباتية المشتركة ، والتي تجري في الرقبة ويمكن لمس نبضها بسهولة ، وزوج من الشرايين الفقرية مغلق في الأجزاء الجانبية من العمود الفقري (انظر الملحق 2) ). بعد أن تترك الشرايين الفقرية آخر فقرة عنق الرحم ، تندمج في شريان قاعدي واحد يمر في تجويف خاص عند قاعدة الجسر. في قاعدة الدماغ ، نتيجة اندماج الشرايين المدرجة ، يتم تشكيل وعاء دموي حلقي. منه ، الأوعية الدموية (الشرايين) تغطي الدماغ بأكمله ، بما في ذلك نصفي الكرة المخية.

يتم جمع الدم الوريدي في ثغرات خاصة ويترك المخ عبر الأوردة الوداجية. يتم تضمين الأوعية الدموية للدماغ في الأم الحنون. تتفرع الأوعية عدة مرات وتخترق أنسجة المخ على شكل شعيرات دموية رفيعة.

دماغ الإنسان محمي بشكل موثوق به من تغلغل العدوى من قبل ما يسمى حاجز الدم في الدماغ. يتكون هذا الحاجز بالفعل في الثلث الأول من الحمل ويتضمن ثلاثة سحايا (الخارجية صلبة ، ثم العنكبوتية ولينة ، وهي ملاصقة لسطح الدماغ ، وفيها أوعية دموية) وجدران الدم الشعيرات الدموية في الدماغ. عنصر آخر من هذا الحاجز هو الأغلفة الكروية حول الأوعية الدموية ، التي تشكلت من عمليات الخلايا الدبقية. تكون الأغشية الفردية للخلايا الدبقية متجاورة بشكل وثيق مع بعضها البعض ، مما يخلق فجوات تقاطعات مع بعضها البعض.

هناك مناطق في الدماغ حيث الحاجز الدموي الدماغي غائب. هذه هي منطقة ما تحت المهاد ، وتجويف البطين الثالث (العضو تحت المثانة) وتجويف البطين الرابع (منطقة postrema). هنا جدران الأوعية الدموية لها أماكن خاصة (ما يسمى بظهارة الأوعية الدموية المثقبة) ، حيث يتم إطلاق الهرمونات وسلائفها من الخلايا العصبية في الدماغ إلى مجرى الدم. ستتم مناقشة هذه العمليات بمزيد من التفصيل في الفصل. خمسة.

وهكذا ، من لحظة الحمل (اندماج البويضة مع الحيوانات المنوية) ، يبدأ نمو الطفل. خلال هذا الوقت ، الذي يستغرق ما يقرب من عقدين ، تمر التنمية البشرية بعدة مراحل (الجدول 1.1).

أسئلة

1. مراحل تطور الجهاز العصبي المركزي للإنسان.

2. فترات تطور الجهاز العصبي للطفل.

3. ما هو الحاجز الدموي الدماغي؟

4. من أي جزء من الأنبوب العصبي تتطور العناصر الحسية والحركية للجهاز العصبي المركزي؟

5. مخطط إمداد الدماغ بالدم.

الأدب

كونوفالوف إيه إن ، بلينكوف إس إم ، بوتسيلو إم في. أطلس تشريح جراحة الأعصاب. م ، 1990.

إي دي مورينكوف مورفولوجيا الدماغ البشري. م: دار النشر موسك. الامم المتحدة ، 1978.

Olenev S.N. الدماغ النامي. L. ، 1979.

Saveliev S.D. أطلس مجسم للدماغ البشري. م: المنطقة السابعة عشر ، 1996.

شادي J. ، فورد P. أساسيات علم الأعصاب. م ، 1976.

تصنيف وهيكل الجهاز العصبي

أهمية الجهاز العصبي.

أهمية وتطور الجهاز العصبي

تكمن الأهمية الأساسية للجهاز العصبي في ضمان أفضل تكيف للجسم مع تأثيرات البيئة الخارجية وتنفيذ ردود أفعالها ككل. يتسبب التهيج الذي يستقبله المستقبل في حدوث نبضة عصبية تنتقل إلى الجهاز العصبي المركزي (CNS) ، حيث تحليل وتوليف المعلومات، ونتيجة لذلك تحدث استجابة.

يوفر الجهاز العصبي العلاقة بين الأعضاء الفردية وأنظمة الأعضاء (1). ينظم العمليات الفسيولوجية في جميع الخلايا والأنسجة والأعضاء في جسم الإنسان والحيوان (2). بالنسبة لبعض الأعضاء ، يكون للجهاز العصبي تأثير مثير (3). في هذه الحالة ، تعتمد الوظيفة بشكل كامل على تأثيرات الجهاز العصبي (على سبيل المثال ، تنقبض العضلات بسبب حقيقة أنها تتلقى نبضات من الجهاز العصبي المركزي). بالنسبة للآخرين ، فإنه يغير فقط المستوى الحالي لعملهم (4). (على سبيل المثال ، يغير الدافع القادم إلى القلب عمله ، أو يبطئ أو يتسارع ، أو يقوي ، أو يضعف).

يتم تنفيذ تأثيرات الجهاز العصبي بسرعة كبيرة (النبضات العصبية تنتشر بسرعة 27-100 م / ث وأكثر). عنوان التأثير دقيق للغاية (موجه لأعضاء معينة) ومقاوم بدقة. ترجع العديد من العمليات إلى وجود ردود فعل من الجهاز العصبي المركزي مع الأعضاء التي ينظمها ، والتي ، من خلال إرسال نبضات واردة إلى الجهاز العصبي المركزي ، تخبره عن طبيعة التأثير المتلقى.

كلما كان الجهاز العصبي أكثر تنظيمًا وتعقيدًا ، كلما زادت تعقيد وتنوع ردود فعل الكائن الحي ، كلما كان تكيفه مثاليًا مع تأثيرات البيئة الخارجية.

الجهاز العصبي تقليدي قسمة حسب الهيكل إلى قسمين رئيسيين: الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي.

إلى الجهاز العصبي المركزيتشمل الدماغ والنخاع الشوكي ، ل هامشي- الاعصاب الممتدة من المخ والحبل الشوكي والعقد العصبية - العقدة العصبية(تراكم الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجسم).

حسب الخصائص الوظيفية الجهاز العصبي شارك على جسدي أو دماغي أو نباتي.

إلى الجهاز العصبي الجسدييشمل ذلك الجزء من الجهاز العصبي الذي يغذي الجهاز العضلي الهيكلي ويوفر حساسية الجسم.

إلى الجهاز العصبي اللاإرادي تشمل جميع الأقسام الأخرى التي تنظم نشاط الأعضاء الداخلية (القلب ، الرئتين ، أعضاء الإخراج ، إلخ) ، العضلات الملساء للأوعية الدموية والجلد ، الغدد المختلفة والتمثيل الغذائي (له تأثير تغذوي على جميع الأعضاء ، بما في ذلك عضلات الهيكل العظمي).

