İNSAN SİNİR SİSTEMİNİN İNKİŞAFİ

MÜBARƏLƏMƏDƏN DOĞUŞA QƏDƏR BEYİN FORMASI

Yumurtanın sperma ilə birləşməsindən (mayalanma) sonra yeni hüceyrə bölünməyə başlayır. Bir müddət sonra bu yeni hüceyrələrdən qabarcıq əmələ gəlir. Vezikülün bir divarı içəriyə doğru qabarır və nəticədə üç hüceyrə qatından ibarət embrion əmələ gəlir: ən xarici təbəqə ektoderma, daxili - endoderm və onların arasında mezoderma. Sinir sistemi xarici mikrob təbəqəsindən - ektodermadan inkişaf edir. İnsanlarda mayalanmadan sonra 2-ci həftənin sonunda ilkin epitelin bir hissəsi ayrılır və sinir lövhəsi əmələ gəlir. Onun hüceyrələri bölünməyə və fərqlənməyə başlayır, bunun nəticəsində integumentar epitelin qonşu hüceyrələrindən kəskin şəkildə fərqlənirlər (Şəkil 1.1). Hüceyrələrin bölünməsi nəticəsində sinir plitəsinin kənarları qalxır və sinir qıvrımları yaranır.

Hamiləliyin 3-cü həftəsinin sonunda silsilələrin kənarları bağlanır, sinir borusu əmələ gəlir və bu, tədricən embrionun mezodermasına batır. Borunun uclarında iki neyropor (açıqlar) qorunur - ön və arxa. 4-cü həftənin sonunda sinir məsamələri böyüyür. Sinir borusunun baş ucu genişlənir və beyin ondan, qalan hissəsindən isə onurğa beyni inkişaf etməyə başlayır. Bu mərhələdə beyin üç baloncuk ilə təmsil olunur. Artıq 3-4-cü həftədə sinir borusunun iki sahəsi fərqlənir: dorsal (pterygoid lövhə) və ventral (bazal lövhə). Sinir sisteminin hissiyyat və assosiativ elementləri pterygoid lövhədən, hərəkət elementləri isə bazal lövhədən inkişaf edir. İnsanlarda ön beynin strukturları tamamilə pterygoid lövhədən inkişaf edir.

İlk 2 ay ərzində Hamiləlik dövründə beynin əsas (orta beyin) əyilməsi formalaşır: ön beyin və diensefalon sinir borusunun uzununa oxuna düz bucaq altında irəli və aşağı əyilir. Daha sonra daha iki döngə meydana gəlir: servikal və körpü. Eyni dövrdə birinci və üçüncü beyin vezikülləri əlavə şırımlarla ikincil veziküllərə ayrılır və 5 beyin vezikülləri görünür. Birinci qabarcıqdan beyin yarımkürələri, ikincidən - inkişaf prosesində talamus və hipotalamusa fərqlənən diensefalon əmələ gəlir. Qalan qabarcıqlardan beyin sapı və beyincik əmələ gəlir. İnkişafın 5-10-cu həftəsində telensefalonun böyüməsi və fərqlənməsi başlayır: korteks və subkortikal strukturlar formalaşır. İnkişafın bu mərhələsində beyin qişaları meydana gəlir, sinir periferik vegetativ sisteminin qanqliyaları, adrenal korteksin maddəsi əmələ gəlir. Onurğa beyni son quruluşunu əldə edir.

Növbəti 10-20 həftə ərzində. Hamiləlik beynin bütün hissələrinin formalaşmasını tamamlayır, yalnız cinsi yetkinliyin başlanğıcı ilə başa çatan beyin strukturlarının fərqləndirilməsi prosesi var (Şəkil 1.2). Yarımkürələr beynin ən böyük hissəsinə çevrilir. Əsas loblar fərqlənir (frontal, parietal, temporal və oksipital), beyin yarımkürələrinin qıvrımları və şırımları meydana gəlir. Servikal və bel bölgələrində onurğa beynində qalınlaşmalar əmələ gəlir, müvafiq əza kəmərlərinin innervasiyası ilə əlaqədardır. Serebellum son formasını alır. Hamiləliyin son aylarında sinir liflərinin mielinləşməsi (sinir liflərinin xüsusi örtüklərlə örtülməsi) başlayır ki, bu da doğuşdan sonra başa çatır.

Beyin və onurğa beyni üç membranla örtülmüşdür: sərt, araknoid və yumşaq. Beyin kəllə sümüyündə, onurğa beyni isə onurğa kanalında yerləşir. Müvafiq sinirlər (onurğa və kəllə) sümüklərdəki xüsusi açılışlar vasitəsilə mərkəzi sinir sistemini tərk edir.

Beynin embrional inkişafı prosesində beyin veziküllərinin boşluqları dəyişdirilir və onurğa kanalının boşluğu ilə bağlı qalan beyin mədəcikləri sisteminə çevrilir. Serebral yarımkürələrin mərkəzi boşluqları kifayət qədər mürəkkəb formanın yan mədəciklərini təşkil edir. Onların qoşalaşmış hissələrinə frontal loblarda yerləşən ön buynuzlar, oksipital loblarda yerləşən arxa buynuzlar və temporal loblarda yerləşən aşağı buynuzlar daxildir. Yan mədəciklər üçüncü mədəcik olan diensefalonun boşluğuna bağlanır. Xüsusi kanal (Sylvian su kanalı) vasitəsilə III mədəcik IV mədəciklə birləşir; Dördüncü mədəcik arxa beynin boşluğunu əmələ gətirir və onurğa kanalına keçir. IV mədəciyin yan divarlarında Luschka açılışları, yuxarı divarda isə Magendie açılışı var. Bu açılışlar vasitəsilə mədəciklərin boşluğu subaraknoid boşluqla əlaqə qurur. Beynin mədəciklərini dolduran maye endolimfa adlanır və qandan əmələ gəlir. Endolimfin əmələ gəlməsi prosesi qan damarlarının xüsusi pleksuslarında baş verir (onlara xoroid pleksuslar deyilir). Belə pleksuslar III və IV beyin mədəciklərinin boşluqlarında yerləşir.

Beynin damarları.İnsan beyni çox intensiv şəkildə qanla təmin olunur. Bu, ilk növbədə, sinir toxumasının bədənimizdə ən təsirli olanlardan biri olması ilə əlaqədardır. Hətta gecələr gündüz işinə fasilə verdiyimiz zaman beynimiz intensiv işləməyə davam edir (ətraflı məlumat üçün “Beynin aktivləşdirilməsi sistemləri” bölməsinə baxın). Beyinə qan tədarükü aşağıdakı sxemə uyğun olaraq baş verir. Beyin iki cüt əsas qan damarı vasitəsilə qanla təmin edilir: boyundan keçən və onların pulsasiyası asanlıqla hiss edilən ümumi yuxu arteriyaları və onurğa sütununun yan hissələrinə bağlanmış bir cüt onurğa arteriyası (bax. Əlavəyə baxın). 2). Onurğa arteriyaları sonuncu boyun fəqərəsini tərk etdikdən sonra körpünün altındakı xüsusi boşluqda axan bir bazal arteriyaya birləşirlər. Beynin əsasında sadalanan arteriyaların birləşməsi nəticəsində həlqəvari qan damarı əmələ gəlir. Ondan yelpikşəkilli qan damarları (arteriyalar) beyin yarımkürələri də daxil olmaqla bütün beyni əhatə edir.

Venöz qan xüsusi lakunalarda toplanır və boyun damarları vasitəsilə beyni tərk edir. Beynin qan damarları pia materdə yerləşmişdir. Gəmilər dəfələrlə dallanır və nazik kapilyarlar şəklində beyin toxumasına nüfuz edir.

