Безусловные рефлексы и инстинкты. Разница между инстинктом и рефлексом

Рассмотрим общие представления о безусловных рефлексах. Бе­зусловный рефлекс - это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы в ответ на воздействие биоло­гически значимого раздражителя, адекватного для данно­го вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безуслов­ного рефлекса генетически детерминирована. Она состоит из пяти звеньев. 1). Рецептор - морфофункциональная структура, воспринимающая раздражение и формирующая возбуждение. 2).Афферентный путь , по которому воз­никшее в рецепторах возбуждение, поступает в ЦНС. 3). Участок ЦНС , где возбуждение с афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон, через вставочные. 4). Эфферентный путь , по которому возбуждение достигает исполнительного (рабочего) органа. 5). Исполнительный орган, или эффектор . Таким образом, безусловные реф­лексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособ­ления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в от­вет на адекватное раздражение определенного рецептив­ного поля и служат основой для формирования много­численных условных рефлексов, связанных с индивиду­альным опытом.

К безусловным рефлексам относятся, например, выде­ление желудочного сока при попадании пищи в рот, от­дергивание руки при болевом раздражении, питье жидко­сти при изменении кислотно-щелочного равновесия в орга­низме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.

Каждое животное к моменту своего рождения обла­дает сложной системой безусловных рефлексов как гене­тически детерминированных ответов организма на воздей­ствия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять себе в виде простых единичных дви­гательных реакций на раздражение - это сложная систе­ма актов, совершаемых в определенной временной после­довательности.

Осуществление безусловнорефлекторной деятельнос­ти обеспечивает возможность существования биологичес­кой особи в относительно стабильных условиях среды обитания.

Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется несмотря на возможные изменения условий внешней среды. Примером тому является поведение осы- наездницы при кладке яиц в обычных условиях и при их изменении. Оса роет норку для откладывания яиц, затем находит гусеницу (живые консервы для питания будуще­го потомства), парализует ее уколом жала в нервное сплетение и затаскивает в норку. Затем оса производит кладку яиц, замуровывает норку и улетает. Но если на­меренно убрать из норки парализованную гусеницу, то оса все равно отложит яйца в норку, замурует ее и обре­чет тем самым свое потомство на неминуемую голодную смерть.

У высших животных программа безусловного реф­лекса в ходе его выполнения может быть изменена в ре­зультате изменения эмоционального статуса; у человека к этому добавляется возможность изменения программы рефлекса посредством сознания, проявлением челове­ческой воли.

Система безусловных рефлексов окончательно фор­мируется (дозревает и изменяется) в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Например, если щегла выращивать в неволе без контакта с другими птицами в условиях полной звуковой изоляции, то он все равно будет петь свои брачные песни после созревания его половой системы. Но эти песни будут лишены той живости и выразительности, которая характерна для сво­бодно вырастающих птиц.

Некоторые рефлексы, проявляющиеся у новорожден­ных детей, со временем исчезают, другие возникают. На­пример, у детей к 6 месяцам исчезают рефлексы Моро, Бабинского, а к концу первого года жизни - сосатель­ный рефлекс. К моменту половой зрелости проявляются половые рефлексы.

По предложенной П.В. Симоновым классификации, безусловные рефлексы могут быть разделены на следую­щие три группы: витальные , ролевые , или зоосоциальные, и рефлексы саморазвития .

Рассмотрим витальные безусловные рефлексы. Они обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые, рефлексы сна, оборонительные рефлексы - ак­тивные и пассивные, рефлекс экономии сил. На рефлексе экономии сил как на очень интересной форме деятельно­сти следует остановиться более детально. У животных, как и у человека, имеется потребность в достижении цели поведенческого акта наиболее экономным путем. Проявление этой потребности у конкретной особи зави­сит от социальной среды. Поэтому в данном сообществе могут быть особи с развитой потребностью в экономии сил и особи с заторможенной данной потребностью. От­сюда, если содержать в клетке крыс и предоставить животным возможность получать пищу посредством нажатия на педаль кормушки, то крысы сразу разделятся на осо­бей-добытчиков пищи и особей-потребителей пищи. Если же собрать в одну клетку крыс-добытчиков пищи и вновь создать им подобные условия добывания корма, то сообщество вновь разделится на животных-добытчиков и животных-потребителей. Рефлекс экономии сил может проявляться также и в человеческом обществе.