يبدأ الجهاز العصبي في التكون في الأسبوع الثالث من التطور الجنيني من الجزء الظهري للطبقة الجرثومية الخارجية (الأديم الظاهر). أولاً ، يتم تشكيل لوحة عصبية ، والتي تتحول تدريجياً إلى أخدود بحواف مرتفعة. تقترب حواف الأخدود من بعضها البعض وتشكل أنبوبًا عصبيًا مغلقًا ... من الأسفل (ذيل) جزء من الأنبوب العصبي يشكل الحبل الشوكي، من الباقي (الأمامي) - جميع أجزاء الدماغ: النخاع المستطيل ، الجسر والمخيخ ، الدماغ المتوسط \u200b\u200b، الدماغ البيني ونصفي الكرة المخية.

في الدماغ ، تتميز ثلاثة أقسام حسب الأصل والسمات الهيكلية والأهمية الوظيفية: الجذع والقسم تحت القشري والقشرة الدماغية. جذع الدماغهو تكوين يقع بين النخاع الشوكي ونصفي الكرة المخية. ويشمل النخاع المستطيل والدماغ المتوسط \u200b\u200bوالدماغ البيني. إلى قسم تحت القشرةتشمل العقد القاعدية. لحاء نصفي الكرة المخيةهو الجزء الأعلى من الدماغ.

في عملية التطور ، تتشكل ثلاثة امتدادات من الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي - الحويصلات الدماغية الأولية (الأمامية والمتوسطة والخلفية أو المعينية). تسمى هذه المرحلة من تطور الدماغ بالمرحلة تطوير ثلاث حويصلات(الورقة الأخيرة ، و).

في جنين عمره 3 أسابيع ، تم التخطيط له ، وفي جنين عمره 5 أسابيع ، يتم التعبير جيدًا عن تقسيم الحويصلات الأمامية والحويصلات المعينية بواسطة الأخدود المستعرض إلى جزأين آخرين ، ونتيجة لذلك يتم التعبير عن خمسة دماغية تتشكل الحويصلات - مرحلة تطور الحويصلات الخمس(ورقة النهاية الأولى ، ب).

تؤدي هذه الفقاعات الخمس إلى ظهور جميع أجزاء الدماغ. تنمو المثانة الدماغية بشكل غير متساو. تتطور المثانة الأمامية بشكل مكثف ، وتنقسم بواسطة ثلم طولي إلى اليمين واليسار في مرحلة مبكرة من التطور. في الشهر الثالث من التطور الجنيني ، يتشكل الجسم الثفني ، الذي يربط بين نصفي الكرة الأيمن والأيسر ، وتغطي الأجزاء الخلفية من المثانة الأمامية الدماغ البيني بالكامل. في الشهر الخامس من نمو الجنين ، يمتد نصفي الكرة الأرضية إلى الدماغ المتوسط \u200b\u200b، وفي الشهر السادس ، يغطونه بالكامل (اللون. الجدول الثاني). بحلول هذا الوقت ، يتم التعبير عن جميع أجزاء الدماغ بشكل جيد.

4. النسيج العصبي وتركيباته الأساسية

يتضمن تكوين النسيج العصبي خلايا عصبية عالية التخصص تسمى الخلايا العصبية ،والخلايا عصبية.ترتبط هذه الأخيرة ارتباطًا وثيقًا بالخلايا العصبية وتؤدي وظائف داعمة وإفرازية ووقائية.

• 1) الحث الظهري أو العصب الأولي - 3-4 أسابيع من الحمل ؛
• 2) الحث البطني - فترة 5-6 أسابيع من الحمل ؛
• 3) تكاثر الخلايا العصبية - فترة 2-4 أشهر من الحمل ؛
• 4) الهجرة - فترة 3-5 أشهر من الحمل ؛
• 5) التنظيم - فترة 6-9 أشهر من نمو الجنين ؛
• 6) تكوّن النخاع - يأخذ الفترة من لحظة الولادة وفي الفترة اللاحقة للتكيف بعد الولادة.

في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل تحدث المراحل التالية من تطور الجهاز العصبي للجنين:

الحث الظهري أو العصب الأولي - نظرًا لخصائص النمو الفردية ، يمكن أن يختلف بمرور الوقت ، ولكنه دائمًا ما يتم الالتزام بـ 3-4 أسابيع (18-27 يومًا بعد الحمل) من الحمل. خلال هذه الفترة ، يحدث تكوين الصفيحة العصبية ، والتي ، بعد إغلاق حوافها ، تتحول إلى أنبوب عصبي (4-7 أسابيع من الحمل).

الحث البطني - تصل هذه المرحلة في تكوين الجهاز العصبي للجنين إلى ذروتها في 5-6 أسابيع من الحمل. خلال هذه الفترة ، تظهر 3 تجاويف ممتدة في الأنبوب العصبي (في نهايته الأمامية) ، والتي يتم تشكيلها بعد ذلك:

من الأول (تجويف الجمجمة) - الدماغ.

من التجويفين الثاني والثالث - النخاع الشوكي.

بسبب الانقسام إلى ثلاث فقاعات ، يتطور الجهاز العصبي أكثر ويتحول دماغ الجنين من ثلاث فقاعات إلى خمس فقاعات عن طريق الانقسام.

يتم تشكيل الدماغ الأمامي - الدماغ النهائي والدماغ البيني.

من المثانة الدماغية الخلفية - فتحة من المخيخ والنخاع المستطيل.

في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل ، يحدث أيضًا تكاثر جزئي للعصبونات.

يتطور الحبل الشوكي بشكل أسرع من الدماغ ، وبالتالي يبدأ في العمل بشكل أسرع أيضًا ، وهذا هو السبب في أنه يلعب دورًا أكثر أهمية في المراحل الأولى من نمو الجنين.

ولكن في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل ، فإن عملية تطوير المحلل الدهليزي تستحق اهتمامًا خاصًا. إنه محلل متخصص للغاية مسؤول عن إدراك الحركة في الفضاء والشعور بالتغير في موضع الجنين. تم تشكيل هذا المحلل بالفعل في الأسبوع السابع من التطور داخل الرحم (قبل المحللون الآخرون!) ، وبحلول الأسبوع الثاني عشر ، تقترب الألياف العصبية منه بالفعل. يبدأ تكوّن النخاع في الألياف العصبية في الوقت الذي تظهر فيه الحركات الأولى للجنين - في الأسبوع 14 من الحمل. ولكن لإجراء نبضات من النوى الدهليزي إلى الخلايا الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي ، من الضروري أن تكون النخاع الشوكي من القناة الدهليزية. يحدث تكوّن الميالين في 1-2 أسبوع (15-16 أسبوعًا من الحمل).

لذلك ، بسبب التكوين المبكر للانعكاس الدهليزي ، عندما تتحرك المرأة الحامل في الفضاء ، ينتقل الجنين إلى تجويف الرحم. إلى جانب ذلك ، تعتبر حركة الجنين في الفضاء عاملاً "مزعجًا" للمستقبل الدهليزي ، والذي يرسل نبضات لمزيد من تطور الجهاز العصبي للجنين.