İnsan beyni sözdə infeksiyalardan etibarlı şəkildə qorunur qan-beyin baryeri. Bu maneə artıq hamiləliyin ilk üçdə birində formalaşır və üç beyin qişasını (ən xarici sərt, sonra araknoid və yumşaqdır, beynin səthinə bitişikdir, qan damarlarını ehtiva edir) və qan kapilyarlarının divarlarını əhatə edir. beynin. Bu maneənin digər ayrılmaz hissəsi glial hüceyrələrin prosesləri nəticəsində əmələ gələn qan damarlarının ətrafındakı qlobal membranlardır. Qlial hüceyrələrin ayrı-ayrı membranları bir-birinə sıx şəkildə bitişikdir və bir-biri ilə boşluq qovşaqları yaradır.

Beyində qan-beyin baryerinin olmadığı yerlər var. Bunlar hipotalamusun bölgəsi, III mədəciyin boşluğu (subfornikal orqan) və IV mədəciyin boşluğu (alan postrema). Burada qan damarlarının divarlarında hormonların və onların prekursorlarının beyin neyronlarından qan dövranına atıldığı xüsusi yerlər (sözdə fenestralı, yəni perforasiya olunmuş damar epiteli) var. Bu proseslər Fəsildə daha ətraflı müzakirə olunacaq. 5.

Beləliklə, konsepsiya anından (yumurtanın sperma ilə birləşməsi) uşağın inkişafı başlayır. Təxminən iki onillik davam edən bu müddət ərzində insan inkişafı bir neçə mərhələdən keçir (Cədvəl 1.1).

Suallar

1. İnsanın mərkəzi sinir sisteminin inkişaf mərhələləri.

2. Uşağın sinir sisteminin inkişaf dövrləri.

3. Qan-beyin baryerini nə təşkil edir?

4. Mərkəzi sinir sisteminin hissiyyat və hərəkət elementləri sinir borusunun hansı hissəsindən inkişaf edir?

5. Beyinə qan tədarükünün sxemi.

Ədəbiyyat

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Neyrocərrahiyə anatomiya atlası. M., 1990.

Morenkov E.D.İnsan beyninin morfologiyası. M .: Moskva nəşriyyatı. un-ta, 1978.

Olenev S.N.İnkişaf edən beyin. L., 1979.

Saveliyev S.D.İnsan beyninin stereoskopik atlası. Moskva: XVII ərazi, 1996.

Sade J., Ford P. Nevrologiyanın əsasları. M., 1976.

Sinir sisteminin təsnifatı və quruluşu

Sinir sisteminin dəyəri.

SİNİR SİSTEMİNİN ƏHƏMİYYƏTİ VƏ İNKİŞAFİ

Sinir sisteminin əsas əhəmiyyəti orqanizmin xarici mühitin təsirlərinə ən yaxşı uyğunlaşmasını və bütövlükdə onun reaksiyalarının həyata keçirilməsini təmin etməkdir. Reseptor tərəfindən qəbul edilən qıcıqlanma mərkəzi sinir sisteminə (MSS) ötürülən sinir impulsuna səbəb olur. məlumatların təhlili və sintezi, cavabla nəticələnir.

Sinir sistemi ayrı-ayrı orqanlar və orqan sistemləri arasında əlaqəni təmin edir (1). İnsan və heyvan orqanizminin bütün hüceyrələrində, toxumalarında və orqanlarında baş verən fizioloji prosesləri tənzimləyir (2). Bəzi orqanlar üçün sinir sisteminin tetikleyici təsiri var (3). Bu zaman funksiya tamamilə sinir sisteminin təsirlərindən asılıdır (məsələn, mərkəzi sinir sistemindən impulslar aldığı üçün əzələ yığılır). Digərləri üçün bu, yalnız mövcud fəaliyyət səviyyəsini dəyişir (4). (Məsələn, ürəyə gələn impuls öz işini dəyişir, ləngidir və ya sürətləndirir, gücləndirir və ya zəiflədir).

Sinir sisteminin təsirləri çox tez həyata keçirilir (sinir impulsu 27-100 m/s və ya daha çox sürətlə yayılır). Zərbənin ünvanı çox dəqiqdir (müəyyən orqanlara yönəldilir) və ciddi şəkildə dozalanır. Bir çox proseslər mərkəzi sinir sistemindən onun tərəfindən tənzimlənən orqanlarla əks əlaqənin olması ilə əlaqədardır ki, bu da mərkəzi sinir sisteminə afferent impulslar göndərərək, alınan təsirin təbiəti haqqında məlumat verir.

Sinir sistemi nə qədər mürəkkəb təşkil edilmiş və yüksək inkişaf etmişdirsə, orqanizmin reaksiyaları nə qədər mürəkkəb və müxtəlifdirsə, onun xarici mühitin təsirlərinə uyğunlaşması bir o qədər mükəmməl olur.

Sinir sistemi ənənəvidir strukturuna görə bölünür iki əsas bölməyə bölünür: mərkəzi sinir sistemi və periferik sinir sistemi.

TO Mərkəzi sinir sistemi beyin və onurğa beyni daxildir periferik- beyin və onurğa beynindən uzanan sinirlər və sinir düyünləri - qanqliya(bədənin müxtəlif yerlərində yerləşən sinir hüceyrələrinin yığılması).

Funksional xüsusiyyətlərə görə sinir sistemi bölmək somatik və ya serebrospinal və vegetativ formada.

TO somatik sinir sistemiəzələ-skelet sistemini innervasiya edən və bədənimizə həssaslığı təmin edən sinir sisteminin həmin hissəsinə istinad edin.

TO avtonom sinir sistemi daxili orqanların (ürək, ağciyərlər, ifrazat orqanları və s.), qan damarlarının və dərinin hamar əzələlərinin, müxtəlif bezlərin və maddələr mübadiləsinin (bütün orqanlara, o cümlədən skelet əzələlərinə trofik təsir göstərir) fəaliyyətini tənzimləyən bütün digər şöbələr daxildir.

Sinir sistemi embrional inkişafın üçüncü həftəsində xarici mikrob təbəqəsinin arxa hissəsindən (ektoderma) formalaşmağa başlayır. Birincisi, neyron plitəsi formalaşır, bu, tədricən qaldırılmış kənarları olan bir yivə çevrilir. Oluğun kənarları bir-birinə yaxınlaşır və qapalı sinir borusu əmələ gətirir . Aşağıdan(quyruq) onurğa beynini meydana gətirən sinir borusunun bir hissəsi, qalan hissədən (ön) - beynin bütün hissələri: medulla oblongata, körpü və beyincik, orta beyin, aralıq və böyük yarımkürələr.

Beyində mənşəyinə, struktur xüsusiyyətlərinə və funksional əhəmiyyətinə görə üç bölmə fərqlənir: magistral, subkortikal bölgə və beyin qabığı. beyin sapı- Bu, onurğa beyni ilə beyin yarımkürələri arasında yerləşən formalaşmadır. Buraya medulla oblongata, orta beyin və diensefalon daxildir. Subkortikal üçün bazal qanqliya adlanır. Serebral korteks beynin ən yüksək hissəsidir.

İnkişaf prosesində sinir borusunun ön hissəsindən üç uzantı meydana gəlir - ilkin beyin vezikülləri (ön, orta və arxa və ya romboid). Beynin inkişafının bu mərhələsi mərhələ adlanır üç qabarcıq inkişafı(son kağız I, A).

3 həftəlik embrionda planlı, 5 həftəlik embrionda isə ön və rombvari sidik kisələrinin eninə şırımla daha iki hissəyə bölünməsi yaxşı ifadə edilir ki, bunun nəticəsində beş serebral sidik kisələri əmələ gəlir - beş qabarcıq mərhələsi(son kağız I, B).

