MAENDELEO YA MFUMO WA SHIWA ZA BINADAMU

KUTENGENEZWA KWA UBONGO KUANZIA WAKATI WA KURUTUBISHA HADI KUZALIWA

Baada ya kiini cha yai kuunganishwa na kiini cha manii (mbolea), seli mpya huanza kugawanyika. Baada ya muda, Bubble huunda kutoka kwa seli hizi mpya. Ukuta mmoja wa Bubble huingia ndani, na kwa sababu hiyo, kiinitete huundwa, kilicho na tabaka tatu za seli: safu ya nje - ectoderm, ndani - endoderm na kati yao - mesoderm. Mfumo wa neva hukua kutoka kwa safu ya nje ya vijidudu - ectoderm. Kwa wanadamu, mwishoni mwa wiki ya 2 baada ya mbolea, sehemu ya epitheliamu ya msingi imetengwa na sahani ya neural huundwa. Seli zake huanza kugawanyika na kutofautisha, kwa sababu hiyo hutofautiana kwa kasi kutoka kwa seli za jirani za epithelium ya integumentary (Mchoro 1.1). Kama matokeo ya mgawanyiko wa seli, kingo za sahani ya neural huinuka na matuta ya neva huonekana.

Mwishoni mwa wiki ya 3 ya ujauzito, kingo za matuta hufunga, na kutengeneza bomba la neural, ambalo polepole huingia kwenye mesoderm ya kiinitete. Katika mwisho wa bomba, kuna neuropores mbili (mashimo) - mbele na nyuma. Mwishoni mwa wiki ya 4, neuropores zimeongezeka. Mwisho wa kichwa wa tube ya neural huongezeka, na ubongo huanza kuendeleza kutoka humo, na kamba ya mgongo kutoka sehemu iliyobaki. Katika hatua hii, ubongo unawakilishwa na Bubbles tatu. Tayari katika wiki 3-4, maeneo mawili ya tube ya neural yanajulikana: dorsal (pterygoid sahani) na ventral (sahani ya basal). Vipengele vya nyeti na vya ushirika vya mfumo wa neva huendeleza kutoka kwa sahani ya pterygoid, na vipengele vya magari kutoka kwa sahani ya basal. Miundo ya ubongo wa mbele kwa wanadamu hukua kabisa kutoka kwa sahani ya pterygoid.

Wakati wa miezi 2 ya kwanza. Wakati wa ujauzito, bend kuu (katikati) ya ubongo huundwa: ubongo wa mbele na diencephalon huinama mbele na chini kwa pembe za kulia kwa mhimili wa longitudinal wa bomba la neva. Baadaye, bends mbili zaidi huundwa: kizazi na lami. Katika kipindi hicho, vesicles ya kwanza na ya tatu ya ubongo imegawanywa na grooves ya ziada katika vesicles ya sekondari, wakati vesicles 5 za ubongo zinaonekana. Kutoka kwa Bubble ya kwanza, hemispheres ya ubongo huundwa, kutoka kwa pili - diencephalon, ambayo katika mchakato wa maendeleo hutofautiana katika thalamus na hypothalamus. Shina la ubongo na cerebellum huundwa kutoka kwa Bubbles iliyobaki. Wakati wa wiki ya 5-10 ya maendeleo, ukuaji na tofauti ya telencephalon huanza: cortex na miundo ya subcortical huundwa. Katika hatua hii ya maendeleo, meninges huonekana, ganglia ya mfumo wa uhuru wa pembeni wa neva, dutu ya cortex ya adrenal huundwa. Kamba ya mgongo inachukua muundo wake wa mwisho.

Katika wiki 10-20 zijazo. mimba, uundaji wa sehemu zote za ubongo umekamilika, mchakato wa kutofautisha wa miundo ya ubongo unaendelea, ambayo huisha tu na mwanzo wa kubalehe (Mchoro 1.2). Hemispheres inakuwa sehemu kubwa zaidi ya ubongo. Lobes kuu zinajulikana (mbele, parietali, temporal na occipital), convolutions na grooves ya hemispheres ya ubongo huundwa. Katika uti wa mgongo katika mikoa ya kizazi na lumbar, thickenings ni sumu, kuhusishwa na innervation ya mikanda sambamba ya viungo. Cerebellum inachukua fomu yake ya mwisho. Katika miezi ya mwisho ya ujauzito, myelination huanza (kufunika nyuzi za ujasiri na sheaths maalum) ya nyuzi za ujasiri, ambazo huisha baada ya kuzaliwa.

Ubongo na uti wa mgongo hufunikwa na utando tatu: ngumu, araknoidi na laini. Ubongo umefungwa kwenye fuvu, na uti wa mgongo kwenye mfereji wa mgongo. Mishipa inayolingana (mgongo na fuvu) huacha mfumo mkuu wa neva kupitia mashimo maalum kwenye mifupa.

Katika mchakato wa ukuaji wa kiinitete wa ubongo, mashimo ya vesicles ya ubongo yanarekebishwa na kugeuka kuwa mfumo wa ventricles ya ubongo, ambayo huhifadhi uhusiano na cavity ya mfereji wa mgongo. Mashimo ya kati ya hemispheres ya ubongo huunda ventrikali za pembeni za umbo ngumu zaidi. Sehemu zao za jozi ni pamoja na pembe za mbele ziko kwenye lobes za mbele, pembe za nyuma ziko kwenye lobes ya oksipitali, na pembe za chini ziko kwenye lobes za muda. Vipu vya pembeni vinaunganishwa na cavity ya diencephalon, ambayo ni ventricle ya tatu. Kupitia duct maalum (Sylvian aqueduct), ventricle III inaunganishwa na ventricle IV; Ventricle ya IV huunda cavity ya ubongo wa nyuma na hupita kwenye mfereji wa mgongo. Kwenye kuta za nyuma za ventricle ya IV kuna mashimo ya Lyushka, na kwenye ukuta wa juu kuna shimo la Magendie. Shukrani kwa mashimo haya, cavity ya ventricular huwasiliana na nafasi ya subbarachnoid. Majimaji ambayo hujaza ventrikali za ubongo huitwa endolymph na hutengenezwa kutoka kwa damu. Mchakato wa malezi ya endolymph hufanyika katika plexuses maalum ya mishipa ya damu (zinaitwa plexuses ya choroidal). Plexuses vile ziko kwenye mashimo ya ventricles ya ubongo ya III na IV.

Mishipa ya ubongo. Ubongo wa mwanadamu hutolewa kwa damu kwa nguvu sana. Hii ni hasa kutokana na ukweli kwamba tishu za neva ni mojawapo ya ufanisi zaidi katika mwili wetu. Hata usiku, tunapopumzika kutoka kwa kazi ya mchana, ubongo wetu unaendelea kufanya kazi kwa bidii (kwa maelezo zaidi, angalia sehemu ya "Kuanzisha mifumo ya ubongo"). Ugavi wa damu kwa ubongo hutokea kulingana na mpango ufuatao. Ubongo hutolewa na damu kupitia jozi mbili za mishipa kuu ya damu: mishipa ya kawaida ya carotid, ambayo hupita kwenye shingo na mapigo yake yanapigwa kwa urahisi, na jozi ya mishipa ya uti wa mgongo, iliyofungwa katika sehemu za nyuma za safu ya mgongo (tazama Kiambatisho. 2). Baada ya mishipa ya vertebral kuondoka kwenye vertebra ya mwisho ya kizazi, huunganishwa kwenye ateri moja ya basal, ambayo inapita kwenye shimo maalum kwenye msingi wa daraja. Katika msingi wa ubongo, kama matokeo ya kuunganishwa kwa mishipa iliyoorodheshwa, chombo cha damu cha annular kinaundwa. Kutoka humo, mishipa ya damu (mishipa) yenye umbo la shabiki hufunika ubongo mzima, ikiwa ni pamoja na hemispheres ya ubongo.