تؤدي اضطرابات نمو الجنين الناتجة عن تأثير عوامل مختلفة خلال هذه الفترة إلى اضطرابات في الجهاز الدهليزي عند الأطفال حديثي الولادة.

حتى الشهر الثاني من الحمل ، يكون للجنين سطح أملس من الدماغ ، مغطى بطبقة من الخلايا البطانية النخاعية. بحلول الشهر الثاني من التطور داخل الرحم ، تبدأ القشرة الدماغية بالتشكل من خلال هجرة الأرومات العصبية إلى الطبقة الهامشية العلوية ، وبالتالي ، تشكل فجوة من المادة الرمادية للدماغ.

تؤدي جميع عوامل التأثير غير المواتية في الأشهر الثلاثة الأولى من تطور الجهاز العصبي للجنين إلى اضطرابات شديدة ، وفي معظم الحالات ، لا رجعة فيها في أداء الجهاز العصبي للجنين وتكوينه الإضافي.

الثلث الثاني من الحمل.

إذا حدث الوضع الرئيسي للجهاز العصبي في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل ، فسيحدث تطوره المكثف في الثلث الثاني من الحمل.

تكاثر الخلايا العصبية هو العملية الرئيسية للتكوين.

في هذه المرحلة من التطور ، يحدث الاستسقاء الفسيولوجي لحويصلات الدماغ. هذا يرجع إلى حقيقة أن السائل النخاعي ، الذي يدخل الحويصلات الدماغية ، يوسعها.

بحلول نهاية الشهر الخامس من الحمل ، تتشكل جميع الأخاديد الرئيسية للدماغ ، وتظهر أيضًا فتحات Lyushka ، والتي من خلالها يدخل السائل النخاعي إلى السطح الخارجي للدماغ ويغسله.

خلال 4-5 أشهر من نمو الدماغ ، يتطور المخيخ بشكل مكثف. يكتسب التعرج المميز ، وينقسم عبر ، مكونًا أجزائه الرئيسية: الفصوص الأمامية والخلفية والجريبية.

أيضًا ، في الثلث الثاني من الحمل ، تحدث مرحلة هجرة الخلايا (5 أشهر) ، ونتيجة لذلك يظهر تقسيم المناطق. يصبح دماغ الجنين أشبه بدماغ طفل بالغ.

عندما تتعرض العوامل غير المواتية للجنين في الفترة الثانية من الحمل ، تحدث اضطرابات متوافقة مع الحياة ، حيث حدث زرع الجهاز العصبي في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل. في هذه المرحلة ، ترتبط الاضطرابات بتخلف بنية الدماغ.

الثلث الثالث من الحمل.

خلال هذه الفترة ، يحدث تنظيم وتكوين النخاع في هياكل الدماغ. تقترب الأخاديد والتلافيف في تطورها من المرحلة النهائية (7-8 أشهر من الحمل).

تُفهم مرحلة تنظيم الهياكل العصبية على أنها تمايز مورفولوجي وظهور خلايا عصبية محددة. فيما يتعلق بتطور سيتوبلازم الخلايا وزيادة العضيات داخل الخلايا ، هناك زيادة في تكوين المنتجات الأيضية اللازمة لتطوير الهياكل العصبية: البروتينات والإنزيمات والجليكوليبيدات والوسطاء ، إلخ. بالتوازي مع هذه العمليات ، يحدث تكوين المحاور والتشعبات لضمان الاتصالات السينوبتيكية بين الخلايا العصبية.

يبدأ تكوّن الميالين في الهياكل العصبية في عمر 4-5 أشهر من الحمل وينتهي بنهاية العام الأول ، بداية السنة الثانية من حياة الطفل ، عندما يبدأ الطفل في المشي.

عند التعرض لعوامل غير مواتية في الأشهر الثلاثة الأخيرة من الحمل ، وكذلك خلال السنة الأولى من العمر ، عندما تنتهي عمليات تكوّن الميالين في المسارات الهرمية ، لا توجد انتهاكات خطيرة. من الممكن إجراء تغييرات هيكلية طفيفة ، والتي يتم تحديدها فقط أثناء الفحص النسيجي.

تطوير السائل الدماغي النخاعي والدورة الدموية في الدماغ والنخاع الشوكي.

في الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل (من شهر إلى شهرين من الحمل) ، عندما تتشكل خمس حويصلات دماغية ، تتشكل الضفائر الوعائية في تجويف المثانة الأولى والثانية والخامسة. تبدأ هذه الضفائر في إفراز سائل دماغي شوكي عالي التركيز ، وهو في الواقع وسيط مغذٍ بسبب المحتوى العالي من البروتين والجليكوجين في تركيبته (20 مرة أكثر من البالغين). الخمور - في هذه الفترة هو المصدر الرئيسي للمغذيات لتطوير هياكل الجهاز العصبي.

بينما يتم دعم تطور الهياكل الدماغية بواسطة السائل النخاعي ، في 3 - 4 أسابيع من الحمل ، تتشكل الأوعية الأولى للجهاز الدوري ، والتي تقع في الغشاء العنكبوتي اللين. في البداية ، يكون محتوى الأكسجين في الشرايين منخفضًا جدًا ، ولكن خلال الشهر الأول إلى الثاني من النمو داخل الرحم ، يكتسب الجهاز الدوري مظهرًا أكثر نضجًا. وفي الشهر الثاني من الحمل ، تبدأ الأوعية الدموية بالنمو في النخاع وتشكل مجرى الدم.

بحلول الشهر الخامس من تطور الجهاز العصبي ، تظهر الشرايين الدماغية الأمامية والمتوسطة والخلفية ، والتي ترتبط ببعضها البعض بواسطة مفاغرة ، وتمثل البنية الكاملة للدماغ.

يأتي تدفق الدم إلى النخاع الشوكي من مصادر أكثر من الدماغ. يأتي الدم إلى النخاع الشوكي من شريانين فقاريين ، يتفرعان إلى ثلاثة مسارات شريانية ، والتي بدورها تمتد على طول الحبل الشوكي بأكمله ، وتغذيه. تتلقى الأبواق الأمامية المزيد من العناصر الغذائية.

يستبعد الجهاز الوريدي تكوين الضمانات ويكون أكثر عزلة ، مما يساهم في الإزالة السريعة للمنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي من خلال الأوردة المركزية إلى سطح الحبل الشوكي والضفيرة الوريدية للعمود الفقري.

تتمثل إحدى سمات إمداد الدم إلى البطينين الثالث والرابع والجانبي في الحجم الأوسع للشعيرات الدموية التي تمر عبر هذه الهياكل. هذا يؤدي إلى تباطؤ تدفق الدم ، مما يعزز تغذية أكثر كثافة.