Bu beş beyin vezikülləri beynin bütün hissələrini yaradır. Beyin baloncukları qeyri-bərabər böyüyür. Ön sidik kisəsi ən intensiv şəkildə inkişaf edir, bu, artıq inkişafın erkən mərhələsindədir, uzununa şırımla sağa və sola bölünür. Embrional inkişafın üçüncü ayında sağ və sol yarımkürələri birləşdirən korpus kallosum əmələ gəlir və ön sidik kisəsinin arxa hissələri diensefalonu tamamilə əhatə edir. Dölün intrauterin inkişafının beşinci ayında yarımkürələr orta beyinə qədər uzanır və altıncı ayda onu tamamilə əhatə edir (rəng. Cədvəl II). Bu zamana qədər beynin bütün hissələri yaxşı ifadə olunur.

4. Sinir toxuması və onun əsas strukturları

Sinir toxuması adlanan yüksək ixtisaslaşmış sinir hüceyrələrini ehtiva edir neyronlar, və hüceyrələr nevroqliya. Sonuncular sinir hüceyrələri ilə sıx bağlıdır və dəstəkləyici, ifrazat və qoruyucu funksiyaları yerinə yetirir.

• 1) Dorsal induksiya və ya Birincil nevrulyasiya - 3-4 həftəlik hamiləlik dövrü;
• 2) Ventral induksiya - hamiləliyin 5-6 həftəlik dövrü;
• 3) Neyronların proliferasiyası - hamiləliyin 2-4 aylıq dövrü;
• 4) Miqrasiya - 3-5 aylıq hamiləlik dövrü;
• 5) Təşkilat - dölün inkişafının 6-9 aylıq dövrü;
• 6) Miyelinləşmə - doğulduğu andan və sonrakı doğuşdan sonrakı adaptasiya dövründəki dövrü əhatə edir.

V hamiləliyin ilk trimestri Dölün sinir sisteminin inkişafının aşağıdakı mərhələləri baş verir:

Dorsal induksiya və ya Birincil nevrulyasiya - fərdi inkişaf xüsusiyyətlərinə görə, zamanla dəyişə bilər, lakin həmişə hamiləliyin 3-4 həftəsinə (konsepsiyadan 18-27 gün sonra) əməl edir. Bu dövrdə sinir plitəsinin formalaşması baş verir ki, onun kənarları bağlandıqdan sonra sinir borusuna çevrilir (4-7 həftəlik hamiləlik).

Ventral induksiya - dölün sinir sisteminin formalaşmasının bu mərhələsi hamiləliyin 5-6 həftəsində ən yüksək nöqtəyə çatır. Bu dövrdə sinir borusunda (ön ucunda) 3 genişlənmiş boşluq yaranır, onlardan sonra əmələ gəlir:

1-ci (kranial boşluq) - beyin;

2-ci və 3-cü boşluqdan - onurğa beyni.

Üç qabarcığa bölünməsi səbəbindən sinir sistemi daha da inkişaf edir və üç baloncukdan olan döl beyninin rudimenti bölünərək beşə çevrilir.

Ön beyindən teleensefalon və diensefalon əmələ gəlir.

Posterior beyin kisəsindən - serebellum və medulla oblongata döşənməsi.

Qismən neyronal proliferasiya hamiləliyin ilk trimestrində də baş verir.

Onurğa beyni beyindən daha sürətli inkişaf edir və buna görə də o da daha sürətli işləməyə başlayır, buna görə də dölün inkişafının ilkin mərhələlərində daha mühüm rol oynayır.

Ancaq hamiləliyin ilk trimestrində vestibulyar analizatorun inkişafı xüsusi diqqətə layiqdir. O, kosmosda hərəkətin qavranılması və mövqe dəyişikliyi hissi üçün döl üçün cavabdeh olan yüksək ixtisaslaşmış analizatordur. Bu analizator artıq intrauterin inkişafın 7-ci həftəsində formalaşır (digər analizatorlardan daha tez!) və 12-ci həftədə sinir lifləri artıq ona yaxınlaşır. Sinir liflərinin miyelinləşməsi döldə ilk hərəkətlərin göründüyü vaxt - hamiləliyin 14-cü həftəsində başlayır. Lakin vestibulyar nüvələrdən onurğa beyninin ön buynuzlarının motor hüceyrələrinə impulsların aparılması üçün vestibul-onurğa yolları miyelinləşdirilməlidir. Onun miyelinləşməsi 1-2 həftədən sonra baş verir (15 - 16 həftəlik hamiləlik).

Buna görə də, vestibulyar refleksin erkən formalaşması səbəbindən, hamilə qadın kosmosda hərəkət edərkən, fetus uterus boşluğuna hərəkət edir. Bununla yanaşı, fetusun kosmosda hərəkəti, fetusun sinir sisteminin daha da inkişafı üçün impulslar göndərən vestibulyar reseptor üçün "qıcıqlandırıcı" amildir.

Bu dövrdə müxtəlif amillərin təsirindən dölün inkişafının pozulması yeni doğulmuş uşaqda vestibulyar aparatın pozulmasına səbəb olur.

Hamiləliyin 2-ci ayına qədər döl beyinin hamar səthinə malikdir, medulloblastlardan ibarət ependimal təbəqə ilə örtülür. İntrauterin inkişafın 2-ci ayında beyin qabığı neyroblastların yuxarıdakı marjinal təbəqəyə miqrasiyası ilə formalaşmağa başlayır və bununla da beynin boz maddəsinin anlajını əmələ gətirir.

Dölün sinir sisteminin inkişafının ilk trimestrindəki bütün mənfi amillər fetusun sinir sisteminin işində və daha da formalaşmasında ciddi və əksər hallarda geri dönməz pozğunluqlara səbəb olur.

Hamiləliyin ikinci trimestri.

Hamiləliyin ilk trimestrində sinir sisteminin əsas döşənməsi baş verirsə, ikinci trimestrdə onun intensiv inkişafı baş verir.

Neyronların proliferasiyası ontogenezin əsas prosesidir.

İnkişafın bu mərhələsində serebral veziküllərin fizioloji damcıları meydana gəlir. Bu, beyin qabarcıqlarına daxil olan serebrospinal mayenin onları genişləndirməsi ilə bağlıdır.

Hamiləliyin 5-ci ayının sonunda beynin bütün əsas sulkusları əmələ gəlir və Luşka deşikləri də yaranır ki, onun vasitəsilə onurğa beyni mayesi beynin xarici səthinə daxil olur və onu yuyur.

Beyin inkişafının 4-5 ayı ərzində beyincik intensiv inkişaf edir. Xarakterik sinuozluğu əldə edir və əsas hissələrini meydana gətirərək eninə bölünür: ön, arxa və follikul-düyünlü loblar.

Həm də hamiləliyin ikinci trimestrində hüceyrə miqrasiyası mərhələsi baş verir (5-ci ay), bunun nəticəsində zonallıq görünür. Dölün beyni yetkin bir uşağın beyninə daha çox bənzəyir.

Hamiləliyin ikinci dövründə dölün mənfi amillərinə məruz qaldıqda, sinir sisteminin qurulması ilk trimestrdə baş verdiyi üçün həyatla uyğun gələn pozğunluqlar meydana gəlir. Bu mərhələdə pozğunluqlar beyin strukturlarının inkişaf etməməsi ilə əlaqələndirilir.

Hamiləliyin üçüncü trimestri.

Bu dövrdə beyin strukturlarının təşkili və miyelinləşməsi baş verir. Onların inkişafındakı qıvrımlar və qıvrımlar son mərhələyə (7-8 aylıq hamiləlik) yaxınlaşır.