Damu ya venous hukusanywa katika lacunae maalum na huacha ubongo kupitia mishipa ya jugular. Mishipa ya damu ya ubongo imeingizwa kwenye pia mater. Vyombo vya tawi mara nyingi na kupenya ndani ya tishu za ubongo kwa namna ya capillaries nyembamba.

Ubongo wa mwanadamu unalindwa kwa uaminifu kutokana na kupenya kwa maambukizo na kinachojulikana kizuizi cha damu-ubongo. Kizuizi hiki kinaundwa tayari katika theluthi ya kwanza ya ujauzito na inajumuisha meninges tatu (ya nje ni ngumu, kisha araknoidi na laini, ambayo iko karibu na uso wa ubongo, ina mishipa ya damu) na kuta za capillaries za damu. ubongo. Sehemu nyingine ya kizuizi hiki ni sheafu za ulimwengu karibu na mishipa ya damu, iliyoundwa na michakato ya seli za glial. Utando wa kibinafsi wa seli za glial ziko karibu na kila mmoja, na kuunda makutano ya pengo.

Kuna maeneo katika ubongo ambapo kizuizi cha damu-ubongo haipo. Hii ni kanda ya hypothalamus, cavity ya ventricle ya tatu (chombo cha subforinical) na cavity ya ventricle ya nne (eneo la postrema). Hapa, kuta za mishipa ya damu zina maeneo maalum (kinachojulikana kama fenestrated, i.e. perforated, epithelium ya mishipa), ambayo homoni na watangulizi wao hutolewa kutoka kwa neurons ya ubongo ndani ya damu. Michakato hii itajadiliwa kwa undani zaidi katika Ch. 5.

Kwa hivyo, tangu wakati wa mimba (muunganisho wa yai na manii), ukuaji wa mtoto huanza. Wakati huu, ambao huchukua karibu miongo miwili, maendeleo ya binadamu hupitia hatua kadhaa (Jedwali 1.1).

Maswali

1. Hatua za maendeleo ya mfumo mkuu wa neva wa binadamu.

2. Vipindi vya maendeleo ya mfumo wa neva wa mtoto.

3. Kizuizi cha damu-ubongo ni nini?

4. Vipengele vya hisia na motor vya mfumo mkuu wa neva vinakua kutoka kwa sehemu gani ya bomba la neva?

5. Mpango wa usambazaji wa damu kwa ubongo.

Fasihi

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Atlas ya anatomy ya neurosurgical. M., 1990.

E. D. Morenkov Mofolojia ya ubongo wa binadamu. M.: Nyumba ya kuchapisha Mosk. un-hiyo, 1978.

Olenev S.N. Ubongo unaoendelea. L., 1979.

Saveliev S.D. Atlas ya stereoscopic ya ubongo wa mwanadamu. M.: Eneo la XVII, 1996.

Schade J., Ford P. Misingi ya Neurology. M., 1976.

Uainishaji na muundo wa mfumo wa neva

Umuhimu wa mfumo wa neva.

UMUHIMU NA MAENDELEO YA MFUMO WA NEVA

Umuhimu mkuu wa mfumo wa neva ni kuhakikisha urekebishaji bora wa mwili kwa athari za mazingira ya nje na utekelezaji wa athari zake kwa ujumla. Muwasho unaopokelewa na kipokezi husababisha msukumo wa neva ambao hupitishwa kwa mfumo mkuu wa neva (CNS), ambapo uchambuzi na usanisi wa habari, matokeo yake kuna majibu.

Mfumo wa neva hutoa muunganisho kati ya viungo vya mtu binafsi na mifumo ya chombo (1). Inasimamia michakato ya kisaikolojia katika seli zote, tishu na viungo vya mwili wa binadamu na wanyama (2). Kwa viungo vingine, mfumo wa neva una athari ya kuchochea (3). Katika kesi hiyo, kazi inategemea kabisa ushawishi wa mfumo wa neva (kwa mfano, mikataba ya misuli kutokana na ukweli kwamba inapokea msukumo kutoka kwa mfumo mkuu wa neva). Kwa wengine, inabadilisha tu kiwango kilichopo cha utendaji wao (4). (Kwa mfano, msukumo unaokuja moyoni hubadilisha kazi yake, hupungua au kuharakisha, huimarisha au hudhoofisha).

Ushawishi wa mfumo wa neva unafanywa haraka sana (msukumo wa ujasiri huenea kwa kasi ya 27-100 m / s na zaidi). Anwani ya mfiduo ni sahihi sana (inayoelekezwa kwa viungo fulani) na kipimo madhubuti. Michakato mingi ni kutokana na kuwepo kwa maoni ya mfumo mkuu wa neva na viungo vinavyodhibitiwa nayo, ambayo, kwa kutuma msukumo wa afferent kwa mfumo mkuu wa neva, hujulisha kuhusu asili ya athari iliyopokelewa.

Kadiri mfumo wa neva unavyoandaliwa kwa njia ngumu zaidi na jinsi mfumo wa neva unavyokua, ndivyo athari ngumu zaidi na tofauti za kiumbe zinavyobadilika, ndivyo urekebishaji wake kamili kwa ushawishi wa mazingira ya nje.

Mfumo wa neva ni wa jadi kugawanya kwa muundo katika sehemu kuu mbili: mfumo mkuu wa neva na mfumo wa neva wa pembeni.

KWA mfumo mkuu wa neva ni pamoja na ubongo na uti wa mgongo, kwa pembeni- mishipa inayotoka kwenye ubongo na uti wa mgongo na nodi za neva; ganglia(mkusanyiko wa seli za ujasiri ziko katika sehemu tofauti za mwili).

Kwa sifa za kazi mfumo wa neva shiriki juu ya somatic, au cerebrospinal, na mimea.

KWA mfumo wa neva wa somatic ni pamoja na sehemu hiyo ya mfumo wa neva ambayo huzuia mfumo wa musculoskeletal na hutoa unyeti wa mwili wetu.

KWA mfumo wa neva wa uhuru ni pamoja na idara nyingine zote zinazosimamia shughuli za viungo vya ndani (moyo, mapafu, viungo vya excretory, nk), misuli ya laini ya mishipa ya damu na ngozi, tezi mbalimbali na kimetaboliki (ina athari ya trophic kwa viungo vyote, ikiwa ni pamoja na misuli ya mifupa).

Mfumo wa neva huanza kuunda katika wiki ya tatu ya ukuaji wa kiinitete kutoka sehemu ya mgongo ya safu ya nje ya vijidudu (ectoderm). Kwanza, sahani ya neural huundwa, ambayo hatua kwa hatua hugeuka kwenye groove yenye kingo zilizoinuliwa. Kingo za groove hukaribia kila mmoja na kuunda bomba la neural lililofungwa ... Kutoka chini(mkia) sehemu ya mirija ya neva huunda uti wa mgongo, kutoka kwa wengine (mbele) - sehemu zote za ubongo: medulla oblongata, pons na cerebellum, ubongo wa kati, diencephalon na hemispheres ya ubongo.

Katika ubongo, mgawanyiko tatu hutofautishwa na asili, sifa za kimuundo na umuhimu wa kazi: shina, eneo la chini ya gamba na gamba la ubongo. Shina la ubongo ni malezi ambayo iko kati ya uti wa mgongo na hemispheres ya ubongo. Inajumuisha medulla oblongata, ubongo wa kati na diencephalon. Kwa idara ya subcortical ni pamoja na ganglia ya basal. Kamba ya ubongo ni sehemu ya juu ya ubongo.

Katika mchakato wa maendeleo, upanuzi tatu hutengenezwa kutoka sehemu ya anterior ya tube ya neural - vesicles ya msingi ya ubongo (mbele, katikati na nyuma, au rhomboid). Hatua hii ya ukuaji wa ubongo inaitwa hatua maendeleo ya vesicle tatu(gazeti la mimi, A).