مراحل تطور الجهاز العصبي المركزي

كان ظهور الكائنات متعددة الخلايا هو الحافز الأساسي لتمييز أنظمة الاتصال التي تضمن سلامة تفاعلات الجسم والتفاعل بين أنسجته وأعضائه. يمكن إجراء هذا التفاعل بطريقة خلطية من خلال تدفق الهرمونات ومنتجات التمثيل الغذائي إلى الدم والليمفاوية وسوائل الأنسجة ، وبسبب وظيفة الجهاز العصبي ، الذي يوفر انتقالًا سريعًا للإثارة الموجهة إلى أهداف محددة جيدًا.

الجهاز العصبي للافقاريات

يمر الجهاز العصبي ، باعتباره نظامًا متخصصًا للتكامل على مسار التطور الهيكلي والوظيفي ، بعدة مراحل ، والتي يمكن أن تتميز في الحيوانات الأولية و deuterostome بسمات التوازي واللدونة النشوئية المختارة.

بين اللافقاريات ، أكثر أنواع الجهاز العصبي بدائية في الشكل منتشر الشبكة العصبية يحدث في نوع من التجاويف المعوية. شبكتهم العصبية عبارة عن تراكم للخلايا العصبية متعددة الأقطاب وثنائية القطب ، والتي يمكن أن تتقاطع عملياتها ، وتجاور بعضها البعض وتفتقر إلى التمايز الوظيفي في المحاور والتشعبات. لا تنقسم الشبكة العصبية المنتشرة إلى أقسام مركزية وطرفية ويمكن توطينها في الأديم الظاهر والأديم الباطن.

ضفائر عصبية البشرة تتشابه الشبكات العصبية في تجاويف الأمعاء ، ويمكن العثور عليها في اللافقاريات الأكثر تنظيماً (المسطحة والحلقية) ، ولكنها هنا تحتل موقعًا ثانويًا فيما يتعلق بالجهاز العصبي المركزي (CNS) ، والذي يبرز كقسم مستقل.

مثال على مثل هذه المركزية وتركيز العناصر العصبية الجهاز العصبي المتعامدالديدان المفلطحة. متعامد التوربينات العليا هو هيكل مرتب يتكون من خلايا ترابطية وحركية تشكل معًا عدة أزواج من الخيوط الطولية ، أو جذوع ، متصلة بواسطة عدد كبير من جذوع مفصلية عرضية وحلقة. يصاحب تركيز العناصر العصبية انغماسها في أعماق الجسم.

الديدان المفلطحة هي حيوانات متناظرة ثنائية الجانب لها محور جسم طولي واضح المعالم. تتم الحركة في أشكال الحياة الحرة بشكل أساسي نحو نهاية الرأس ، حيث تتركز المستقبلات ، مما يشير إلى اقتراب مصدر التهيج. تشمل مستقبلات التوربلاريا هذه العيون الصبغية ، والحفر الشمية ، والتكيسات الحالة ، والخلايا اللحمية الحساسة ، والتي يساهم وجودها في تركيز الأنسجة العصبية في الطرف الأمامي من الجسم. هذه العملية تؤدي إلى التكوين عقدة الرأس ، والتي ، وفقًا للتعبير المناسب لـ C. Sherrington ، يمكن اعتبارها بنية فوقية للعقدة فوق أنظمة الاستقبال عن بعد.

تعقيدات العناصر العصبية يحصل على مزيد من التطور في اللافقاريات العليا ، والحلقيات ، والرخويات ، والمفصليات. في معظم الحلقات ، تتجمع جذوع البطن بطريقة تتشكل في كل جزء من الجسم زوج واحد من العقد ، متصل بواسطة وصلات مع زوج آخر يقع في الجزء المجاور.

تترابط العقد لجزء واحد في الحلقات البدائية بواسطة مفاصل عرضية ، وهذا يؤدي إلى التكوين سلم الجهاز العصبي. في الطلبات الأكثر تقدمًا من الحلقات ، هناك ميل لتقارب جذوع البطن ، حتى الاندماج الكامل للعقد في الجانبين الأيمن والأيسر والانتقال من السلم إلى سلسلة الجهاز العصبي. يوجد أيضًا نوع متطابق من بنية الجهاز العصبي في المفصليات ذات شدة مختلفة لتركيز العناصر العصبية ، والتي يمكن إجراؤها ليس فقط بسبب اندماج العقد المجاورة لجزء واحد ، ولكن أيضًا عن طريق اندماج العقد المتتالية. العقد من قطاعات مختلفة.

لا يستمر تطور الجهاز العصبي للافقاريات على طول مسار تركيز العناصر العصبية فحسب ، بل أيضًا في اتجاه تعقيد العلاقات الهيكلية داخل العقد. ليس من قبيل الصدفة أن يلاحظ الأدب الحديث الميل لمقارنة الحبل العصبي البطني بالحبل الشوكي للفقاريات. كما هو الحال في الحبل الشوكي ، في العقد ، تم العثور على الترتيب السطحي للمسارات ، تمايز العصب إلى مناطق حركية وحسية وترابطية. هذا التشابه ، وهو مثال على التوازي في تطور بنى الأنسجة ، لا يستبعد ، مع ذلك ، أصالة التنظيم التشريحي. على سبيل المثال ، حدد موقع دماغ الجذع للحلقيات والمفصليات على الجانب البطني من الجسم توطين العصب الحركي على الجانب الظهري من العقدة ، وليس على الجانب البطني ، كما هو الحال في الفقاريات.

يمكن أن تؤدي عملية تكوين العقدة في اللافقاريات إلى التكوين الجهاز العصبي من النوع العقدي المتناثر ، التي توجد في الرخويات. ضمن هذا النوع العديدة ، توجد أشكال بدائية نسبيًا ذات نظام عصبي مشابه لتقويم الديدان المفلطحة (الرخويات الجانبية) ، والفئات المتقدمة (رأسيات الأرجل) ، حيث تشكل العقد المندمجة دماغًا متباينة إلى أقسام.

يخلق التطور التدريجي للدماغ في رأسيات الأرجل والحشرات شرطًا أساسيًا لظهور نوع من التسلسل الهرمي لأنظمة التحكم في سلوك القيادة. أدنى مستوى من التكامل في العقد القطعية للحشرات وفي الكتلة تحت المريئية لدماغ الرخويات ، تعمل كأساس للنشاط المستقل وتنسيق الأعمال الحركية الأولية. في نفس الوقت الدماغ هو التالي ، مستوى أعلى من التكامل ، حيث يمكن إجراء التوليف بين التحليلات وتقييم الأهمية البيولوجية للمعلومات. على أساس هذه العمليات ، يتم تشكيل أوامر تنازلية ، والتي توفر تنوع الخلايا العصبية للمراكز القطاعية. من الواضح أن التفاعل بين مستويين من التكامل يكمن وراء مرونة سلوك اللافقاريات الأعلى ، بما في ذلك التفاعلات الفطرية والمكتسبة.