Sinir strukturlarının təşkili mərhələsi dedikdə morfoloji diferensiasiya və spesifik neyronların meydana çıxması başa düşülür. Hüceyrələrin sitoplazmasının inkişafı və hüceyrədaxili orqanellələrin artması ilə əlaqədar olaraq sinir strukturlarının inkişafı üçün zəruri olan metabolik məhsulların formalaşmasında artım müşahidə olunur: zülallar, fermentlər, qlikolipidlər, mediatorlar və s. Bu proseslər, neyronlar arasında sinoptik əlaqəni təmin etmək üçün aksonların və dendritlərin meydana gəlməsi baş verir.

Sinir strukturlarının mielinləşməsi hamiləliyin 4-5 ayından başlayır və uşağın həyatının birinci, ikinci ilinin əvvəlində, uşaq yeriməyə başlayanda başa çatır.

Hamiləliyin üçüncü trimestrində, eləcə də həyatın ilk ilində, piramidal yolların miyelinləşməsi prosesləri başa çatdıqda, əlverişsiz amillərin təsiri altında ciddi pozuntular baş vermir. Quruluşda yalnız histoloji müayinə ilə müəyyən edilən kiçik dəyişikliklər ola bilər.

Serebrospinal mayenin inkişafı və beyin və onurğa beyninin qan dövranı sistemi.

Hamiləliyin birinci trimestrində (1 - 2 aylıq hamiləlik), beş beyin vezikülünün meydana gəlməsi baş verdikdə, birinci, ikinci və beşinci beyin veziküllərinin boşluğunda damar pleksuslarının meydana gəlməsi baş verir. Bu pleksuslar yüksək konsentrasiyalı onurğa beyni mayesini ifraz etməyə başlayır ki, bu da əslində tərkibində yüksək miqdarda zülal və qlikogen olduğuna görə qidalı mühitdir (böyüklərdən fərqli olaraq 20 dəfədən artıqdır). Likör - bu dövrdə sinir sisteminin strukturlarının inkişafı üçün qida maddələrinin əsas mənbəyidir.

Beyin strukturlarının inkişafı serebrospinal mayeni dəstəkləyərkən, hamiləliyin 3-4 həftəsində yumşaq araxnoid membranda yerləşən qan dövranı sisteminin ilk damarları meydana gəlir. Əvvəlcə damarlarda oksigen miqdarı çox azdır, lakin intrauterin inkişafın 1-2-ci ayında qan dövranı sistemi daha yetkinləşir. Və hamiləliyin ikinci ayında qan damarları qan dövranı şəbəkəsini meydana gətirərək medullaya böyüməyə başlayır.

Sinir sisteminin inkişafının 5-ci ayında anastomozlarla bir-birinə bağlı olan ön, orta və arxa beyin arteriyaları meydana çıxır və beynin tam strukturunu təmsil edir.

Onurğa beyninə qan tədarükü beyindən daha çox mənbələrdən gəlir. Onurğa beyninə qan iki vertebral arteriyadan gəlir, onlar üç arteriyaya bölünür və bu da öz növbəsində bütün onurğa beyni boyunca axır və onu qidalandırır. Ön buynuzlar daha çox qida qəbul edir.

Venöz sistem girovların əmələ gəlməsini aradan qaldırır və daha çox təcrid olunur, bu da maddələr mübadiləsinin son məhsullarının mərkəzi damarlar vasitəsilə onurğa beyninin səthinə və onurğanın venoz pleksusuna sürətlə çıxarılmasına kömək edir.

Dölün üçüncü, dördüncü və yan mədəciklərinə qan tədarükünün bir xüsusiyyəti, bu strukturlardan keçən kapilyarların daha geniş olmasıdır. Bu, qan axınının yavaşlamasına gətirib çıxarır, bu da daha sıx qidalanmaya səbəb olur.

Mərkəzi sinir sisteminin inkişaf mərhələləri

Çoxhüceyrəli orqanizmlərin yaranması orqanizmin reaksiyalarının bütövlüyünü, onun toxumaları və orqanları arasında qarşılıqlı əlaqəni təmin edən rabitə sistemlərinin diferensiallaşdırılması üçün ilkin stimul olmuşdur. Bu qarşılıqlı əlaqə həm hormonların və metabolik məhsulların qana, limfaya və toxuma mayesinə daxil olması ilə həm humoral şəkildə həyata keçirilə bilər, həm də sinir sisteminin yaxşı müəyyən edilmiş həyacanın sürətli ötürülməsini təmin edən funksiyasına görə həyata keçirilə bilər. hədəflər.

Onurğasızların sinir sistemi

Struktur və funksional inkişaf yolunda ixtisaslaşmış inteqrasiya sistemi kimi sinir sistemi bir neçə mərhələdən keçir ki, bu da protostomlarda və deuterostomlarda paralellik xüsusiyyətləri və seçimin filogenetik plastikliyi ilə xarakterizə edilə bilər.

Onurğasızlar arasında, formada sinir sisteminin ən primitiv növü diffuz neyron şəbəkəsi bağırsaq boşluqlarının tipində baş verir. Onların sinir şəbəkəsi çoxqütblü və bipolyar neyronların yığılmasıdır, onların prosesləri keçə, bir-birinə bitişik ola bilər və aksonlara və dendritlərə funksional diferensiallaşmaya malik deyildir. Diffuz sinir şəbəkəsi mərkəzi və periferik hissələrə bölünmür və ektoderma və endodermada lokallaşdırıla bilər.

epidermal sinir pleksusları coelenteratların sinir şəbəkələrinə bənzəyən daha yüksək mütəşəkkil onurğasızlarda (düz və annelidlər) də tapıla bilər, lakin burada müstəqil şöbə kimi seçilən mərkəzi sinir sisteminə (MSS) münasibətdə tabeli mövqe tuturlar.

Sinir elementlərinin bu cür mərkəzləşdirilməsinə və konsentrasiyasına misal olaraq göstərmək olar ortoqonal sinir sistemi yastı qurdlar. Daha yüksək turbellarların ortoqonu nizamlı quruluşdur, assosiativ və motor hüceyrələrdən ibarət olub, birlikdə çoxlu sayda eninə və həlqəvi komissural gövdələrlə birləşən bir neçə cüt uzununa kordonlar və ya gövdələr təşkil edir. Sinir elementlərinin konsentrasiyası onların bədənin dərinliklərinə batırılması ilə müşayiət olunur.

Yastı qurdlar yaxşı müəyyən edilmiş uzununa bədən oxuna malik ikitərəfli simmetrik heyvanlardır. Sərbəst yaşayan formalarda hərəkət əsasən reseptorların cəmləşdiyi baş ucuna doğru aparılır və qıcıqlanma mənbəyinə yaxınlaşdığını bildirir. Bu turbellar reseptorlarına piqment gözləri, qoxu çuxurları, statokistlər və bədənin ön ucunda sinir toxumasının konsentrasiyasına kömək edən integumentin hissiyyat hüceyrələri daxildir. Bu proses formalaşmasına gətirib çıxarır baş qanqlion, hansı ki, Ç.Şerrinqtonun münasib ifadəsinə görə, uzaqdan qəbul sistemləri üzərində qanqlion üst quruluşu hesab edilə bilər.

Sinir elementlərinin qanqlionlaşması daha yüksək onurğasızlarda, annelidlərdə, mollyuskalarda və artropodlarda inkişaf etmişdir. Əksər annelidlərdə qarın gövdələri elə qanqlionlaşdırılır ki, bədənin hər seqmentində bir cüt qanqliya əmələ gəlir, onlar bitişik seqmentdə yerləşən başqa bir cütə birləşdiricilərlə bağlanır.