Katika kiinitete cha umri wa wiki 3, imepangwa, na katika kiinitete cha wiki 5, mgawanyiko wa vesicles ya mbele na ya rhomboid na groove ya transverse katika sehemu mbili zaidi imeonyeshwa vizuri, kama matokeo ya ambayo ubongo tano. vesicles huundwa - hatua ya maendeleo ya vesicle tano(karatasi I, B).

Mishipa hii mitano ya ubongo hutoa sehemu zote za ubongo. Vibofu vya ubongo hukua bila usawa. Kibofu cha mbele hukua kwa nguvu zaidi, ambayo imegawanywa na mfereji wa longitudinal kulia na kushoto katika hatua ya mwanzo ya ukuaji. Katika mwezi wa tatu wa maendeleo ya embryonic, corpus callosum huundwa, ambayo inaunganisha hemispheres ya kulia na ya kushoto, na sehemu za nyuma za kibofu cha mbele hufunika kabisa diencephalon. Katika mwezi wa tano wa maendeleo ya fetusi, hemispheres huenea kwa ubongo wa kati, na mwezi wa sita hufunika kabisa (rangi. Jedwali la II). Kwa wakati huu, sehemu zote za ubongo zimeonyeshwa vizuri.

4. Tishu za neva na miundo yake ya msingi

Muundo wa tishu za neva hujumuisha seli maalum za neva zinazoitwa niuroni, na seli neuroglia. Mwisho huo unahusishwa kwa karibu na seli za ujasiri na hufanya kazi za kusaidia, za siri na za kinga.

• 1) Uingizaji wa dorsal au Neurulation ya Msingi - wiki 3-4 za ujauzito;
• 2) Uingizaji wa ventral - kipindi cha wiki 5-6 za ujauzito;
• 3) Uenezi wa Neuronal - kipindi cha miezi 2-4 ya ujauzito;
• 4) Uhamiaji - kipindi cha miezi 3-5 ya ujauzito;
• 5) Shirika - kipindi cha miezi 6-9 ya maendeleo ya fetusi;
• 6) Myelination - huchukua muda kutoka wakati wa kuzaliwa na katika kipindi kinachofuata cha kukabiliana na baada ya kuzaa.

V trimester ya kwanza ya ujauzito Hatua zifuatazo za ukuaji wa mfumo wa neva wa fetasi zinaendelea:

Uingizaji wa dorsal au Neurulation ya Msingi - kutokana na sifa za maendeleo ya mtu binafsi, inaweza kutofautiana kwa wakati, lakini daima huzingatia wiki 3-4 (siku 18-27 baada ya mimba) ya ujauzito. Katika kipindi hiki, sahani ya neural huundwa, ambayo, baada ya kufunga kando yake, inageuka kuwa tube ya neural (wiki 4-7 za ujauzito).

Uingizaji wa ventral - hatua hii katika malezi ya mfumo wa neva wa fetasi hufikia kilele chake katika wiki 5-6 za ujauzito. Katika kipindi hiki, mashimo 3 yaliyopanuliwa yanaonekana kwenye bomba la neural (kwenye mwisho wake wa mbele), ambayo baadaye huundwa:

kutoka kwa 1 (cavity ya fuvu) - ubongo;

kutoka kwa cavities 2 na 3 - uti wa mgongo.

Kutokana na mgawanyiko katika Bubbles tatu, mfumo wa neva huendelea zaidi na rudiment ya ubongo wa fetasi kutoka kwa Bubbles tatu hugeuka kuwa tano kwa mgawanyiko.

Kutoka kwa forebrain huundwa - ubongo wa mwisho na diencephalon.

Kutoka kwa kibofu cha nyuma cha ubongo - anlage ya cerebellum na medulla oblongata.

Katika trimester ya kwanza ya ujauzito, pia kuna kuenea kwa sehemu ya neuronal.

Kamba ya mgongo inakua kwa kasi zaidi kuliko ubongo, na, kwa hiyo, huanza kufanya kazi pia kwa kasi, ndiyo sababu ina jukumu muhimu zaidi katika hatua za awali za maendeleo ya fetusi.

Lakini katika trimester ya kwanza ya ujauzito, mchakato wa maendeleo ya analyzer vestibular unastahili tahadhari maalum. Ni analyzer maalumu sana ambayo inawajibika kwa mtazamo wa harakati katika nafasi na hisia ya mabadiliko katika nafasi katika fetusi. Analyzer hii imeundwa tayari katika wiki ya 7 ya maendeleo ya intrauterine (mapema kuliko wachambuzi wengine!), Na kwa wiki ya 12, nyuzi za ujasiri tayari zinakaribia. Myelination ya nyuzi za ujasiri huanza wakati harakati za kwanza zinaonekana kwenye fetusi - katika wiki 14 za ujauzito. Lakini kufanya msukumo kutoka kwa viini vya vestibular hadi seli za gari za pembe za mbele za uti wa mgongo, ni muhimu kuwa myelinated na njia ya vestibulo-spinal. Myelination yake hutokea katika wiki 1-2 (wiki 15-16 za ujauzito).

Kwa hiyo, kutokana na malezi ya mapema ya reflex ya vestibular, wakati mwanamke mjamzito anahamia kwenye nafasi, fetusi huenda kwenye cavity ya uterine. Wakati huo huo, harakati ya fetusi katika nafasi ni sababu "inayokera" kwa receptor ya vestibular, ambayo hutuma msukumo kwa maendeleo zaidi ya mfumo wa neva wa fetasi.

Ukiukaji wa maendeleo ya fetusi kutokana na athari za mambo mbalimbali katika kipindi hiki husababisha matatizo ya vifaa vya vestibular katika mtoto aliyezaliwa.

Hadi mwezi wa 2 wa ujauzito, fetusi ina uso laini wa ubongo, unaofunikwa na safu ya ependymal, yenye medulloblasts. Kufikia mwezi wa 2 wa maendeleo ya intrauterine, kamba ya ubongo huanza kuunda kwa uhamiaji wa neuroblasts kwenye safu ya juu ya ukingo, na hivyo, kutengeneza anlage ya suala la kijivu la ubongo.

Sababu zote zisizofaa za ushawishi katika trimester ya kwanza ya maendeleo ya mfumo wa neva wa fetasi husababisha shida kali na, mara nyingi, usumbufu usioweza kurekebishwa katika utendaji na malezi zaidi ya mfumo wa neva wa fetasi.

Trimester ya pili ya ujauzito.

Ikiwa katika trimester ya kwanza ya ujauzito kuwekewa kuu kwa mfumo wa neva hutokea, basi katika trimester ya pili maendeleo yake makubwa hufanyika.

Kuenea kwa neuronal ni mchakato kuu wa ontogenesis.

Katika hatua hii ya maendeleo, matone ya kisaikolojia ya vesicles ya ubongo hutokea. Hii ni kutokana na ukweli kwamba maji ya cerebrospinal, kuingia kwenye vesicles ya ubongo, huwapanua.

Mwishoni mwa mwezi wa 5 wa ujauzito, grooves kuu zote za ubongo huundwa, na mashimo ya Lyushka yanaonekana, kwa njia ambayo maji ya cerebrospinal inapita kwenye uso wa nje wa ubongo na kuosha.

Wakati wa miezi 4 - 5 ya maendeleo ya ubongo, cerebellum inakua kwa nguvu. Inapata tortuosity yake ya tabia, na hugawanyika kote, na kutengeneza sehemu zake kuu: lobes ya mbele, ya nyuma na ya folliculo-nodular.

Pia, katika trimester ya pili ya ujauzito, hatua ya uhamiaji wa seli (miezi 5) hutokea, kama matokeo ambayo ukandaji unaonekana. Ubongo wa fetasi huwa zaidi kama ubongo wa mtoto mtu mzima.

Wakati sababu zisizofaa zinakabiliwa na fetusi katika kipindi cha pili cha ujauzito, matatizo hutokea ambayo yanapatana na maisha, tangu kuwekewa kwa mfumo wa neva kulifanyika katika trimester ya kwanza. Katika hatua hii, matatizo yanahusishwa na maendeleo duni ya miundo ya ubongo.