Рассмотрим ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексы. Рефлексы данной группы могут быть осуществлены толь­ко в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стад­ных и стайных животных проявление этих рефлексов за­висит от иерархического положения конкретной особи. Так, доминантные самцы в стае обезьян убивают соб­ственных детенышей, если последние привлекают к себе внимание стаи и дестабилизируют ее. Субдоминантные самцы таких действий не производят. Очень интересен рефлекс эмоционального резонанса, или рефлекс эмоцио­нального отклика. Доминантные животные обычно не на­носят болевых раздражений своим сородичам. Но если случайно доминантные животные причиняют своим пове­дением боль партнеру, то, слыша его крики, они сразу же меняют свою форму поведения, т.е. проявляют свое­образный альтруизм. Субдоминантные животные наносят болевые раздражения сотоварищам по стае, испытывая, вероятно, наслаждение от криков боли жертвы (типичное проявление садизма).

Рассмотрим безусловные рефлексы саморазвития . Посредством осуществления рефлексов саморазвития достигается при­способление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития от­носятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подра­жательные и игровые рефлексы, а также ориентировоч­ный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на орга­низм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы до той поры, пока не будет достиг­нута убежденность в том, что данный новый раздражи­тель является индифферентным для организма, не предс­тавляет собой угрозы для существования особи. Подра­жательный и игровой рефлексы направлены на удовлет­ворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает пе­редачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем, но оно же обеспечивает передачу опыта в преде­лах популяции. Например, в клетку поместим двух крыс, одна из которых имеет доступ к двум кормушкам с пи­щей (животное-демонстратор), а вторая имеет только воз­можность наблюдать за действиями первой крысы (жи­вотное-наблюдатель). Если затем животному-наблюдателю дать несмертельную дозу хлористого лития, то после выздоровления такое животное будет питаться только из той кормушки, из которой получал пищу животное-де­монстратор. У человека подражательные рефлексы очень сильны. С первых дней своей жизни ребенок бессоз­нательно имитирует поведение родительской пары, далее он будет имитировать поведение сверстников, занимаю­щих по отношению к нему доминирующее положение. Посредством осуществления игрового рефлекса животные овладевают навыками, которые им понадобятся в бу­дущем - навыки охоты, правила поведения в стае или стаде и т.д. Например, молодые хорьки только во время игры со сверстниками приобретают и закрепляют приемы охоты на крыс. У человека наблюдается нечто подобное - например, подражая взрослым, девочки используют полученные навыки поведения в социальном обществе, играя в дочки-матери, тем самым закрепляя их.

Таким образом, подражательные рефлексы на ранних стадиях онтогенеза формируют зоосоциальные потребнос­ти у животных и социальные потребности у человека. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение но­вых формирующихся потребностей.

На основании изложенного можно сделать заключе­ние, что система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей, представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время, в результате осуществ­ления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.

Огромная и очень сложная система безусловных рефлексов как высших животных, так и человека, явля­ется той функциональной основой, на которой базирует­ся их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании и реализации условных рефлексов.

Инстинкты

Донастоящего времени не существует общепринятого определения понятия инстинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического явления, в котором пе­реплетаются врожденные и приобретенные в процессе ин­дивидуального развития организма компоненты. Нет также четкого понимания различия терминов «инстинкт» и «ин­стинктивное поведение», в связи с чем многие авторы пред­почитают не дифференцировать эти понятия.

Ведущими российскими физиологами (Словарь физи­ологических терминов, 1987) предлагается рассматривать инстинкт (лат. instinctus - побуждение) как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реа­лизуется в ходе онтогенетического развития и характери­зуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и воз­никающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В литературе даются и дру­гие определения этого термина. Например, инстинкты - это генетически детерминированные формы поведения, направленные на удовлетворение биологических, соци­альных и идеальных потребностей. Инстинкты - это та часть поведения животных и человека, которая характер­на для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт - это комплекс безусловных реф­лексов. Инстинкты - это комплекс фиксированных (т.е. сложных, стереотипных) действий, отражающих видовой опыт поколений. Инстинкт - это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт - это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей и отра­жающая полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида. Важно подчеркнуть, что все ин­стинкты, реализуемые в поведенческих реакциях живот­ного, направлены на получение полезного результата. Все авторы едины в том, что способность к инстинктивному поведению передается по наследству, причем, как отмечал Ч. Дарвин, особенности этих жестко запрограммирован­ных действий столь же характерны для животных оп­ределенного вида, как и особенности строения их тела. Необходимо отметить, что инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом опре­деляется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Од­нако, в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми струк­турами ослабевает (например, в состоянии сна, опьяне­ния, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная дея­тельность людей проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).