İbtidai annelidlərdə bir seqmentin qanqliyaları köndələn komissuralarla bir-birinə bağlanır və bu, əmələ gəlməsinə səbəb olur. nərdivan sinir sistemi. Annelidlərin daha inkişaf etmiş sıralarında, qarın gövdələrinin sağ və sol tərəflərin qanqliyalarının tam birləşməsinə və skalendən keçidə qədər yaxınlaşma tendensiyası var. zəncirli sinir sistemi. Sinir sisteminin eyni, zəncirvari quruluş növü, sinir elementlərinin fərqli konsentrasiyası olan artropodlarda da mövcuddur ki, bu da təkcə bir seqmentin qonşu qanqliyalarının birləşməsi hesabına deyil, həm də ardıcıl qanqliyaların birləşməsi hesabına həyata keçirilə bilər. müxtəlif seqmentlərdən.

Onurğasızların sinir sisteminin təkamülü təkcə sinir elementlərinin konsentrasiyası yolu ilə deyil, həm də qanqliya daxilində struktur əlaqələrin mürəkkəbləşməsi istiqamətində gedir. Təsadüfi deyil ki, müasir ədəbiyyat qeyd edir ventral sinir kordonunu onurğalıların onurğa beyni ilə müqayisə etmək meyli. Onurğa beynində olduğu kimi, qanqliyalarda da yolların səthi düzülüşü aşkar edilir və neyropil motor, duyğu və assosiativ sahələrə ayrılır. Toxuma strukturlarının təkamülündə paralellik nümunəsi olan bu oxşarlıq, bununla belə, anatomik quruluşun özəlliyini istisna etmir. Məsələn, analidlərin və artropodların gövdə beyninin bədənin ventral tərəfində yerləşməsi motor neyropilinin onurğalılarda olduğu kimi ventral tərəfdə deyil, qanqlionun dorsal tərəfində lokalizasiyasını təyin etdi.

Onurğasızlarda qanqlionlaşma prosesi meydana gəlməsinə səbəb ola bilər səpələnmiş düyünlü sinir sistemi, mollyuskalarda rast gəlinir. Bu çoxsaylı filumun içərisində yastı qurdların (yan sinir mollyuskalarının) və qabaqcıl siniflərin (sefalopodların) ortoqonu ilə müqayisə edilə bilən sinir sistemi ilə filogenetik cəhətdən ibtidai formalar var ki, burada birləşmiş qanqliyalar diferensiallaşmış beyin əmələ gətirir.

Sefalopodlarda və həşəratlarda beynin mütərəqqi inkişafı davranışa nəzarət etmək üçün bir növ əmr sistemlərinin iyerarxiyasının yaranması üçün ilkin şərt yaradır. Ən aşağı inteqrasiya səviyyəsi həşəratların seqmentar qanqliyalarında və mollyuskaların beyninin subfaringeal kütləsində avtonom fəaliyyət və elementar motor hərəkətlərinin koordinasiyası üçün əsas rolunu oynayır. Eyni zamanda, beyin aşağıdakılardır: daha yüksək səviyyədə inteqrasiya, burada analizatorlararası sintez və informasiyanın bioloji əhəmiyyətinin qiymətləndirilməsi aparıla bilər. Bu proseslər əsasında seqmental mərkəzlərin neyronlarının işə salınmasında dəyişkənliyi təmin edən enən əmrlər formalaşır. Aydındır ki, iki inteqrasiya səviyyəsinin qarşılıqlı əlaqəsi daha yüksək onurğasızların davranışlarının, o cümlədən anadangəlmə və qazanılmış reaksiyaların plastikliyinin əsasını təşkil edir.

Ümumiyyətlə, onurğasızların sinir sisteminin təkamülündən danışarkən, onu xətti proses kimi təqdim etmək həddindən artıq sadələşdirmə olardı. Onurğasızların neyroinkişaf tədqiqatlarında əldə edilən faktlar onurğasızların sinir toxumasının çoxlu (poligenetik) mənşəyini güman etməyə imkan verir. Nəticə etibarilə, onurğasızların sinir sisteminin təkamülü ilkin müxtəlifliyə malik bir neçə mənbədən geniş şəkildə davam edə bilərdi.

Filogenetik inkişafın ilkin mərhələlərində a təkamül ağacının ikinci gövdəsi, exinodermlərin və xordalıların yaranmasına səbəb olmuşdur. Xordalıların növünü fərqləndirmək üçün əsas meyar akkordun, faringeal gill yarıqlarının və dorsal sinir kordunun - xarici mikrob təbəqəsinin törəməsi olan sinir borusu - ektodermanın olmasıdır. Sinir sisteminin boru tipi onurğalılar, təşkilatın əsas prinsiplərinə görə, ali onurğasızların sinir sisteminin qanqlion və ya nodal tipindən fərqlidir.

Onurğalıların sinir sistemi

Onurğalıların sinir sistemi ontogenez və filogenez prosesində müxtəlif bölmələrə diferensiallaşan və eyni zamanda periferik simpatik və parasimpatik qanqlionların mənbəyi olan davamlı sinir borusu şəklində salınır. Ən qədim xordatlarda (qeyri-kranial) beyin yoxdur və sinir borusu fərqlənməmiş vəziyyətdə təqdim olunur.

L. A. Orbelinin, S. Herrikin, A. İ. Karamyanın ideyalarına görə, mərkəzi sinir sisteminin inkişafının bu kritik mərhələsi

gövdələr kimi işarələnir onurğa. Müasir qeyri-kranial (lancelet) sinir borusu, daha yüksək təşkil edilmiş onurğalıların onurğa beyni kimi, metamerik bir quruluşa malikdir və mərkəzindən keçən 62-64 seqmentdən ibarətdir. onurğa kanalı. Qarışıq sinirlər əmələ gətirməyən, lakin ayrı gövdələr şəklində gedən hər bir seqmentdən qarın (hərəkət) və dorsal (hiss) kökləri ayrılır. Sinir borusunun baş və quyruq hissələrində nəhəng Rode hüceyrələri lokallaşdırılır, onların qalın aksonları keçirici aparatı təşkil edir. Hessin işığa həssas gözləri Rode hüceyrələri ilə əlaqələndirilir, onların həyəcanlanması mənfi fototaksisə səbəb olur.

Lanseletin sinir borusunun baş hissəsində Ovsyannikovun iri qanqlion hüceyrələri var, onlar qoxu çuxurunun bipolyar hissiyyat hüceyrələri ilə sinaptik əlaqəyə malikdirlər. Bu yaxınlarda sinir borusunun başında ali onurğalıların hipofiz sisteminə bənzəyən neyrosekretor hüceyrələr aşkar edilmişdir. Bununla birlikdə, lanceletdə qavrayış və sadə öyrənmə formalarının təhlili göstərir ki, inkişafın bu mərhələsində CNS ekvipotensiallıq prinsipinə uyğun işləyir və sinir borusunun baş hissəsinin spesifikliyi haqqında bəyanat kifayət deyil. əsaslar.

Sonrakı təkamül zamanı onurğa beynindən beyinə bəzi funksiyaların və inteqrasiya sistemlərinin hərəkəti baş verir - ensefalizasiya prosesi, onurğasızların timsalında nəzərdən keçirilmişdir. Qeyri-kranial səviyyədən siklostomlar səviyyəsinə qədər filogenetik inkişaf dövründə beyin əmələ gəlir uzaq qəbul sistemləri üzərində üst quruluş kimi.

Müasir siklostomların mərkəzi sinir sisteminin tədqiqi göstərir ki, onların ibtidai beyini bütün əsas struktur elementləri ehtiva edir. Yarımdairəvi kanallar və yan xətt reseptorları ilə əlaqəli vestibulolateral sistemin inkişafı, vagus sinirinin nüvələrinin və tənəffüs mərkəzinin meydana gəlməsi meydana gəlməsi üçün əsas yaradır. arxa beyin. Lampreyin arxa beyninə sinir borusunun kiçik çıxıntıları şəklində uzunsov medulla və beyincik daxildir.