بشكل عام ، عند الحديث عن تطور الجهاز العصبي اللافقاري ، سيكون من المبالغة في تبسيط تمثيله كعملية خطية. تسمح لنا الحقائق التي تم الحصول عليها في دراسات الوراثة العصبية لللافقاريات بافتراض أصل متعدد (متعدد الجينات) للنسيج العصبي للافقاريات. وبالتالي ، فإن تطور الجهاز العصبي للافقاريات يمكن أن يستمر على جبهة عريضة من عدة مصادر مع التنوع الأولي.

في المراحل الأولى من تطور النشوء والتطور ، الجذع الثاني لشجرة التطور ، مما أدى إلى ظهور شوكيات الجلد والحبليات. المعيار الرئيسي لتمييز نوع الحبال هو وجود الحبل الظهري ، والشقوق الخيشومية البلعومية والحبل العصبي الظهري - الأنبوب العصبي ، وهو مشتق من الطبقة الجرثومية الخارجية - الأديم الظاهر. نوع أنبوبي من الجهاز العصبي تختلف الفقاريات حسب المبادئ الأساسية للتنظيم عن النوع العقدي أو العقدي للجهاز العصبي لللافقاريات العليا.

الجهاز العصبي للفقاريات

الجهاز العصبي الفقاري يتم وضعه في شكل أنبوب عصبي مستمر ، والذي ، في عملية التكوُّن العرقي والتطور ، يتمايز إلى أقسام مختلفة وهو أيضًا مصدرًا للعقد العصبية السمبثاوية والباراسمبثاوية. في أقدم الحبليات (الجمجمة) ، يكون الدماغ غائبًا ويتم عرض الأنبوب العصبي في حالة سيئة التمايز.

وفقًا لآراء L.A. Orbeli ، S. Herrik ، A.I. Karamyan ، هذه المرحلة الحاسمة في تطور الجهاز العصبي المركزي

يشار إلى الجذع كـ العمود الفقري. الأنبوب العصبي للحديث غير القحفي (lancelet) ، مثل النخاع الشوكي للفقاريات الأكثر تنظيماً ، له بنية ميتاميرية ويتكون من 62-64 قطعة ، في وسطها يمر نفق فقري. تمتد الجذور البطنية (الحركية) والظهرية (الحسية) من كل جزء ، والتي لا تشكل أعصابًا مختلطة ، ولكنها تذهب في شكل جذوع منفصلة. في مقاطع الرأس والذيل للأنبوب العصبي ، توجد خلايا رود عملاقة موضعية ، وتشكل محاور سميكة منها جهازًا موصلاً. ترتبط عيون هيس الحساسة للضوء بخلايا رود ، والتي تسبب إثارة ضوئية سلبية.

يوجد في الجزء العلوي من الأنبوب العصبي للحبيبة خلايا كبيرة من العقدة Ovsyannikov ، والتي لها اتصالات متشابكة مع الخلايا الحساسة ثنائية القطب في الحفرة الشمية. في الآونة الأخيرة ، تم تحديد خلايا الإفراز العصبي في رأس الأنبوب العصبي الذي يشبه نظام الغدة النخامية للفقاريات العليا. ومع ذلك ، فإن تحليل الإدراك والأشكال البسيطة لتعلم اللانكليت يُظهر أنه في هذه المرحلة من التطور ، يعمل الجهاز العصبي المركزي وفقًا لمبدأ تساوي الجهد ، والبيان حول خصوصية قسم الرأس للأنبوب العصبي لا يفعل ذلك. لديها أسباب كافية.

في سياق مزيد من التطور ، هناك حركة لبعض الوظائف وأنظمة التكامل من النخاع الشوكي إلى الدماغ - عملية الدماغ ، الذي تم اعتباره على سبيل المثال من اللافقاريات. خلال فترة تطور النشوء والتطور من مستوى الجمجمة إلى مستوى السيكلوستوم يتكون الدماغ كهيكل فوقي فوق أنظمة الاستقبال البعيدة.

تُظهر دراسة الجهاز العصبي المركزي للدوامات الحديثة أن دماغهم في مهده يحتوي على جميع العناصر الهيكلية الأساسية. إن تطور الجهاز الدهليزي المرتبط بالقنوات نصف الدائرية ومستقبلات الخط الجانبي ، وظهور نوى العصب المبهم والمركز التنفسي يخلقان الأساس للتكوين الدماغ الخلفي. يشمل الدماغ الخلفي للجلكى النخاع المستطيل والمخيخ على شكل نتوءات صغيرة من الأنبوب العصبي.

يعطي تطوير الاستقبال البصري البعيد حافزًا للإشارة المرجعية الدماغ المتوسط. على السطح الظهري للأنبوب العصبي ، يتطور مركز انعكاس بصري - سقف الدماغ المتوسط \u200b\u200b، حيث تأتي ألياف العصب البصري. أخيرًا ، يساهم تطوير المستقبلات الشمية في تكوينها أمامي أو الدماغ النهائي ، المجاورة المتخلفة الدماغ البيني.

يتوافق الاتجاه المذكور أعلاه لعملية التخثر الدماغي مع مسار التطور الجيني للدماغ في cyclostomes. في عملية التطور الجنيني ، ينتج عن أقسام الرأس للأنبوب العصبي ثلاث حويصلات دماغية. من المثانة الأمامية ، يتم تشكيل الطرف والدماغ البيني ، والمثانة الوسطى تتمايز في الدماغ المتوسط \u200b\u200b، ومستطيل

المخ والمخيخ. يتم الاحتفاظ بخطة مماثلة للتطور الجيني للدماغ في فئات أخرى من الفقاريات.

تظهر الدراسات الفيزيولوجية العصبية لدماغ السيكلوستومات أن المستوى التكاملي الرئيسي يتركز في الوسط والنخاع المستطيل ، أي في هذه المرحلة من تطور الجهاز العصبي المركزي ، يسيطر نظام التكامل البصلي الدماغي ، التي حلت محل العمود الفقري.

لفترة طويلة ، اعتبر الدماغ الأمامي من cyclostomes حاسة الشم البحتة. ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات الحديثة أن مدخلات حاسة الشم في الدماغ الأمامي ليست فريدة من نوعها ، ولكنها تكملها مدخلات حسية للطرائق الأخرى. من الواضح أنه بالفعل في المراحل الأولى من تطور نسالة الفقاريات ، يبدأ الدماغ الأمامي في المشاركة في معالجة المعلومات والتحكم في السلوك.

في الوقت نفسه ، فإن الدماغ باعتباره الاتجاه الرئيسي لنمو الدماغ لا يستبعد التحولات التطورية في النخاع الشوكي من cyclostomes. على عكس الخلايا العصبية القحفية للحساسية الجلدية ، يتم إفرازها من الحبل الشوكي وتتركز في العقدة الشوكية. لوحظ تحسن في الجزء الموصل للحبل الشوكي. الألياف الموصلة للأعمدة الجانبية على اتصال بشبكة شجيرية قوية من الخلايا العصبية الحركية. تتشكل الروابط الهابطة بين الدماغ والحبل الشوكي من خلال ألياف مولر - محاور عملاقة للخلايا التي تقع في النخاع والنخاع المستطيل.