В целом, в эволюционном аспекте, инстинкты следу­ет рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Критерии инстинкта . В 1964 году немецкий зоолог Г.Э. Циглер описал следующие критерии инстинкта: 1) в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся наследственными свойствами вида; 2) инстинкт не требует предварительного обучения; 3) инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) инстинкт соответствует морфоло­гической и физиологической организации животного; 5) инстинкт приспособлен к экологическим условиям обита­ния вида.

Как уже отмечалось выше, в инстинкте сосредоточен опыт поколений, т.е. инстинкт представляет собой своего рода квинтэссенцию видового опыта. Но если под ин­стинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в стро­гом смысле слова инстинктивные акты можно наблюдать у животных только при первом проявлении инстинкта. При каждой последующей реализации инстинкта добавля­ется множество новых только что приобретенных услов­ных рефлексов, которые приводят к индивидуальной мо­дификации наследственно запрограммированного поведен­ческого акта. Таким образом, сложное инстинктивное по­ведение - это сплав наследственно закрепленных ста­бильных актов и актов, приобретенных в ходе индивиду­ального развития, т.е. индивидуальная адаптация видово­го опыта. Другими словами, животное рождается с зало­женной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтоге­неза оно учится правильно применять эту программу со­ответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к ин­дивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» действия и наиболее изменчивые его элементы.

Целесообразность инстинктов. Как правило, инстинк­тивные реакции целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно постоянных условиях суще­ствования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительная реакция ежа (сверты­вание в колючий клубочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.

Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, форми­руется высшая нервная деятельность. Любая форма обу­чения человека и животных строится на основе инстинк­тов, которые постепенно отступают на задний план, а ве­дущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека - означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную дея­тельность в необходимое русло.

Этапы осуществления инстинктов . В основе инстинк­тивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления - подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализа­ции инстинкта необходимо формирование соответствую­щего биологического влечения, т.е. мотивации. Напри­мер, появление чувства голода. Это является подготови­тельным этапом инстинктивной деятельности, направлен­ной на удовлетворение потребности в пище. Затем жи­вотное начинает активно исследовать окружающую сре­ду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигна­лы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это - поисковый этап инстинктив­ного поведения, направленного на добывание пищи, ко­торый продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель - внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координирован­ную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пус­ковым раздражителем, который вызывает у хищника опре­деленную последовательность двигательных реакций (под­крадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т. е. соб­ственно акт еды, практически одинаковы для всех живот­ных данного вида.

Условия реализации инстинктов . Для проявления ин­стинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы - это нару­шение гомеостаза, или постоянства внутренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов орга­низма. В процессе эволюции роль внутренних факторов в индукции инстинктов постепенно снижается. Внешние факторы - это так называемые ключевые, или пусковые, стимулы (релизеры). Очень часто при отсутствии таких ключевых стимулов, но при наличии соответствующей по­требности животное активно ищет эти стимулы (напри­мер, поиск партнера в период полового возбуждения, по­иск материала для построения гнезда и пр.). Таким обра­зом, инстинктивное поведение животных в полной мере реализуется только при наличии внешних и внутренних факторов.

Классификация инстинктов. П.В. Симонов разделил все инстинкты на три группы - витальные (биологичес­кие), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеаль­ные , или инстинкты саморазвития. Таким образом, в ос­нову классификации положены виды потребностей, кото­рые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.

Витальные инстинкты

Реализация витальных инстинктов обеспечивает сохра­нение индивидуума ивида. К нимотносятся пищевые, пи­тьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направлен­ные на регуляцию цикла «сон - бодрствование», инстинк­ты экономии силы идругие. Для данной группы инстинк­тов характерно, что неудовлетворение соответствующей по­требности ведет к гибели особи и что удовлетворение по­требности не требует участия другой особи того же вида.

Достаточно подробно изучен пищевой инстинкт (инстинкт пищедобывания, инстинкт питания), который направлен на активный поиск пищи и ее потребление. Для этого инстинкта большое значение имеет условно-рефлекторный компонент пищевого поведения, приоб­ретаемый животным и человеком в процессе индивиду­ального развития.