Trimester ya tatu ya ujauzito.

Katika kipindi hiki, shirika na myelination ya miundo ya ubongo hutokea. Mifereji na convolutions katika maendeleo yao inakaribia hatua ya mwisho (miezi 7 - 8 ya ujauzito).

Hatua ya mpangilio wa miundo ya neva inaeleweka kama upambanuzi wa kimofolojia na kuibuka kwa niuroni maalum. Kuhusiana na maendeleo ya cytoplasm ya seli na ongezeko la organelles intracellular, kuna ongezeko la uundaji wa bidhaa za kimetaboliki ambazo ni muhimu kwa ajili ya maendeleo ya miundo ya neural: protini, enzymes, glycolipids, wapatanishi, nk Sambamba na michakato hii, uundaji wa axons na dendrites hutokea ili kuhakikisha mawasiliano ya synoptic kati ya neurons.

Myelination ya miundo ya neva huanza katika miezi 4-5 ya ujauzito na kumalizika mwishoni mwa kwanza, mwanzo wa mwaka wa pili wa maisha ya mtoto, wakati mtoto anaanza kutembea.

Inapofunuliwa na mambo yasiyofaa katika trimester ya tatu ya ujauzito, na vile vile wakati wa mwaka wa kwanza wa maisha, wakati michakato ya myelination ya njia za piramidi inaisha, ukiukwaji mkubwa hautokei. Mabadiliko kidogo ya kimuundo yanawezekana, ambayo yanatambuliwa tu na uchunguzi wa histological.

Maendeleo ya maji ya cerebrospinal na mfumo wa mzunguko wa ubongo na uti wa mgongo.

Katika trimester ya kwanza ya ujauzito (miezi 1 - 2 ya ujauzito), wakati malezi ya vibofu vitano vya ubongo hutokea, uundaji wa plexuses ya mishipa hutokea kwenye cavity ya kibofu cha kwanza, cha pili na cha tano cha ubongo. Plexuses hizi huanza kutoa maji ya cerebrospinal yenye kujilimbikizia sana, ambayo ni, kwa kweli, kati ya virutubisho kutokana na maudhui ya juu ya protini na glycogen katika muundo wake (mara 20 zaidi kuliko watu wazima). Pombe - katika kipindi hiki ni chanzo kikuu cha virutubisho kwa ajili ya maendeleo ya miundo ya mfumo wa neva.

Wakati maendeleo ya miundo ya ubongo yanasaidiwa na maji ya cerebrospinal, katika wiki 3-4 za ujauzito, vyombo vya kwanza vya mfumo wa mzunguko wa damu vinaundwa, ambavyo viko kwenye membrane ya laini-arachnoid. Awali, maudhui ya oksijeni katika mishipa ni ya chini sana, lakini wakati wa 1 hadi mwezi wa 2 wa maendeleo ya intrauterine, mfumo wa mzunguko hupata kuonekana zaidi kukomaa. Na katika mwezi wa pili wa ujauzito, mishipa ya damu huanza kukua ndani ya medulla, na kutengeneza mtandao wa mzunguko.

Kufikia mwezi wa 5 wa maendeleo ya mfumo wa neva, mishipa ya ubongo ya mbele, ya kati na ya nyuma huonekana, ambayo yanaunganishwa na anastomoses, na kuwakilisha muundo kamili wa ubongo.

Ugavi wa damu kwenye uti wa mgongo hutoka kwa vyanzo vingi kuliko ubongo. Damu kwa uti wa mgongo hutoka kwa mishipa miwili ya vertebral, ambayo hugawanyika ndani ya njia tatu za mishipa, ambayo, kwa upande wake, huendesha kamba nzima ya mgongo, kulisha. Pembe za mbele hupokea virutubisho zaidi.

Mfumo wa venous haujumuishi uundaji wa dhamana na umetengwa zaidi, ambayo inachangia uondoaji wa haraka wa bidhaa za mwisho za kimetaboliki kupitia mishipa ya kati hadi uso wa uti wa mgongo na kwa plexus ya venous ya mgongo.

Kipengele cha utoaji wa damu kwa ventricles ya tatu, ya nne na ya baadaye katika fetusi ni ukubwa mkubwa wa capillaries ambayo hupitia miundo hii. Hii inasababisha mtiririko wa damu polepole, ambayo inakuza lishe kali zaidi.

Hatua za maendeleo ya mfumo mkuu wa neva

Kuibuka kwa viumbe vingi vya seli ilikuwa kichocheo cha msingi cha utofautishaji wa mifumo ya mawasiliano ambayo inahakikisha uadilifu wa athari za mwili, mwingiliano kati ya tishu na viungo vyake. Mwingiliano huu unaweza kufanywa kwa njia ya ucheshi kwa njia ya kuingia kwa homoni na bidhaa za kimetaboliki kwenye damu, lymph na maji ya tishu, na kutokana na kazi ya mfumo wa neva, ambayo hutoa maambukizi ya haraka ya msisimko kushughulikiwa kwa malengo yaliyofafanuliwa vizuri.

Mfumo wa neva wa invertebrates

Mfumo wa neva kama mfumo maalum wa ujumuishaji juu ya njia ya maendeleo ya kimuundo na kazi hupitia hatua kadhaa, ambazo katika wanyama wa msingi na deuterostome zinaweza kuonyeshwa na sifa za usawa na upendeleo wa plastiki ya phylogenetic.

Miongoni mwa invertebrates, aina ya primitive zaidi ya mfumo wa neva katika fomu kusambaza mtandao wa neva hutokea katika aina ya mashimo ya matumbo. Mtandao wao wa neva ni mkusanyiko wa neurons nyingi na za bipolar, michakato ambayo inaweza kuingiliana, kuungana na kukosa utofautishaji wa utendaji katika axoni na dendrites. Mtandao wa neva ulioenea haujagawanywa katika sehemu za kati na za pembeni na zinaweza kuwekwa ndani ya ectoderm na endoderm.

Plexuses ya ujasiri wa epidermal inayofanana na mitandao ya neva ya coelenterates, inaweza kupatikana katika invertebrates iliyopangwa zaidi (gorofa na annelids), lakini hapa wanachukua nafasi ya chini kuhusiana na mfumo mkuu wa neva (CNS), ambao unasimama kama idara inayojitegemea.

Mfano wa centralization vile na mkusanyiko wa mambo ya ujasiri ni mfumo wa neva wa orthogonal minyoo bapa. Orthogon ya turbellaria ya juu ni muundo ulioagizwa ambao unajumuisha seli za ushirika na motor, ambazo kwa pamoja huunda jozi kadhaa za nyuzi za longitudinal, au shina, zilizounganishwa na idadi kubwa ya viboko vya commissural transverse na annular. Mkusanyiko wa vipengele vya ujasiri hufuatana na kuzamishwa kwao kwa kina ndani ya mwili.

Flatworms ni wanyama wenye ulinganifu wa pande mbili na mhimili wa mwili wa longitudinal uliofafanuliwa vizuri. Harakati katika fomu za kuishi bure hufanyika hasa kuelekea mwisho wa kichwa, ambapo wapokeaji hujilimbikizia, kuashiria njia ya chanzo cha hasira. Vipokezi hivi vya turbelaria ni pamoja na macho ya rangi, mashimo ya kunusa, statocysts, na seli nyeti za kumbukumbu, uwepo wa ambayo huchangia mkusanyiko wa tishu za ujasiri kwenye mwisho wa mbele wa mwili. Utaratibu huu unasababisha malezi genge la kichwa, ambayo, kulingana na usemi unaofaa wa C. Sherrington, inaweza kuzingatiwa kama muundo mkuu wa ganglio juu ya mifumo ya mapokezi kwa mbali.