ظهور المزيد أشكال معقدة من السلوك الحركي في الفقاريات يرتبط بتحسين تنظيم الحبل الشوكي. على سبيل المثال ، يرتبط الانتقال من الحركات المتموجة النمطية للأدوار الحلزونية إلى الحركة بمساعدة الزعانف في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والأشعة) بفصل الجلد وحساسية العضلات المفصلية (التحسس العميق). تظهر الخلايا العصبية المتخصصة في العقد الشوكية لأداء هذه الوظائف.

في الجزء الصادر من الحبل الشوكي للأسماك الغضروفية ، لوحظ أيضًا التحولات التدريجية. يتم تقصير مسار المحاور الحركية داخل النخاع الشوكي ، ويحدث المزيد من التمايز في مساراتها. تصل المسارات الصاعدة للأعمدة الجانبية في الأسماك الغضروفية إلى النخاع المستطيل والمخيخ. في الوقت نفسه ، لم يتم التمييز بين المسارات الصاعدة للأعمدة الخلفية للحبل الشوكي وتتكون من روابط قصيرة.

يتم تمثيل المسارات الهابطة للحبل الشوكي في الأسماك الغضروفية من خلال القناة الشبكية الشوكية المتطورة والمسارات التي تربط الجهاز الدهليزي الجانبي والمخيخ بالحبل الشوكي (الجهاز الدهليزي النخاعي والدماغ النخاعي).

في نفس الوقت في النخاع المستطيل ، هناك تعقيد في نظام نواة المنطقة الدهليزية الجانبية. ترتبط هذه العملية بمزيد من التمايز بين أعضاء الخط الجانبي والمظهر في متاهة القناة الثالثة (الخارجية) نصف الدائرية بالإضافة إلى القناة الأمامية والخلفية.

يرتبط تطور التنسيق الحركي العام في الأسماك الغضروفية التطوير المكثف للمخيخ. يحتوي مخيخ القرش الضخم على اتصالات ثنائية الاتجاه مع الحبل الشوكي والنخاع المستطيل وبطانة الدماغ المتوسط. من الناحية الوظيفية ، يتم تقسيمها إلى جزأين: المخيخ القديم (archycerebellum) ، المرتبط بالنظام الدهليزي الجانبي ، والمخيخ القديم (fingercerebellum) ، المتضمن في نظام تحليل حساسية التحسس. أحد الجوانب الأساسية للتنظيم الهيكلي لمخيخ الأسماك الغضروفية هو هيكلها متعدد الطبقات. في المادة الرمادية لمخيخ القرش ، تم تحديد الطبقة الجزيئية وطبقة خلية بركنجي والطبقة الحبيبية.

هيكل آخر متعدد الطبقات لجذع دماغ الأسماك الغضروفية هو سقف الدماغ المتوسط \u200b\u200b، حيث تتلاءم توافقات الطرائق المختلفة (البصرية ، الجسدية). يشهد التنظيم المورفولوجي للدماغ المتوسط \u200b\u200bنفسه على دوره المهم في العمليات التكاملية في هذا المستوى من التطور النشئي.

في الدماغ البيني للأسماك الغضروفية تمايز الوطاء ، وهو أقدم تكوين لهذا الجزء من الدماغ. يوجد في منطقة ما تحت المهاد صلات بالدماغ البؤري. ينمو الدماغ البيني نفسه ويتكون من بصيلات شمية ونصفي الكرة الأرضية المقترنين. توجد في نصفي الكرة الأرضية لأسماك القرش أساسيات القشرة القديمة (اللحاء) والقشرة القديمة (القشرة المخية القديمة).

تعمل القشرة الباليوكورتيكية ، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالبصلات الشمية ، بشكل أساسي في إدراك المنبهات الشمية. القشرة القوسية ، أو قشرة الحُصين ، مصممة لمعالجة أكثر تعقيدًا للمعلومات المتعلقة بحاسة الشم. في الوقت نفسه ، أظهرت الدراسات الفيزيولوجية الكهربية أن الإسقاطات الشمية تشغل جزءًا فقط من نصفي الدماغ الأمامي لأسماك القرش. بالإضافة إلى نظام الشم ، تم العثور هنا على تمثيل للأنظمة الحسية البصرية والجسدية. من الواضح أن اللحاء القديم والقديم يمكن أن يشارك في تنظيم ردود الفعل البحثية والغذائية والجنسية والدفاعية في الأسماك الغضروفية ، وكثير منها مفترسات نشطة.

وهكذا ، في الأسماك الغضروفية ، تتشكل السمات الرئيسية للنوع الإكثيوبيد من تنظيم الدماغ. السمة المميزة لها هي وجود جهاز تكامل فوق القطع الذي ينسق عمل المراكز الحركية وينظم السلوك. يتم تنفيذ هذه الوظائف التكاملية بواسطة الدماغ المتوسط \u200b\u200bوالمخيخ ، مما يسمح لنا بالتحدث عنها نظام تكامل الدماغ المتوسط في هذه المرحلة من التطور الوراثي للجهاز العصبي. يظل الدماغ البيني في المقام الأول حاسة الشم ، على الرغم من مشاركته في تنظيم وظائف المناطق الأساسية.

يرتبط انتقال الفقاريات من نمط الحياة المائي إلى نمط الحياة الأرضي بعدد من عمليات إعادة الترتيب في الجهاز العصبي المركزي. على سبيل المثال ، في البرمائيات ، تظهر سماكتان في النخاع الشوكي ، تتوافق مع المشدات العلوية والسفلية للأطراف. في العقد الشوكية ، بدلاً من الخلايا العصبية الحسية ثنائية القطب ، تتركز الخلايا أحادية القطب ذات عملية التفرع على شكل حرف T ، مما يوفر معدلًا أعلى من توصيل الإثارة دون مشاركة جسم الخلية. في المحيط ، في جلد البرمائيات ، المستقبلات المتخصصة ومجالات المستقبلات ، توفير حساسية تمييزية.

تحدث تغيرات هيكلية أيضًا في جذع الدماغ بسبب إعادة توزيع الأهمية الوظيفية للأقسام المختلفة. في النخاع المستطيل ، هناك انخفاض في نوى الخط الجانبي وتشكيل نواة سمعية قوقعة تحلل المعلومات من عضو بدائي للسمع.

بالمقارنة مع الأسماك ، فإن البرمائيات ، التي لديها حركة نمطية إلى حد ما ، تظهر انخفاضًا كبيرًا في المخيخ. الدماغ المتوسط \u200b\u200b، كما هو الحال في الأسماك ، عبارة عن بنية متعددة الطبقات تظهر فيها درنات إضافية ، جنبًا إلى جنب مع الأكيمة الأمامية - الجزء الرائد من تكامل المحلل البصري - أسلاف التلال الخلفية الرباعية.