Uzaqdan vizual qəbulun inkişafı döşənməyə təkan verir ara beyin. Sinir borusunun dorsal səthində vizual refleks mərkəzi - optik sinirin liflərinin gəldiyi orta beynin damı inkişaf edir. Və nəhayət, qoxu reseptorlarının inkişafı formalaşmasına kömək edir ön və ya teleensefalon, inkişaf etməmişlərə bitişik olan ara beyin.

Yuxarıda göstərilən ensefalizasiya prosesinin istiqaməti siklostomlarda beynin ontogenetik inkişafının gedişatına uyğundur. Embriogenez zamanı sinir borusunun baş hissələri əmələ gəlir üç serebral vezikül. Terminal və diensefalon anterior sidik kisəsindən, orta sidik kisəsi ara beyinə diferensiallaşır, medulla oblongata isə posterior kisədən əmələ gəlir.

beyin və beyincik. Beynin ontogenetik inkişafının oxşar planı onurğalıların digər siniflərində də qorunur.

Siklostomların beyninin neyrofizioloji tədqiqatları göstərir ki, onun əsas inteqrativ səviyyəsi orta beyində və medulla oblongatada cəmləşmişdir, yəni inkişafın bu mərhələsində mərkəzi sinir sistemi üstünlük təşkil edir. bulbomezensefalik inteqrasiya sistemi, onurğanın dəyişdirilməsi.

Uzun müddət siklostomların ön beyni sırf iybilmə hesab olunurdu. Bununla belə, son tədqiqatlar göstərdi ki, ön beyinə olan qoxu girişləri tək deyil, digər üsullardan gələn duyğu girişləri ilə tamamlanır. Aydındır ki, onurğalıların filogenezinin erkən mərhələlərində ön beyin məlumatların işlənməsi və davranışa nəzarətdə iştirak etməyə başlayır.

Eyni zamanda, beyin inkişafının əsas istiqaməti kimi ensefalizasiya siklostomların onurğa beynində təkamül dəyişikliklərini istisna etmir. Dəri həssaslığının qeyri-kranial neyronlardan fərqli olaraq onurğa beyni təcrid olunur və onurğa ganglionunda cəmlənir. Onurğa beyninin keçirici hissəsinin yaxşılaşması müşahidə edilir. Yanal sütunların keçirici lifləri motor neyronlarının güclü dendritik şəbəkəsi ilə təmasdadır. Beynin onurğa beyni ilə aşağıya doğru əlaqələri Müller lifləri - orta beyində və uzunsov medullada yerləşən hüceyrələrin nəhəng aksonları vasitəsilə formalaşır.

Daha çox görünüşü motor davranışının mürəkkəb formaları onurğalılarda onurğa beyninin təşkilinin təkmilləşdirilməsi ilə əlaqədardır. Məsələn, qığırdaqlı balıqlarda (akulalar, şüalar) üzgəclərin köməyi ilə siklostomların stereotipik dalğavari hərəkətlərindən hərəkətə keçid dəri və əzələ-oynaq (proprioseptiv) həssaslığın ayrılması ilə əlaqədardır. Bu funksiyaları yerinə yetirmək üçün onurğa ganglionlarında xüsusi neyronlar meydana çıxır.

Proqressiv transformasiyalar qığırdaqlı balıqların onurğa beyninin efferent hissəsində də müşahidə olunur. Onurğa beyni içərisindəki motor aksonlarının yolu qısalır, onun yollarının daha da differensasiyası baş verir. Qığırdaqlı balıqlarda yanal sütunların yüksələn yolları uzunsov medulla və beyinciklərə çatır. Eyni zamanda, onurğa beyninin arxa sütunlarının yüksələn yolları hələ də fərqlənməmişdir və qısa bağlantılardan ibarətdir.

Qığırdaqlı balıqlarda onurğa beyninin enən yolları inkişaf etmiş retikulospinal yol və vestibulolateral sistemi və beyincikləri onurğa beyni ilə birləşdirən yollar (vestibulospinal və serebellospinal yollar) ilə təmsil olunur.

Eyni zamanda, medulla oblongatada vestibulolateral zonanın nüvələr sisteminin bir komplikasiyası var. Bu proses yanal xətt orqanlarının daha da fərqlənməsi və ön və arxadan əlavə üçüncü (xarici) yarımdairəvi kanalın labirintində görünüşü ilə əlaqələndirilir.

Qığırdaqlı balıqlarda ümumi motor koordinasiyasının inkişafı ilə əlaqələndirilir serebellumun intensiv inkişafı. Köpəkbalığının kütləvi serebellumu onurğa beyni, medulla oblongata və orta beyin tegmentumu ilə ikitərəfli əlaqələrə malikdir. Funksional olaraq iki hissəyə bölünür: vestibulo-lateral sistemlə əlaqəli köhnə beyincik (archicerebellum) və proprioseptiv həssaslığın təhlili sisteminə daxil olan qədim beyincik (barmaq serebellum). Qığırdaqlı balıqların beyinciklərinin struktur təşkilinin vacib cəhəti onun çoxqatlı olmasıdır. Köpəkbalığı beyincikinin boz maddəsində molekulyar təbəqə, Purkinye hüceyrələrinin təbəqəsi və dənəvər təbəqə müəyyən edilmişdir.

Qığırdaqlı balıqların beyin sapının başqa bir çox qatlı quruluşudur orta beyin damı, müxtəlif modallıqların afferentlərinin uyğun olduğu yerlərdə (vizual, somatik). Ara beyinin çox morfoloji təşkili onun filogenetik inkişafın bu səviyyəsində inteqrativ proseslərdə mühüm rolunu göstərir.

Qığırdaqlı balıqların diensefalonunda, hipotalamusun fərqliliyi, beynin bu hissəsinin ən qədim formalaşmasıdır. Hipotalamusun teleensefalon ilə əlaqəsi var. Telencephalon özü böyüyür və qoxu soğanaqlarından və qoşalaşmış yarımkürələrdən ibarətdir. Köpək balıqlarının yarımkürələrində köhnə korteksin (archikorteks) və qədim korteksin (paleokorteks) rudimentləri var.

Qoxu soğanaqları ilə sıx əlaqəli olan paleokorteks, əsasən, iybilmə stimullarının qavranılmasına xidmət edir. Arxikorteks və ya hipokampal korteks qoxu məlumatlarının daha mürəkkəb işlənməsi üçün nəzərdə tutulmuşdur. Eyni zamanda, elektrofizioloji tədqiqatlar göstərdi ki, iybilmə proyeksiyaları köpək balıqlarında ön beynin yarımkürələrinin yalnız bir hissəsini tutur. Burada iybilmə ilə yanaşı, vizual və somatik duyğu sistemlərinin təmsili tapılmışdır. Aydındır ki, köhnə və qədim qabıq, bir çoxu aktiv yırtıcılar olan qığırdaqlı balıqlarda axtarış, qidalanma, cinsi və müdafiə reflekslərinin tənzimlənməsində iştirak edə bilər.

Beləliklə, qığırdaqlı balıqlarda beyin təşkilinin ixtiopsid tipinin əsas xüsusiyyətləri formalaşır. Onun fərqləndirici xüsusiyyəti motor mərkəzlərinin işini əlaqələndirən və davranışı təşkil edən supraseqmental inteqrasiya aparatının olmasıdır. Bu inteqrativ funksiyaları orta beyin və beyincik yerinə yetirir ki, bu da haqqında danışmağa imkan verir mezenzfaloserebellar inteqrasiya sistemi sinir sisteminin filogenetik inkişafının bu mərhələsində. Telencephalon əsas bölmələrin funksiyalarının tənzimlənməsində iştirak etsə də, əsasən qoxu hissi olaraq qalır.