Важными для многих животных являются оборо­нительные инстинкты, в основе которых лежит потреб­ность в самосохранении, а также борьба за самку, за территорию или потомство. Реализация этих инстинк­тов зависит от вида животного и конкретных условий среды. Так, функцию защиты от нападения выполняют некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, или агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими (при этом сле­дует отметить, что у животных не существует агрессив­ности ради агрессивности).

Особо выделяют в группе витальных инстинктов рефлексы экономии сил. Если установить в клетке два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, то крысы выбирают более легкий рычаг.

Наука о психической деятельности прошла в своем развитии длинный исторический путь. Весьма примитивные представления древних сменились рефлекторной теорией Декарта, которому принадлежат первые высказывания о нервной природе реакций организма в ответ на внешнее воздействие. Самые ранние психофизиологические теории бихевиористов и гештальтпсихологов сменились учением о высшей нервной деятельности, возникшим благодаря трудам Сеченова и особенно работам Павлова. Развитие высшей нервной деятельности человека, естественно, сопряжено с формированием в онтогенезе центральной нервной системы, и, в частности, коры больших полушарий, в которой не только замыкаются дуги условных рефлексов, но и находят отражение все безусловные рефлексы.

Рефлексы (от лат. reflexus – отражение) – это стереотипная реакция организма на воздействие внешней среды при участии центральной нервной системы. Реализация рефлексов обеспечивается нервными элементами, формирующими рефлекторную дугу – путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора по чувствительному пути, соединяющий место раздражения с центром в спинном или головном мозге, а от центральной нервной системы к рабочему органу по двигательному пути. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного (например, коленный рефлекс). Сложная рефлекторная дуга состоит из чувствительных, нескольких вставочных и двигательных нейронов. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается .

Каждый рефлекс имеет свою локализацию в центральной нервной системе, то есть тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка – в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует. Обычно рефлекс носит биологически целесообразный характер: слезы вымывают раздражающие соринки из глаза, а сгибание ноги удаляет стопу от источника боли. Многие сложные реакции, такие, как рвота, кашель или чихание, представляют собой комбинацию или последовательность нескольких более простых рефлексов, связанных друг с другом различными способами. Первоначальное раздражение, даже ограниченное небольшим участком, может запустить один или несколько рефлексов, которые, в свою очередь, инициируют другие реакции, так что может быть приведен в действие весь организм. Ходьба и поддержание определенной позы – примеры сложной комбинации рефлексов. И.П. Павлов вывел классификацию рефлексов и подразделил их по биологическому принципу (защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные), по модальности раздражителя (зрительные, слуховые, обонятельные) и по характеру ответной реакции (двигательные, секреторные и сосудистые). И.П. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного .

В высших этажах мозга посредством суммирования нервных импульсов создается устойчивый очаг возбуждения при торможении других центров. Доминантный очаг возбуждения отличается повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации возбуждений, инерцией. Диффузные волны от раздражений разной модальности возбуждают все центры, достаточно возбудимые в данный момент, но доминанта образуется лишь в том из них, который способен притягивать и суммировать возбуждения. Процесс упрочения доминанты совпадает во многом с процессом выработки условного рефлекса .

В отличие от простых рефлексов инстинкты являются сложным длительными целенаправленными действиями, состоящими из череды следующих друг за другом рефлексов. Инстинктам не предшествует никакой предварительный опыт. Л.С. Выготский писал, «многое говорит за предположение, что инстинкт в генетическом отношении является предшественником рефлекса. Рефлексы представляют собою только остаточные, выделившиеся части из более или менее дифференцированных инстинктов. Инстинкт – эта генетически первичная форма поведения, рассматривается как сложная структура, отдельные части которой слагаются наподобие элементов, образующих ритм, фигуру или мелодию», то есть тоже характеризуется определенной формой, имеющей некое сигнальное значение и которую возможно распознать» .

«Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – эволюционно выработанная врожденная приспособительная форма поведения, свойственная данному виду животных, представляющая собой совокупность унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения», такое дает определение инстинкту отечественный биолог Н.Ф. Реймерс .