Ganglioni ya vipengele vya ujasiri hupata maendeleo zaidi katika wanyama wa juu zaidi wasio na uti wa mgongo, annelids, moluska na arthropods. Katika annelids nyingi, vigogo vya tumbo hupigwa kwa njia ambayo jozi moja ya ganglia huundwa katika kila sehemu ya mwili, iliyounganishwa na viunganisho na jozi nyingine iko katika sehemu ya karibu.

Ganglia ya sehemu moja katika annelids ya zamani imeunganishwa na commissures transverse, na hii inasababisha kuundwa. ngazi mfumo wa neva. Katika maagizo ya hali ya juu zaidi ya annelids, kuna tabia ya vigogo vya tumbo kuungana, hadi muunganisho kamili wa ganglia ya pande za kulia na kushoto na mpito kutoka ngazi hadi. mfumo wa neva wa mnyororo. Aina inayofanana, ya mnyororo wa muundo wa mfumo wa neva pia inapatikana katika arthropods na ukali tofauti wa mkusanyiko wa vitu vya ujasiri, ambayo inaweza kufanywa sio tu kwa sababu ya muunganisho wa ganglia ya karibu ya sehemu moja, lakini pia na mchanganyiko wa mfululizo. ganglia ya makundi tofauti.

Mageuzi ya mfumo wa neva wa invertebrates huendelea sio tu kwenye njia ya mkusanyiko wa vipengele vya ujasiri, lakini pia katika mwelekeo wa matatizo ya mahusiano ya kimuundo ndani ya ganglia. Sio bahati mbaya kwamba fasihi ya kisasa inabainisha tabia ya kulinganisha kamba ya neva ya tumbo na uti wa mgongo wa wanyama wenye uti wa mgongo. Kama ilivyo kwenye uti wa mgongo, kwenye ganglia, mpangilio wa juu wa njia hupatikana, utofautishaji wa neuropil katika maeneo ya motor, hisia na ushirika. Kufanana huku, ambayo ni mfano wa usawa katika mageuzi ya miundo ya tishu, hauzuii, hata hivyo, uhalisi wa shirika la anatomiki. Kwa mfano, eneo la ubongo wa shina la annelids na arthropods kwenye upande wa tumbo la mwili liliamua ujanibishaji wa motor neuropil kwenye upande wa mgongo wa ganglioni, na sio kwenye ventral, kama ilivyo kwa wanyama wenye uti wa mgongo.

Mchakato wa ganglioni katika wanyama wasio na uti wa mgongo unaweza kusababisha malezi mfumo wa neva wa aina iliyotawanyika-nodal, ambayo hupatikana katika moluska. Ndani ya aina hii nyingi, kuna aina za phylogenetically primitive na mfumo wa neva unaolinganishwa na orthogon ya flatworms (sideworms), na madarasa ya juu (cephalopods), ambayo ganglia iliyounganishwa huunda ubongo uliogawanywa katika mgawanyiko.

Ukuaji unaoendelea wa ubongo katika sefalopodi na wadudu huunda sharti la kuibuka kwa aina ya uongozi wa mifumo ya udhibiti wa tabia ya amri. Kiwango cha chini cha ujumuishaji katika ganglia ya sehemu ya wadudu na kwa wingi wa subpharyngeal ya ubongo wa moluska hutumika kama msingi wa shughuli za uhuru na uratibu wa vitendo vya msingi vya gari. Wakati huo huo, ubongo ni kama ifuatavyo. kiwango cha juu cha ujumuishaji, ambapo usanisi baina ya uchanganuzi na tathmini ya umuhimu wa kibiolojia wa habari inaweza kufanywa. Kwa misingi ya taratibu hizi, amri za kushuka zinaundwa ambazo hutoa kutofautiana kwa kuchochea kwa neurons za vituo vya segmental. Kwa wazi, mwingiliano wa viwango viwili vya ushirikiano ni msingi wa plastiki ya tabia ya invertebrates ya juu, ikiwa ni pamoja na majibu ya ndani na yaliyopatikana.

Kwa ujumla, tukizungumza juu ya mageuzi ya mfumo wa neva wa wanyama wasio na uti wa mgongo, itakuwa ni kurahisisha zaidi kuiwakilisha kama mchakato wa mstari. Ukweli uliopatikana katika masomo ya neuroontogenetic ya invertebrates huturuhusu kudhani asili nyingi (polygenetic) ya tishu za neva za wanyama wasio na uti wa mgongo. Kwa hivyo, mabadiliko ya mfumo wa neva wa wanyama wasio na uti wa mgongo yanaweza kuendelea kwa upana kutoka kwa vyanzo kadhaa vilivyo na anuwai ya awali.

Katika hatua za mwanzo za maendeleo ya phylogenetic. shina la pili la mti wa mageuzi, ambayo ilisababisha echinoderms na chordates. Kigezo kuu cha kutofautisha aina ya chordates ni uwepo wa notochord, nyufa za matawi ya pharyngeal na kamba ya ujasiri ya mgongo - tube ya neural, ambayo ni derivative ya safu ya nje ya kijidudu - ectoderm. Aina ya tubular ya mfumo wa neva katika wanyama wenye uti wa mgongo, kwa mujibu wa kanuni za msingi za shirika, inatofautiana na aina ya ganglioni au nodular ya mfumo wa neva wa invertebrates ya juu.

Mfumo wa neva wa wanyama wenye uti wa mgongo

Kuzuia mfumo wa neva imewekwa kwa namna ya mrija wa neva unaoendelea, ambao katika mchakato wa onto- na phylogenesis hutofautisha katika sehemu tofauti na pia ni chanzo cha nodi za neva za pembeni za huruma na parasympathetic. Katika chordates za kale zaidi (cranials), ubongo haupo na tube ya neural inawasilishwa katika hali mbaya ya kutofautisha.

Kulingana na maoni ya L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I. Karamyan, hatua hii muhimu katika maendeleo ya mfumo mkuu wa neva.

shina inaonyeshwa kama uti wa mgongo. Mrija wa neva wa mfumo wa kisasa usio wa ngozi (lancelet), kama uti wa mgongo wa wanyama wenye uti wa mgongo uliopangwa zaidi, una muundo wa metameric na una sehemu 62-64, ambazo katikati yake hupita. mfereji wa mgongo. Mizizi ya tumbo (motor) na dorsal (sensory) huondoka kutoka kwa kila sehemu, ambayo haifanyi mishipa iliyochanganywa, lakini huenda kwa namna ya shina tofauti. Katika sehemu za kichwa na mkia wa bomba la neural, seli kubwa za Rode zimewekwa ndani, akzoni nene ambazo huunda kifaa cha conductive. Macho nyeti nyepesi ya Hess yanahusishwa na seli za Rode, msisimko wa ambayo husababisha phototaxis hasi.

Katika sehemu ya kichwa ya bomba la neural la lancelet ni seli kubwa za ganglioni za Ovsyannikov, ambazo zina mawasiliano ya sinepsi na seli nyeti za bipolar za fossa ya kunusa. Hivi karibuni, seli za neurosecretory zimetambuliwa katika kichwa cha tube ya neural ambayo inafanana na mfumo wa pituitari wa vertebrates ya juu. Walakini, uchambuzi wa mtazamo na aina rahisi za ujifunzaji wa lancelet unaonyesha kuwa katika hatua hii ya ukuaji, mfumo mkuu wa neva hufanya kazi kulingana na kanuni ya usawa, na taarifa juu ya maelezo ya sehemu ya kichwa ya bomba la neural haifanyi kazi. kuwa na misingi ya kutosha.

Katika mwendo wa mageuzi zaidi, kuna harakati za baadhi ya kazi na mifumo ya ujumuishaji kutoka kwa uti wa mgongo hadi kwa ubongo - mchakato wa encephalization, ambayo ilizingatiwa kwa mfano wa wanyama wasio na uti wa mgongo. Katika kipindi cha maendeleo ya phylogenetic kutoka ngazi ya cranials hadi kiwango cha cyclostomes ubongo huundwa kama muundo mkuu juu ya mifumo ya mapokezi ya mbali.