تحدث أهم التغيرات التطورية في الدماغ البيني للبرمائيات. يعزل هنا التل البصري - المهاد ، تظهر النوى المهيكلة (الجسم الركبي الجانبي) والمسارات الصاعدة التي تربط الحديبة البصرية بالقشرة (السبيل المهاد القشري).

في نصفي الكرة من الدماغ الأمامي ، يحدث مزيد من التمايز بين القشرة القديمة والقديمة. في القشرة القديمة (اللحاء) ، توجد الخلايا النجمية والهرمية. بين اللحاء القديم والقديم ، يظهر شريط من عباءة ، وهو الرائد القشرة الجديدة (القشرة المخية الحديثة).

بشكل عام ، فإن تطور الدماغ الأمامي يخلق المتطلبات الأساسية للانتقال من خاصية نظام التكامل المخيخي-المتوسط \u200b\u200bالدماغي المميز للأسماك إلى الدماغ البيني الدماغ ، حيث يصبح الدماغ الأمامي هو القسم الرائد ، وتتحول الحديبة المرئية للدماغ البيني إلى مجمع لجميع الإشارات الواردة. يتم تمثيل نظام التكامل هذا بشكل كامل في النوع السوروبسيد لدماغ الزواحف ويمثل ما يلي مرحلة التطور التشكيلي الوظيفي للدماغ .

يؤدي تطور النظام المهاد القشري للوصلات في الزواحف إلى تكوين مسارات جديدة ، كما لو كان يتم سحبها إلى تكوينات دماغية شابة نسبيًا.

يظهر التصاعدي في الأعمدة الجانبية للحبل الشوكي للزواحف. السبيل الفقري ، الذي ينقل معلومات حول درجة الحرارة وحساسية الألم في الدماغ. هنا ، في الأعمدة الجانبية ، يتم تشكيل مسار تنازلي جديد - روبروسبينال (موناكوفا). يربط الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي بالنواة الحمراء للدماغ المتوسط \u200b\u200b، والتي تم تضمينها في النظام الهرمي القديم لتنظيم الحركة. يجمع هذا النظام متعدد الروابط بين تأثير الدماغ الأمامي والمخيخ والتكوين الشبكي للجذع ونواة المجمع الدهليزي وينسق النشاط الحركي.

في الزواحف ، كحيوانات أرضية حقًا ، يزداد دور المعلومات المرئية والصوتية ، وتنشأ الحاجة

مطابقة هذه المعلومات مع حاسة الشم والذوق ، وفقًا لهذه التغيرات البيولوجية في جذع دماغ الزواحف ، يحدث عدد من التغييرات الهيكلية. في النخاع المستطيل ، تفرق النوى السمعية ، بالإضافة إلى نواة القوقعة ، تظهر نواة زاويّة متصلة بالدماغ المتوسط. في الدماغ الأوسط ، يتم تحويل الأكيمة إلى رباعي ، في التلال الخلفية التي توجد بها المراكز الصوتية.

هناك مزيد من التمايز في الروابط بين سقف الدماغ المتوسط \u200b\u200bوالتراب البصري - المهاد ، والذي هو ، كما كان ، دهليز قبل مدخل القشرة لجميع المسارات الحسية الصاعدة. في المهاد نفسه ، هناك فصل إضافي للهياكل النووية وإنشاء روابط متخصصة بينها.

في نهاية المطاف الدماغ يمكن أن يكون للزواحف نوعان من التنظيم:

القشرية والخطية. نوع التنظيم القشري ،من سمات السلاحف الحديثة ، التطور السائد لنصفي الكرة المخية الأمامية والتطور الموازي لأجزاء جديدة من المخيخ. في المستقبل ، يتم الاحتفاظ بهذا الاتجاه في تطور الدماغ في الثدييات.

نوع التنظيم المخطط ، تتميز السحالي الحديثة بالتطور المهيمن للعقد القاعدية الموجودة في أعماق نصفي الكرة الأرضية ، ولا سيما المخطط. يتبع تطور الدماغ عند الطيور هذا المسار. من المثير للاهتمام أنه في المخطط في الطيور توجد روابط خلوية أو روابط للخلايا العصبية (من ثلاثة إلى عشرة) ، مفصولة عن طريق oligodendroglia. تتلقى الخلايا العصبية لهذه الجمعيات نفس التوكيد ، وهذا يجعلها مشابهة للخلايا العصبية مجتمعة في أعمدة رأسية في القشرة المخية للثدييات. في الوقت نفسه ، لم يتم وصف الارتباطات الخلوية المتطابقة في مخطط الثدييات. من الواضح أن هذا مثال على التطور المتقارب ، عندما تطورت تكوينات مماثلة بشكل مستقل في حيوانات مختلفة.

في الثدييات ، كان نمو الدماغ الأمامي مصحوبًا بالنمو السريع للقشرة المخية الحديثة ، والتي ترتبط ارتباطًا وظيفيًا وثيقًا بالحديبة البصرية للدماغ البيني. يتم وضع الخلايا الهرمية الفعالة في القشرة ، وإرسال محاورها الطويلة إلى الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

وهكذا ، جنبا إلى جنب مع النظام خارج الهرمية متعدد الروابط ، تظهر مسارات هرمية مستقيمة ، والتي توفر تحكمًا مباشرًا في الأعمال الحركية. يؤدي التنظيم القشري للحركة في الثدييات إلى تطور الجزء الأصغر نسبيًا من المخيخ - الجزء الأمامي من الفصوص الخلفية لنصفي الكرة الأرضية ، أو المخيخ الجديد. يكتسب المخيخ الجديد روابط ثنائية الاتجاه مع القشرة المخية الحديثة.

يكون نمو القشرة الجديدة في الثدييات مكثفًا لدرجة أن القشرة القديمة والقديمة يتم دفعها في الوسط نحو الحاجز. يتم تعويض النمو السريع للقشرة من خلال تشكيل الطي. في أدنى أحاديات المسامير المنظمة (خلد الماء) ، يتم وضع الأخاديد الدائمة الأولى والثانية على سطح نصف الكرة الأرضية ، بينما يظل باقي السطح أملسًا (نوع قشرة الدماغ).

كما هو مبين في الدراسات الفيزيولوجية العصبية ، لا يزال دماغ monotremes و الجرابيات خاليًا من نصف الكرة المتصل بالجسم الثفني ويتميز بإسقاطات حسية متداخلة في القشرة المخية الحديثة. لا يوجد توطين واضح للإسقاطات الحركية والبصرية والسمعية.

في الثدييات المشيمية (آكلات الحشرات والقوارض) * ، لوحظ تطور توطين أكثر تميزًا لمناطق الإسقاط في القشرة المخية. إلى جانب مناطق الإسقاط ، تتشكل المناطق الترابطية في القشرة المخية الحديثة ، ولكن قد تتداخل حدود الأولى والأخيرة. يتميز دماغ الحشرات والقوارض بوجود الجسم الثفني وزيادة أخرى في المساحة الكلية للقشرة المخية الحديثة.