Onurğalıların suda yaşayan həyat tərzindən yerüstü həyat tərzinə keçidi mərkəzi sinir sistemində bir sıra yenidən qurulmalarla əlaqədardır. Beləliklə, məsələn, amfibiyalarda onurğa beynində yuxarı və aşağı ətraf qurşaqlarına uyğun olaraq iki qalınlaşma görünür. Onurğa ganglionlarında bipolyar duyğu neyronları əvəzinə T-şəkilli budaqlanma prosesi olan unipolar neyronlar cəmləşərək hüceyrə orqanının iştirakı olmadan daha yüksək həyəcan sürətini təmin edir. Periferiyada amfibiyaların dərisi əmələ gəlir Xüsusi reseptorlar və reseptor sahələri, ayrı-seçkilik həssaslığının təmin edilməsi.

Müxtəlif şöbələrin funksional əhəmiyyətinin yenidən bölüşdürülməsi səbəbindən beyin sapında da struktur dəyişiklikləri baş verir. Medulla oblongatada yan xətt nüvələrinin azalması və ibtidai eşitmə orqanından gələn məlumatları təhlil edən koklear, eşitmə nüvəsinin formalaşması var.

Balıqlarla müqayisədə, kifayət qədər stereotip hərəkətə malik olan amfibiyalar beyincikdə əhəmiyyətli dərəcədə azalma göstərirlər. Orta beyin, balıqlarda olduğu kimi, çox qatlı bir quruluşdur, burada ön kollikulus ilə birlikdə - vizual analizatorun inteqrasiyasının aparıcı hissəsi - əlavə tüberküllər görünür - quadrigeminanın posterior kollikullarının prekursorları.

Ən əhəmiyyətli təkamül dəyişiklikləri amfibiyaların diensefalonunda baş verir. Burada təcrid olunub vizual tüberkül - talamus, strukturlaşdırılmış nüvələr (xarici geniculate bədən) və korteks (talamokortikal yol) ilə vizual vərəm birləşdirən artan yolları görünür.

Ön beynin yarımkürələrində köhnə və qədim korteksin daha da fərqlənməsi baş verir. Köhnə qabıqda (archikorteks) ulduzvari və piramidal hüceyrələrə rast gəlinir. Köhnə və qədim qabıq arasındakı boşluqda, qabaqcıl olan bir paltar zolağı görünür yeni korteks (neokorteks).

Ümumiyyətlə, ön beynin inkişafı balıqlar üçün xarakterik olan serebellar-mezensefalik inteqrasiya sisteminə keçid üçün ilkin şərtlər yaradır. diensefalo-telensefalik, burada ön beyin aparıcı şöbəyə çevrilir və diensefalonun vizual vərəmi bütün afferent siqnalların toplayıcısına çevrilir. Bu inteqrasiya sistemi sürünənlərdə beynin sauropsid tipində tam şəkildə təmsil olunur və növbəti mərhələni qeyd edir. beynin morfofunksional təkamül mərhələsi .

Sürünənlərdə talamokortikal əlaqə sisteminin inkişafı, filogenetik cəhətdən gənc beyin formasiyalarına çəkilmiş kimi yeni keçirici yolların meydana gəlməsinə səbəb olur.

Sürünənlərin onurğa beyninin yan sütunlarında yüksələn spinotalamik trakt, beyinə temperatur və ağrı həssaslığı haqqında məlumat verən. Burada, yan sütunlarda yeni bir enən trakt meydana gəlir - rubospinal(Monakova). O, onurğa beyninin motor neyronlarını qədim motor tənzimlənməsinin ekstrapiramidal sisteminə daxil olan ara beynin qırmızı nüvəsi ilə birləşdirir. Bu çoxbağlayıcı sistem ön beyin, beyincik, beyin sapı retikulyar formalaşması, vestibulyar kompleksin nüvələrinin təsirini birləşdirir və motor fəaliyyətini əlaqələndirir.

Sürünənlərdə, həqiqətən yerüstü heyvanlar olaraq, vizual və akustik məlumatların rolu artır, ehtiyac var.

bu məlumatların qoxu və dad hissləri ilə müqayisəsi.Bu bioloji dəyişikliklərə uyğun olaraq sürünənlərin beyin sapında bir sıra struktur dəyişiklikləri baş verir. Medulla oblongatada eşitmə nüvələri fərqlənir, koklear nüvəyə əlavə olaraq, orta beyinlə əlaqəli bir açısal nüvə görünür. Orta beyində colliculus akustik mərkəzlərin lokallaşdırıldığı posterior təpələrdə quadrigeminaya çevrilir.

Orta beynin damının vizual təpə ilə əlaqələrinin daha da fərqləndirilməsi var - talamus, bu, bütün yüksələn duyğu yollarının qabığına girməzdən əvvəl vestibüldür. Talamusun özündə nüvə strukturlarının daha da ayrılması və onlar arasında xüsusi əlaqələrin qurulması var.

telencephalon sürünənlərin iki növ təşkilatı ola bilər:

kortikal və striatal. kortikal təşkilat növü, müasir tısbağalar üçün xarakterikdir, ön beyin yarımkürələrinin üstünlük təşkil etməsi və beyinciklərin yeni hissələrinin paralel inkişafı ilə xarakterizə olunur. Gələcəkdə beynin təkamülünün bu istiqaməti məməlilərdə qorunub saxlanılır.

Striat tipli təşkilat, müasir kərtənkələlərə xas olan, yarımkürələrin dərinliklərində yerləşən bazal qanqliyaların, xüsusən də striatumun dominant inkişafı ilə fərqlənir. Bu yolu quşlarda beyin inkişafı izləyir. Maraqlıdır ki, quşlarda striatumda oliqodendroqliya ilə ayrılmış hüceyrə birləşmələri və ya neyron birləşmələri (üçdən ona qədər) mövcuddur. Bu cür birləşmələrin neyronları eyni afferentasiyanı alır və bu, onları məməlilərin neokorteksindəki şaquli sütunlarda düzülmüş neyronlara bənzədir. Eyni zamanda, məməlilərin striatumunda eyni hüceyrə birləşmələri təsvir edilməmişdir. Aydındır ki, bu, oxşar birləşmələrin müxtəlif heyvanlarda müstəqil olaraq inkişaf etdiyi konvergent təkamül nümunəsidir.

Məməlilərdə ön beynin inkişafı diensefalonun talamus optikası ilə sıx funksional əlaqədə olan yeni korteksin sürətli böyüməsi ilə müşayiət olunurdu. Efferent piramidal hüceyrələr korteksdə yerləşdirilir, uzun aksonlarını onurğa beyninin motor neyronlarına göndərir.

Beləliklə, çoxbağlantılı ekstrapiramidal sistemlə yanaşı, motor hərəkətlərinə birbaşa nəzarəti təmin edən birbaşa piramidal yollar meydana çıxır. Məməlilərdə motor bacarıqlarının kortikal tənzimlənməsi serebellumun filogenetik cəhətdən ən gənc hissəsinin - yarımkürələrin arxa loblarının ön hissəsinin və ya neocerebellum. Neocerebellum neokorteks ilə ikitərəfli əlaqələr əldə edir.

Məməlilərdə yeni qabığın böyüməsi o qədər intensivdir ki, köhnə və qədim korteks medial istiqamətdə beyin septumuna itələnir. Yer qabığının sürətli böyüməsi qatlama meydana gəlməsi ilə kompensasiya edilir. Ən zəif təşkil edilmiş monotremlərdə (orqanitlərdə) ilk iki daimi şırım yarımkürənin səthinə qoyulur, səthin qalan hissəsi isə hamar qalır. (korteksin lisensefalik növü).

Neyrofizioloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, monotremlərin və marsupialların beynində hələ də yarımkürələri birləşdirən və yeni korteksdə üst-üstə düşən hiss proyeksiyaları ilə xarakterizə olunan korpus kallosum yoxdur. Burada motor, vizual və eşitmə proyeksiyalarının dəqiq lokalizasiyası yoxdur.

Plasental məməlilərdə (həşərat yeyənlər və gəmiricilər)* korteksdə proyeksiya zonalarının daha aydın lokalizasiyasının inkişafı qeyd olunur. Neokorteksdə proyeksiya zonaları ilə yanaşı, assosiativ zonalar əmələ gəlir, lakin birinci və ikincinin sərhədləri üst-üstə düşə bilər. Həşərat yeyənlərin və gəmiricilərin beyni korpus kallosumun olması və neokorteksin ümumi sahəsinin daha da artması ilə xarakterizə olunur.

Paralel-adaptiv təkamül prosesində yırtıcı məməlilər inkişaf edir parietal və frontal assosiativ sahələr, bioloji əhəmiyyətli məlumatların qiymətləndirilməsi, davranışın motivasiyası və mürəkkəb davranış aktlarının proqramlaşdırılması üçün cavabdehdir. Yeni qabığın qatlanmasının sonrakı inkişafı müşahidə olunur.

Nəhayət, primatlar göstərir beyin qabığının təşkilinin ən yüksək səviyyəsi. Primatların qabığı altı təbəqə ilə xarakterizə olunur, assosiativ və proyeksiya zonalarının üst-üstə düşməməsi. Primatlarda frontal və parietal assosiativ sahələr arasında əlaqələr yaranır və beləliklə, beyin yarımkürələrinin ayrılmaz inteqrativ sistemi yaranır.

Ümumiyyətlə, onurğalıların beyninin təkamülünün əsas mərhələlərini izləyərək qeyd etmək lazımdır ki, onun inkişafı ölçüdə xətti artımla məhdudlaşmamışdır. Onurğalıların müxtəlif təkamül xəttlərində beynin müxtəlif hissələrinin sitoarxitektonikasının ölçülərinin artırılması və mürəkkəbləşməsinin müstəqil prosesləri baş verə bilər. Buna misal olaraq, onurğalıların ön beyninin striatal və kortikal təşkilat növlərinin müqayisəsini göstərmək olar.

İnkişaf prosesində beynin aparıcı inteqrativ mərkəzlərinin rostral istiqamətdə orta beyindən və beyincikdən ön beyinə doğru hərəkəti tendensiyası müşahidə olunur. Bununla belə, bu tendensiya mütləqləşdirilə bilməz, çünki beyin onurğalıların filogenetik inkişafının bütün mərhələlərində gövdə hissələrinin mühüm funksional rol oynadığı ayrılmaz bir sistemdir. Bundan əlavə, siklostomlardan başlayaraq, onurğalıların təkamülünün ilkin mərhələlərində artıq bu beyin bölgəsinin davranışın idarə edilməsində iştirakını göstərən ön beyində müxtəlif duysal üsulların proyeksiyalarına rast gəlinir.

Biblioqrafiya

1. Samusev R.P. İnsan anatomiyası. M., 1995.

2. İnsan anatomiyası / Ed. CƏNAB. Sapina. M., 1986.

3. 2 kitabda insan və heyvan fiziologiyasının ümumi kursu. Ed. A.D. Nozdraçev. M., “Ali məktəb”, 1991.

Sinir sisteminin inkişafında həm motor fəaliyyəti, həm də GNI-nin fəaliyyət dərəcəsi ilə əlaqələndirilir.

İnsanlarda beynin sinir fəaliyyətinin inkişafının 4 mərhələsi var:

1. İlkin yerli reflekslər sinir sisteminin funksional inkişafında "kritik" dövrdür;
2. Baş, gövdə və ətrafların sürətli refleks reaksiyaları şəklində reflekslərin ilkin ümumiləşdirilməsi;
3. Bədənin bütün əzələlərinin yavaş tonik hərəkətləri şəklində reflekslərin ikincil ümumiləşdirilməsi;
4. Bədənin ayrı-ayrı hissələrinin əlaqələndirilmiş hərəkətlərində ifadə olunan reflekslərin ixtisaslaşması.
5. Şərtsiz refleks uyğunlaşması;
6. İbtidai şərtli refleks uyğunlaşması (cəmləmə reflekslərinin və dominant qazanılmış reaksiyaların formalaşması);
7. Orientasiya-kəşfiyyat reflekslərinin və oyun reaksiyalarının parlaq təzahürü ilə ikincil şərti refleks uyğunlaşması (birləşmələrə əsaslanan şərtli reflekslərin formalaşması - "kritik" dövr), mürəkkəb birliklər kimi yeni şərti refleks əlaqələrin formalaşmasını stimullaşdıran oyun reaksiyaları. inkişaf etməkdə olan orqanizmlərin intraspesifik (qrupdaxili) qarşılıqlı əlaqəsi üçün əsas;
8. Sinir sisteminin fərdi və tipoloji xüsusiyyətlərinin formalaşması.

İnsan sinir sisteminin əlfəcinləri və inkişafı:

I. Sinir borusunun mərhələsi.İnsan sinir sisteminin mərkəzi və periferik hissələri tək bir embrion mənbədən - ektodermadan inkişaf edir. Embrionun inkişafı zamanı sözdə sinir lövhəsi şəklində qoyulur. Sinir lövhəsi bir qrup hündür, sürətlə yayılan hüceyrələrdən ibarətdir. İnkişafın üçüncü həftəsində sinir plitəsi əsas toxuma daxil olur və yiv şəklini alır, kənarları sinir qıvrımları şəklində ektodermadan yuxarı qalxır. Embrion böyüdükcə sinir yivi uzanır və embrionun kaudal ucuna çatır. 19-cu gündə yivin üzərindəki silsilələrin bağlanması prosesi başlayır, nəticədə uzun bir boru - sinir borusu əmələ gəlir. Ektodermanın səthinin altında ondan ayrıca yerləşir. Sinir qıvrımlarının hüceyrələri bir təbəqədə yenidən paylanır, nəticədə ganglion plitə əmələ gəlir. Ondan somatik periferik və avtonom sinir sisteminin bütün sinir düyünləri əmələ gəlir. İnkişafın 24-cü günündə boru baş hissəsində, bir gün sonra isə kaudal hissədə bağlanır. Sinir borusunun hüceyrələrinə medulloblastlar deyilir. Ganglion boşqabının hüceyrələrinə qanqlioblastlar deyilir. Medulloblastlar daha sonra neyroblastlara və spongioblastlara səbəb olur. Neyroblastlar neyronlardan əhəmiyyətli dərəcədə kiçik ölçüdə, dendritlərin, sinaptik əlaqələrin olmaması və sitoplazmada Nissl maddəsi ilə fərqlənir.

II. Beyin qabarcığı mərhələsi. Sinir borusunun baş ucunda, bağlandıqdan sonra, üç uzantı çox tez formalaşır - ilkin beyin vezikülləri. Birincili serebral veziküllərin boşluqları bir uşağın və böyüklərin beynində dəyişdirilmiş formada saxlanılır, beynin mədəciklərini və Silvian su kanalını təşkil edir. Beyin baloncuklarının iki mərhələsi var: üç qabarcıq mərhələsi və beş qabarcıq mərhələsi.

III. Beyin bölgələrinin formalaşması mərhələsi.Əvvəlcə ön, orta və romboid beyin formalaşır. Sonra rombvari beyindən arxa beyin və medulla oblongata, anteriordan isə telencephalon və diensephalon əmələ gəlir. Telencephalon iki yarımkürə və bazal qanqliyaların bir hissəsini əhatə edir.