Uchunguzi wa mfumo mkuu wa neva wa cyclostomes za kisasa unaonyesha kwamba ubongo wao katika utoto wake una vipengele vyote vya msingi vya kimuundo. Ukuzaji wa mfumo wa vestibulolateral unaohusishwa na mifereji ya semicircular na vipokezi vya mstari wa pembeni, kuibuka kwa viini vya ujasiri wa vagus na kituo cha kupumua huunda msingi wa malezi. ubongo wa nyuma. Ubongo wa nyuma wa taa ni pamoja na medula oblongata na cerebellum kwa namna ya protrusions ndogo ya tube ya neural.

Ukuzaji wa mapokezi ya kuona ya mbali hutoa msukumo kwa alamisho ubongo wa kati. Juu ya uso wa mgongo wa tube ya neural, kituo cha kuona cha reflex kinaendelea - paa la ubongo wa kati, ambapo nyuzi za ujasiri wa optic zinakuja. Hatimaye, maendeleo ya receptors olfactory huchangia malezi mbele au ubongo wa mwisho, inayopakana na watu wasio na maendeleo diencephalon.

Mwelekeo uliotajwa hapo juu wa mchakato wa encephalization ni sawa na mwendo wa maendeleo ya ontogenetic ya ubongo katika cyclostomes. Katika mchakato wa embryogenesis, sehemu za kichwa za bomba la neural hutoa vesicles tatu za ubongo. Kibofu cha mwisho na diencephalon huundwa kutoka kwa kibofu cha mbele, kibofu cha kati hutofautisha kati ya ubongo, na kibofu cha mviringo huundwa kutoka kwa kibofu cha nyuma.

ubongo na cerebellum. Mpango sawa wa ukuaji wa ontogenetic wa ubongo huhifadhiwa katika madarasa mengine ya wanyama wenye uti wa mgongo.

Uchunguzi wa neurophysiological wa ubongo wa cyclostomes unaonyesha kwamba ngazi yake kuu ya kuunganisha imejilimbikizia katikati na medula oblongata, yaani, katika hatua hii ya maendeleo ya mfumo mkuu wa neva, inatawala. mfumo wa ujumuishaji wa bulbomesencephalic; ambayo ilibadilisha uti wa mgongo.

Kwa muda mrefu, ubongo wa mbele wa cyclostomes ulizingatiwa kuwa wa kunusa tu. Hata hivyo, tafiti za hivi karibuni zimeonyesha kuwa pembejeo za kunusa kwenye ubongo wa mbele sio pekee, lakini zinaongezewa na pembejeo za hisia za njia nyingine. Kwa wazi, tayari katika hatua za mwanzo za phylogenesis ya vertebrate, forebrain huanza kushiriki katika usindikaji wa habari na udhibiti wa tabia.

Wakati huo huo, encephalization kama mwelekeo kuu wa ukuaji wa ubongo hauzuii mabadiliko ya mageuzi katika uti wa mgongo wa cyclostomes. Tofauti na nyuroni za fuvu za unyeti wa ngozi, zimefichwa kutoka kwa uti wa mgongo na kujilimbikizia kwenye ganglioni ya mgongo. Uboreshaji wa sehemu ya conductive ya uti wa mgongo huzingatiwa. Nyuzi za conductive za nguzo za kando zina mawasiliano na mtandao wa dendritic wenye nguvu wa motoneurons. Miunganisho ya chini ya ubongo na uti wa mgongo huundwa kupitia nyuzi za Müllerian - akzoni kubwa za seli zilizo kwenye medula na medula oblongata.

Kuibuka kwa zaidi aina ngumu za tabia ya gari katika vertebrates inahusishwa na uboreshaji wa shirika la uti wa mgongo. Kwa mfano, mpito kutoka kwa stereotypical undulating harakati ya cyclostomes kwa locomotion kwa msaada wa mapezi katika cartilaginous samaki (papa, rays) ni kuhusishwa na mgawanyo wa ngozi na misuli-articular (proprioceptive) unyeti. Katika ganglia ya uti wa mgongo, niuroni maalumu huonekana kufanya kazi hizi.

Katika sehemu ya efferent ya kamba ya mgongo wa samaki ya cartilaginous, mabadiliko ya maendeleo yanazingatiwa pia. Njia ya axoni za magari ndani ya kamba ya mgongo imefupishwa, tofauti zaidi ya njia zake hutokea. Njia za kupanda za nguzo za kando katika samaki wa cartilaginous hufikia medula oblongata na cerebellum. Wakati huo huo, njia za kupanda za nguzo za nyuma za uti wa mgongo bado hazijatofautishwa na zinajumuisha viungo vifupi.

Njia za kushuka za uti wa mgongo katika samaki wa cartilaginous zinawakilishwa na njia ya reticulospinal iliyoendelea na njia zinazounganisha mfumo wa vestibulolateral na cerebellum na uti wa mgongo (vestibulospinal na cerebellar spinal tracts).

Wakati huo huo, katika medulla oblongata, kuna matatizo ya mfumo wa nuclei ya eneo la vestibulolateral. Utaratibu huu unahusishwa na utofautishaji zaidi wa viungo vya mstari wa pembeni na kwa kuonekana katika labyrinth ya mfereji wa tatu (wa nje) wa semicircular pamoja na mbele na nyuma.

Maendeleo ya uratibu wa jumla wa magari katika samaki ya cartilaginous yanahusishwa na maendeleo makubwa ya cerebellum. Serebela kubwa ya papa ina miunganisho ya njia mbili na uti wa mgongo, medula oblongata na utando wa ubongo wa kati. Kiutendaji, imegawanywa katika sehemu mbili: cerebellum ya zamani (archycerebellum), inayohusishwa na mfumo wa vestibulo-lateral, na cerebellum ya kale (fingercerebellum), iliyojumuishwa katika mfumo wa uchambuzi wa unyeti wa proprioceptive. Jambo muhimu katika shirika la kimuundo la cerebellum ya samaki ya cartilaginous ni muundo wake wa multilayer. Katika suala la kijivu la cerebellum ya papa, safu ya Masi, safu ya seli ya Purkinje na safu ya punjepunje imetambuliwa.

Muundo mwingine wa multilayered wa shina la ubongo wa samaki wa cartilaginous ni paa la ubongo wa kati, ambapo afferents ya njia mbalimbali (visual, somatic) inafaa. Shirika la morphological ya ubongo wa kati yenyewe inashuhudia jukumu lake muhimu katika michakato ya kuunganisha katika ngazi hii ya maendeleo ya phylogenetic.

Katika diencephalon ya samaki ya cartilaginous kutofautisha kwa hypothalamus, ambayo ni malezi ya kale zaidi ya sehemu hii ya ubongo. Hypothalamus ina uhusiano na telencephalon. Telencephalon yenyewe inakua na inajumuisha balbu za kunusa na hemispheres zilizounganishwa. Katika hemispheres ya papa ni rudiments ya cortex ya zamani (archicortex) na cortex ya kale (paleocortex).

Paleocortex, inayohusishwa kwa karibu na balbu za kunusa, hutumikia hasa kwa mtazamo wa uchochezi wa kunusa. Archicortex, au hippocampal cortex, imeundwa kwa ajili ya usindikaji ngumu zaidi wa habari ya kunusa. Wakati huo huo, tafiti za electrophysiological zimeonyesha kuwa makadirio ya kunusa huchukua sehemu tu ya hemispheres ya forebrain ya papa. Mbali na mfumo wa kunusa, uwakilishi wa mifumo ya hisia za kuona na somatic ilipatikana hapa. Kwa wazi, gome la zamani na la kale linaweza kuhusika katika udhibiti wa utafutaji, chakula, reflexes ya ngono na ulinzi katika samaki wa cartilaginous, ambao wengi wao ni wanyama wanaokula wanyama.