في عملية التطور التكيفي الموازي ، تظهر الثدييات المفترسة المجالات الترابطية الجدارية والجبهة ،مسؤول عن تقييم المعلومات المهمة بيولوجيًا وتحفيز السلوك وبرمجة الأفعال السلوكية المعقدة. لوحظ مزيد من التطوير لطي القشرة الجديدة.

أخيرًا ، الرئيسيات تثبت ذلك أعلى مستوى من تنظيم القشرة الدماغية. يتميز لحاء الرئيسيات بست طبقات ، وغياب مناطق الترابط والإسقاط المتداخلة. في الرئيسيات ، تتشكل الروابط بين الحقول الترابطية الأمامية والجدارية ، وبالتالي ينشأ نظام تكاملي متكامل لنصفي الكرة المخية.

بشكل عام ، تتبع المراحل الرئيسية لتطور دماغ الفقاريات ، وتجدر الإشارة إلى أن تطوره لم يقتصر على مجرد زيادة خطية في الحجم. في خطوط تطورية مختلفة للفقاريات ، يمكن أن تحدث عمليات مستقلة لزيادة الحجم وتعقيد الهندسة الخلوية لأجزاء مختلفة من الدماغ. مثال على ذلك هو المقارنة بين أنواع التنظيم القشري والقشري للدماغ الأمامي للفقاريات.

أثناء التطور ، هناك ميل للمراكز التكاملية الرائدة للدماغ للتحرك في اتجاه منقاري من الدماغ المتوسط \u200b\u200bوالمخيخ إلى الدماغ الأمامي. ومع ذلك ، لا يمكن إبطال هذا الاتجاه ، لأن الدماغ هو نظام متكامل تلعب فيه الأجزاء الجذعية دورًا وظيفيًا مهمًا في جميع مراحل التطور النشئي للفقاريات. بالإضافة إلى ذلك ، بدءًا من cyclostomes ، تم العثور على إسقاطات لمختلف الطرائق الحسية في الدماغ الأمامي ، مما يشير إلى مشاركة منطقة الدماغ هذه في التحكم في السلوك بالفعل في المراحل المبكرة من تطور الفقاريات.

قائمة المراجع

1. Samusev R.P. تشريح الإنسان) ، موسكو ، 1995.

2. تشريح الإنسان / إد. السيد. سابينا. م ، 1986.

3. دورة عامة في فسيولوجيا الإنسان والحيوان في كتابين. إد. م نوزدراشيفا. م ، "المدرسة الثانوية" ، 1991.

يرتبط تطور الجهاز العصبي بكل من النشاط الحركي ودرجة نشاط VND.

في البشر ، هناك 4 مراحل لتطور النشاط العصبي للدماغ:

1. ردود الفعل المحلية الأولية هي فترة "حرجة" في التطور الوظيفي للجهاز العصبي.
2. التعميم الأولي لردود الفعل في شكل ردود فعل سريعة من الرأس والجذع والأطراف ؛
3. التعميم الثانوي لردود الفعل في شكل حركات منشط بطيئة لكامل عضلات الجسم ؛
4. التخصص الانعكاسي ، الذي يتم التعبير عنه في الحركات المنسقة لأجزاء الجسم الفردية.
5. التكيف المنعكس تمامًا
6. التكيف الانعكاسي الشرطي الأساسي (تكوين ردود الفعل التجميعية والتفاعلات المكتسبة السائدة) ؛
7. التكيف الانعكاسي الشرطي الثانوي (تكوين ردود الفعل المشروطة على أساس الارتباطات - الفترة "الحرجة") ، مع مظهر حي للتوجيه وردود الفعل الاستكشافية وردود الفعل أثناء اللعب ، والتي تحفز تكوين روابط منعكسة مشروطة جديدة مثل الارتباطات المعقدة ، والتي هي أساس التفاعلات غير المحددة (داخل المجموعة) للكائنات الحية النامية ؛
8. تكوين الخصائص الفردية والنمطية للجهاز العصبي.

المرجعية وتطور الجهاز العصبي البشري:

I. مرحلة الأنبوب العصبي. تتطور الأجزاء المركزية والمحيطية من الجهاز العصبي البشري من مصدر جنيني واحد - الأديم الظاهر. أثناء نمو الجنين ، يتم وضعه على شكل ما يسمى بالصفيحة العصبية. تتكون الصفيحة العصبية من مجموعة من الخلايا الطويلة التي تتكاثر بسرعة. في الأسبوع الثالث من التطور ، تغرق الصفيحة العصبية في النسيج الأساسي وتتخذ شكل أخدود ، ترتفع حوافه فوق الأديم الظاهر على شكل حواف عصبية. مع نمو الجنين ، يطول الأخدود العصبي ويصل إلى النهاية الذيلية للجنين. في اليوم التاسع عشر ، تبدأ عملية إغلاق البكرات فوق الأخدود ، ونتيجة لذلك يتم تشكيل أنبوب طويل - أنبوب عصبي. يقع تحت سطح الأديم الظاهر بشكل منفصل عنه. يتم إعادة توزيع خلايا الطيات العصبية في طبقة واحدة ، مما يؤدي إلى تكوين صفيحة العقدة. تتشكل منه جميع العقد العصبية للجهاز العصبي المحيطي والجهاز العصبي اللاإرادي. بحلول اليوم الرابع والعشرين من التطور ، يتم إغلاق الأنبوب في جزء الرأس ، وبعد يوم - في الجزء الذيلي. تسمى خلايا الأنبوب العصبي أرومات النخاع. تسمى الخلايا الموجودة في العقدة الصفيحة الخلايا الأروماتية العقدية. ثم تؤدي الأرومات النخاعية إلى ظهور الأرومات العصبية والأرومات الإسفنجية. تختلف الخلايا العصبية عن الخلايا العصبية بحجم أصغر بكثير ، ونقص التشعبات ، والوصلات المشبكية ، ومادة نيسل في السيتوبلازم.

II. مرحلة فقاعات الدماغ. في نهاية رأس الأنبوب العصبي ، بعد إغلاقه ، يتم تشكيل ثلاثة امتدادات بسرعة كبيرة - الحويصلات الدماغية الأولية. يتم الحفاظ على تجاويف الحويصلات الدماغية الأولية في دماغ الطفل والبالغ في شكل معدل ، وتشكيل البطينين في الدماغ والقناة سيلفيان. هناك مرحلتان من فقاعات الدماغ: مرحلة الفقاعات الثلاث ومرحلة الخمس فقاعات.

ثالثا. مرحلة تكوين أجزاء من الدماغ. أولاً ، يتم تشكيل الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط \u200b\u200bوالمعيني. ثم ، من الدماغ المعيني ، يتم تشكيل الجزء الخلفي والنخاع المستطيل ، ومن الدماغ الأمامي ، يتم تشكيل الدماغ النهائي والدماغ الوسيط. يشتمل الدماغ البيني على نصفي الكرة الأرضية وجزء من النواة القاعدية.