Kwa hivyo, katika samaki wa cartilaginous, sifa kuu za aina ya ichthyopia ya shirika la ubongo huundwa. Kipengele chake tofauti ni uwepo wa vifaa vya ujumuishaji wa juu ambavyo huratibu kazi ya vituo vya gari na kupanga tabia. Kazi hizi za kuunganisha zinafanywa na ubongo wa kati na cerebellum, ambayo inaruhusu sisi kuzungumza juu mfumo wa ushirikiano wa mesencephalocerebellar katika hatua hii ya maendeleo ya phylogenetic ya mfumo wa neva. Telencephalon inabakia kunusa zaidi, ingawa inahusika katika udhibiti wa kazi za mikoa ya chini.

Mpito wa wanyama wenye uti wa mgongo kutoka kwa hali ya maisha ya majini hadi ya nchi kavu huhusishwa na idadi ya mipangilio upya katika mfumo mkuu wa neva. Kwa mfano, katika amphibians, thickenings mbili huonekana kwenye uti wa mgongo, sambamba na mikanda ya juu na ya chini ya viungo. Katika ganglia ya mgongo, badala ya neurons za hisia za bipolar, unipolar na mchakato wa matawi ya umbo la T hujilimbikizia, kutoa kiwango cha juu cha msisimko bila ushiriki wa mwili wa seli. Katika pembezoni, kwenye ngozi ya amfibia, vipokezi maalum na uwanja wa vipokezi, kutoa hisia za kibaguzi.

Mabadiliko ya kimuundo pia hutokea katika shina la ubongo kutokana na ugawaji upya wa umuhimu wa kazi wa idara mbalimbali. Katika medula oblongata, kupunguzwa kwa nuclei ya mstari wa pembeni na kuundwa kwa cochlear, nucleus ya kusikia, ambayo inachambua habari kutoka kwa chombo cha primitive cha kusikia, huzingatiwa.

Ikilinganishwa na samaki, amfibia, ambao wana mwendo wa stereotyped, wanaonyesha kupunguzwa kwa kiasi kikubwa kwa cerebellum. Ubongo wa kati, kama katika samaki, ni muundo wa multilayer ambao, pamoja na colliculus ya anterior - mgawanyiko unaoongoza wa ushirikiano wa analyzer ya kuona - tubercles za ziada zinaonekana - watangulizi wa vilima vya nyuma vya quadruple.

Mabadiliko muhimu zaidi ya mageuzi hutokea katika diencephalon ya amfibia. Jitenge hapa kifua kikuu cha macho - thalamus, viini vilivyoundwa (mwili wa nje wa geniculate) na njia za kupanda zinazounganisha tubercle ya optic na gamba (njia ya thalamocortical) huonekana.

Katika hemispheres ya forebrain, tofauti zaidi ya cortex ya zamani na ya kale hufanyika. Katika gamba la zamani (archicortex), seli za stellate na piramidi zinapatikana. Katikati ya gome la kale na la kale, ukanda wa vazi unaonekana, ambao ni mtangulizi gamba jipya (neocortex).

Kwa ujumla, ukuzaji wa ubongo wa mbele huunda sharti la mpito kutoka kwa mfumo wa ujumuishaji wa cerebellar-mesencephalic tabia ya samaki kwenda. diencephalo-telecephalic, ambapo ubongo wa mbele unakuwa idara inayoongoza, na tubercle ya kuona ya diencephalon inageuka kuwa mtozaji wa ishara zote za afferent. Mfumo huu wa ushirikiano unawakilishwa kikamilifu katika aina ya sauropsid ya ubongo wa reptile na alama zifuatazo hatua ya mageuzi ya morphofunctional ya ubongo .

Ukuaji wa mfumo wa thalamocortical wa miunganisho katika reptilia husababisha uundaji wa njia mpya, kana kwamba inavutwa hadi muundo mchanga wa filojenetiki wa ubongo.

Katika safu wima za uti wa mgongo wa reptile, kupanda njia ya spinothalamic, ambayo hufanya habari kuhusu joto na unyeti wa maumivu kwa ubongo. Hapa, kwenye nguzo za kando, njia mpya ya kushuka inaundwa - rubrospinal(Monakova). Inaunganisha neurons motor ya uti wa mgongo na kiini nyekundu ya ubongo wa kati, ambayo ni pamoja na katika mfumo wa kale extrapyramidal ya kanuni motor. Mfumo huu wa multilink unachanganya ushawishi wa forebrain, cerebellum, malezi ya reticular ya shina, nuclei ya tata ya vestibular na kuratibu shughuli za magari.

Katika wanyama watambaao, kama wanyama wa kweli wa duniani, jukumu la habari ya kuona na ya sauti huongezeka, hitaji linatokea.

kulinganisha habari hii na kunusa na gustatory, Kwa mujibu wa mabadiliko haya ya kibiolojia katika shina la ubongo la reptilia, mabadiliko kadhaa ya kimuundo hutokea. Katika medula oblongata, nuclei ya kusikia hutofautisha; pamoja na kiini cha cochlear, nucleus ya angular inaonekana, iliyounganishwa na ubongo wa kati. Katika ubongo wa kati, colliculus inabadilishwa kuwa quadruple, katika milima ya nyuma ambayo vituo vya acoustic vinawekwa ndani.

Kuna tofauti zaidi ya miunganisho kati ya paa la ubongo wa kati na kilima cha macho - thelamasi, ambayo ni kana kwamba, ukumbi kabla ya mlango wa gamba la njia zote za hisia zinazopanda. Katika thalamus yenyewe, kuna mgawanyiko zaidi wa miundo ya nyuklia na uanzishwaji wa uhusiano maalum kati yao.

Ubongo wa mwisho reptilia wanaweza kuwa na aina mbili za shirika:

cortical na striatal. Aina ya shirika la cortical, tabia ya turtles ya kisasa, ni sifa ya maendeleo predominant ya forebrain hemispheres na sambamba 'maendeleo ya sehemu mpya ya cerebellum. Katika siku zijazo, mwelekeo huu katika mageuzi ya ubongo huhifadhiwa katika mamalia.

Aina ya shirika la Striatal, tabia ya mijusi ya kisasa, inatofautishwa na ukuaji mkubwa wa ganglia ya basal iliyoko kwenye kina cha hemispheres, haswa striatum. Ukuaji wa ubongo katika ndege hufuata njia hii. Ni ya kuvutia kwamba katika striatum katika ndege kuna vyama vya seli au vyama vya neurons (kutoka tatu hadi kumi), kutengwa na oligodendroglia. Neuroni za miunganisho hii hupokea mgawanyo sawa, na hii inazifanya ziwe sawa na niuroni zikiunganishwa katika safu wima katika neocortex ya mamalia. Wakati huo huo, vyama vya seli zinazofanana hazijaelezewa katika striatum ya mamalia. Kwa wazi, hii ni mfano wa mageuzi ya kubadilika, wakati malezi sawa yalitengenezwa kwa kujitegemea katika wanyama tofauti.

Katika mamalia, ukuaji wa ubongo wa mbele ulifuatana na ukuaji wa haraka wa neocortex, ambayo iko katika uhusiano wa karibu wa kazi na tubercle ya optic ya diencephalon. Katika gamba, seli efferent piramidi ni kuweka, kutuma axon zao ndefu kwa niuroni motor ya uti wa mgongo.

Kwa hiyo, pamoja na mfumo wa multilink extrapyramidal, njia za piramidi moja kwa moja zinaonekana, ambazo hutoa udhibiti wa moja kwa moja juu ya vitendo vya magari. Udhibiti wa gamba la motility katika mamalia husababisha ukuzaji wa sehemu ndogo ya phylogenetically ya cerebellum - sehemu ya mbele ya lobes ya nyuma ya hemispheres, au neocerebellum. Neocerebellum hupata vifungo vya njia mbili na neocortex.

Ukuaji wa gamba jipya katika mamalia ni mkubwa sana hivi kwamba gamba la zamani na la zamani linasukumwa katikati kuelekea septamu. Ukuaji wa haraka wa ukoko hulipwa na malezi ya kukunja. Katika monotremes iliyopangwa chini kabisa (platypus), grooves mbili za kwanza za kudumu zimewekwa juu ya uso wa hemisphere, wakati sehemu nyingine ya uso inabaki laini. (aina ya lissencephalic ya cortex).

Kama inavyoonyeshwa na tafiti za neurophysiological, ubongo wa monotremes na marsupials bado hauna hemisphere inayounganisha ya corpus callosum na ina sifa ya kupishana kwa makadirio ya hisia katika neocortex. Hakuna ujanibishaji wazi wa makadirio ya magari, ya kuona na ya ukaguzi.

Katika mamalia wa placenta (wadudu na panya) *, maendeleo ya ujanibishaji tofauti zaidi wa maeneo ya makadirio kwenye gamba yanajulikana. Pamoja na kanda za makadirio, kanda za ushirika zinaundwa katika cortex mpya, lakini mipaka ya zamani na ya mwisho inaweza kuingiliana. Ubongo wa wadudu na panya ni sifa ya uwepo wa corpus callosum na ongezeko zaidi katika eneo la jumla la neocortex.

Katika mchakato wa mageuzi ya kubadilika sambamba, mamalia wawindaji huonekana nyanja za ushirika za parietali na za mbele, kuwajibika kwa kutathmini taarifa muhimu za kibayolojia, tabia ya kuhamasisha na kupanga vitendo vya kitabia tata. Ukuaji zaidi wa kukunja kwa ukoko mpya unazingatiwa.

Hatimaye, nyani wanaonyesha kiwango cha juu cha shirika la cortex ya ubongo. Gome la nyani lina sifa ya tabaka sita, kutokuwepo kwa maeneo yanayoingiliana ya ushirika na makadirio. Katika nyani, miunganisho huundwa kati ya uwanja wa ushirika wa mbele na wa parietali na, kwa hivyo, mfumo wa ujumuishaji wa hemispheres ya ubongo hutokea.

Kwa ujumla, kufuatilia hatua kuu za mageuzi ya ubongo wa vertebrate, ni lazima ieleweke kwamba maendeleo yake hayakupunguzwa tu kwa ongezeko la mstari wa ukubwa. Katika mistari tofauti ya mabadiliko ya wanyama wenye uti wa mgongo, michakato huru ya kuongezeka kwa saizi na shida ya cytoarchitectonics ya sehemu tofauti za ubongo inaweza kuchukua nafasi. Mfano wa hii ni kulinganisha kwa aina ya striatal na cortical ya shirika la forebrain ya vertebrates.

Katika mchakato wa maendeleo, kuna tabia ya vituo vya kuunganisha vinavyoongoza vya ubongo kusonga katika mwelekeo wa rostral kutoka kwa ubongo wa kati na cerebellum hadi forebrain. Hata hivyo, mwelekeo huu hauwezi kufutwa, kwa kuwa ubongo ni mfumo muhimu ambao sehemu za shina huchukua jukumu muhimu la kazi katika hatua zote za maendeleo ya phylogenetic ya wanyama wenye uti wa mgongo. Kwa kuongeza, kuanzia cyclostomes, makadirio ya njia mbalimbali za hisia hupatikana kwenye ubongo wa mbele, kuonyesha ushiriki wa eneo hili la ubongo katika kudhibiti tabia tayari katika hatua za mwanzo za mageuzi ya vertebrate.

Bibliografia

1. Samusev R.P. Anatomy ya Binadamu), Moscow, 1995.

2. Anatomy ya Binadamu / Ed. BWANA. Sapina. M., 1986.

3. Kozi ya jumla ya fiziolojia ya binadamu na wanyama katika vitabu 2. Mh. A.D. Nozdracheva. M., "Shule ya Upili", 1991.

Ukuaji wa mfumo wa neva unahusishwa na shughuli zote za gari na kiwango cha shughuli za VND.

Kwa wanadamu, kuna hatua 4 za ukuaji wa shughuli za neva za ubongo:

1. Reflexes za msingi za mitaa ni kipindi "muhimu" katika maendeleo ya kazi ya mfumo wa neva;
2. Ujanibishaji wa msingi wa reflexes kwa namna ya majibu ya haraka ya reflex ya kichwa, shina na mwisho;
3. Ujanibishaji wa sekondari wa reflexes kwa namna ya harakati za polepole za tonic ya musculature nzima ya mwili;
4. Utaalam wa Reflex, ulioonyeshwa katika harakati zilizoratibiwa za sehemu za kibinafsi za mwili.
5. Marekebisho ya reflex kabisa;
6. Marekebisho ya reflex yenye hali ya msingi (uundaji wa reflexes za majumuisho na athari kubwa zilizopatikana);
7. Marekebisho ya Reflex ya hali ya sekondari (uundaji wa tafakari za hali kulingana na vyama - kipindi "muhimu"), na udhihirisho wazi wa mwelekeo na tafakari za uchunguzi na athari za kucheza, ambayo huchochea uundaji wa miunganisho mpya ya hali ya reflex kama vile vyama ngumu, ambayo ni. msingi wa mwingiliano wa intraspecific (intragroup) wa viumbe vinavyoendelea;
8. Uundaji wa sifa za kibinafsi na za typological za mfumo wa neva.

Alamisho na maendeleo ya mfumo wa neva wa binadamu:

I. Hatua ya mrija wa neva. Sehemu za kati na za pembeni za mfumo wa neva wa binadamu hukua kutoka kwa chanzo kimoja cha kiinitete - ectoderm. Katika mchakato wa ukuaji wa kiinitete, huwekwa kwa namna ya sahani inayoitwa neural. Sahani ya neural inajumuisha kundi la seli refu, zinazozidisha haraka. Katika wiki ya tatu ya maendeleo, sahani ya neural huingia ndani ya tishu za msingi na kuchukua fomu ya groove, kingo ambazo huinuka juu ya ectoderm kwa namna ya matuta ya ujasiri. Kiinitete kinapokua, mkondo wa neva hurefuka na kufikia mwisho wa kiinitete. Siku ya 19, mchakato wa kufunga rollers juu ya groove huanza, kama matokeo ambayo tube ndefu huundwa - tube ya neural. Iko chini ya uso wa ectoderm tofauti na hiyo. Seli za mikunjo ya neva husambazwa tena katika safu moja, na kusababisha kuundwa kwa sahani ya ganglioni. Node zote za ujasiri za mfumo wa neva wa pembeni na wa uhuru wa somatic huundwa kutoka kwake. Kwa siku ya 24 ya maendeleo, bomba hufunga katika sehemu ya kichwa, na siku moja baadaye - katika sehemu ya caudal. Seli za neural tube huitwa medulloblasts. Seli katika kundi la lamina huitwa ganglioblasts. Medulloblasts kisha husababisha neuroblasts na spongioblasts. Neuroblasts hutofautiana na niuroni kwa ukubwa mdogo zaidi, ukosefu wa dendrites, miunganisho ya sinepsi na dutu ya Nissl kwenye saitoplazimu.

II. Hatua ya kibofu cha ubongo. Katika mwisho wa kichwa cha tube ya neural, baada ya kufungwa kwake, upanuzi tatu huundwa haraka sana - vesicles ya msingi ya ubongo. Mashimo ya vesicles ya msingi ya ubongo huhifadhiwa katika ubongo wa mtoto na mtu mzima katika fomu iliyobadilishwa, na kutengeneza ventricles ya ubongo na mfereji wa maji wa sylvian. Kuna hatua mbili za viputo vya ubongo: hatua ya mapovu matatu na hatua ya mapovu matano.

III. Hatua ya malezi ya sehemu za ubongo. Kwanza, ubongo wa mbele, ubongo wa kati, na rhomboid huundwa. Kisha, kutoka kwa ubongo wa rhomboid, posterior na medulla oblongata huundwa, na kutoka kwa ubongo wa mbele, ubongo wa mwisho na ubongo wa kati huundwa. Telencephalon inajumuisha hemispheres mbili na sehemu ya nuclei ya basal.