Инстинкты, имея врожденные программы поведения, формируются, проявляются и исчезают, заменяясь один другим в процессе развития организма, на фоне определенного уровня развития нейрогуморальной регуляции. Так, например, по ходу созревания ферментативных систем изменяется пищевая возбудимость, чем обеспечивается переход от молочного вскармливания к другим формам питания. Созревание гормонального фона способствует развитию инстинктивных форм полового поведения. А формирование и дифференцирование мышечного аппарата обеспечивает возможности активации оборонительного поведения (как пассивно-избегательного, так и активно-агрессивного). Формирование инстинктивных форм поведения в процессе онтогенеза протекает параллельно с созреванием соответствующих биологических мотиваций. И все это, естественно, происходит на фоне созревания и дифференцировки структур центральной нервной системы, обеспечивающих быструю настройку и переключение инстинктивного поведения .

«Для возникновения (первого проявления) инстинктов нужно присутствие соответствующих гормонов, но однажды проявленный в действии инстинкт возобновляется и живет далее в порядке чисто нервного рефлекторного фактора» .

В структуру инстинктивного поведения входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические реакции, воспроизводящиеся в строгой последовательности. Формирование инстинктивного и мотивационного поведения в раннем онтогенезе человека проходит несколько этапов, управляемых генетическими и ситуационными факторами. При этом переход от автоматизированных простых реакций (отдельных безусловных рефлексов) к сложному инстинктивно-мотивационному поведению происходит постепенно и в значительной степени определяется созреванием соответствующих структур в центральной нервной системе, а также гормонально-ферментативным фоном. Дефинитивные черты мотивации приобретаются в связи с формированием высших структур мозга, когда появляется возможность усложнения врожденного поведения, за счет его «обрастания» условно-рефлекторными компонентами в процессе обучения и в течение всей жизни .

Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Любые, незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Возникшие в организме ритмы обусловливают первичную мотивацию поведения. Инстинктивные движения заблокированы специальной системой «врожденных пусковых механизмов», обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Инстинкты действуют в такой ситуации и соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения .

В физиологии принято представлять заключительную фазу инстинктивного поведения в виде совокупности безусловных рефлексов. Инстинктивное поведение в течение жизни обрастает условно-рефлекторными поведенческими компонентами и в таком виде участвует в формировании мотивационного поведения, направленного на удовлетворение биологической потребности. Инстинктивно-мотивационное поведение зачастую эмоционально окрашено, ибо эмоциогенные и инстинктивные зоны мозга лежат рядом. Эта эмоциональная окраска активизирует мотивационный поиск, что приводит к наиболее адекватному удовлетворению потребностей .

Вы прочитали ознакомительный фрагмент! Если книга Вас заинтересовала, вы можете купить полную версию книгу и продолжить увлекательное чтение.

Под интеграцией понимают объединение информационных сигналов, различных процессов, ответных реакций, необходимых для реализации физиологических функций и достижения конечного полезного результата.

Как правило результат является приспособлением живого организма к изменяющимся условиям существования

Интеграцию функций можно наблюдать на различных уровнях организации живых систем:

Ч. Шеррингтон выделил 4 уровня интеграции:

1. Нейронный ансамбль (модуль)

   Нервный центр

Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптически влияния.

Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.

Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети.

В нейронных сетях происходит:

дивергенция,

иррадиация,

конвергенция,

суммация,

реверберация,

окклюзия и облегчение

распространения возбуждения.

Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии.

Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.

Динамика изменений возбуждения и торможения в центрах коры мозга, их распостранение с одних областей коры на другие лежат в основе механизмов функционирования коры большого мозга называют аналитико-синтетической деятельность

Четвёртый уровень - Высший

Высший уровень объединяет все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

2.Безусловные рефлексы и инстинкты.

Первые теоретические представления о рефлекторном характере деятельности коры и других высших отделов мозга были даны И.М.СЕЧЕНОВЫМ.Он обосновал природу безсознательной деятельности.Открыл явления центрального торможения в 1863 г вышла его книга "Рефлексы головного мозга".

Иван Михайлович является основоположником учения о ВНД.Он полагал, что вся психическая деятельность человека основана на рефлексах.

Высшая нервная деятельность - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающих приспособляемость животных и человека к условиям среды.

Еще И. М. Сеченов выделял два рода рефлексов:

Потоянные, врожденные

Изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

И.П.Павлов развил такое разделение рефлексов на два принципиально различных рода.

И.П.Павлов экспериментально подтвердил справедливость взглядов И.М.Сеченова и создал учение об условных и безусловных рефлексах.

Примером безусловного рефлекса является слюноотделение у собаки с фистулой слюнной железы . При попадании пищи в ротовую полость, возбуждаются рецепторы языка, по отросткам чувствительных нейронов возбуждение передается в продолговатый мозг, где находится слюноотделительный центр, затем возбуждение по двигательным нейронам передается к слюнной железе и начинается слюноотделение.

Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова

1. Принцип детерминизма - любой нервный процесс запускается в результате какого-нибудь воздействия

2. Принцип структурности - любая функция организма обеспечивается строго определенной структурой

3. Принцип анализа и синтеза-ответная реакция на раздражитель начинается с разделения его на элементы, а затем происходит синтез этих элементов и осуществляется ответ на раздражитель

4. Сигнальность - превращение индифферентного раздражителя в сигнальный

5. Подкрепление - сохранение рефлекса при подкреплении условного раздражителя безусловным

Совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих формирование приобретенных поведенческих реакций и научение

Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных биологически значимых раздражителей на определенное рецептивное поле.

Безусловный рефлекс - относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы.

Имеют готовую генетически детерминированную рефлекторную дугу. Созревают постепенно

Лежат в основе врожденных комплексов – ИНСТИНКТОВ

По анатомическому строению- степени сложности :

Простые(спиномозговые)

Усложненные (с участием продолговатого мозга)

Сложные (с участием среднего мозга)

Сложнейшие(с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга) - (инстинкты)

идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры ).

видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт )

Уровни замыкания безусловных рефлексов: - спинной мозг и - подкорковые ядра головного мозга. В формировании безусловного рефлекса кора мозга непосредственного участия не принимает , но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.

Как отмечает академик Павел Васильевич Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния организма, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку и их появление у взрослого в условиях, когда тормозится контролирующая функция коры головного мозга.

Хватательный рефлекс выражается в том, что при попадании предмета (например, маминого пальца) в кисть малыш сгибает пальчики и обхватывает предмет, при этом происходит разгибание мышц руки. В некоторых случаях малыш так крепко обхватывает вложенные ему в ладошку пальцы, что его можно приподнять (рефлекс Робинзона). Аналогичный хватательный рефлекс присущ и пальчикам стопы: если надавить пальцем на подушечку стопы малыша у основания пальчиков, они сгибаются, как бы пытаясь захватить палец взрослого. Этот рефлекс утрачивает силу к 2-3 месяцам, когда начинает развиваться осознанное хватание. (Рефлекс Робинзона – можно поднять ребенка.)

Джон Ватсон – отец американской психологии поведения (бихевиоризма)

Рефлекс Бабинского до 2-2,5 лет. Выявляется у 90 % новорожденных.

Угасание р. Бабинского у новорожденного с возрастом обусловлено завершением миелинизации нервных волокон кортикоспинальных трактов и соответственно установлением тормозного контроля экстензоров со стороны ЦНС.

Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены ". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку.

Классификация безусловных рефлексов

В соответствии с характером действующего раздражителя

пищевые (глотание, сосание и т.п.);

половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п .);

защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

по характеру ответной реакции:

1-двигательные или моторные

(к мышцам),

2-секреторные (к железам),

3-сосудодвигательные (к сосудам ).

Врожденные формы поведения

ИНСТИНКТ – более совершенные врожденные безусловно-рефлекторные акты

(это генетически сложившаяся форма поведения осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей- переходная форма)

Факторами инициирующими инстинктивное поведение, не только внешние, но и внутренние, воздействия, метаболические и гормональные, колебания показателей гомеостаза, связанные с возникновением биологических потребностей

Виды инстинктов Классификация инстинктов (по П.В.Симонову)

Витальные (неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация не требует участия другой особи)

Ролевые или зоосоциальные (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - «что хорошо виду, то хорошо и тебе»

Инстинкты саморазвития (обращены в будущее, направлены на совершенствование психической деятельности)

Однако биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. П.В. Симонов предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы , которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Определяющими для отнесения рефлексов в данную группу являются два признака:

Неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи;

Удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида.

Вторую группу поведенческих реакций составляют ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена сопереживания и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого, т.е. «примеряет» на себя различные зоосоциальные роли.

Третью группу поведенческих актов именуют рефлексами саморазвития . Сюда относят разные формы ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы «превентивной вооруженности» - имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента:

Они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей в данный момент ситуации, эти рефлексы обращены к будущему;

Эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма.

Важную роль при рождении играет импритинг – запечатлевание .

Импринтинг- временная избирательность по отношению

к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер).

У животных проявляется в реакции следования новорожденных за первым движущимся объектом. Например, К Лоренц и гуси….

Класиффикация форм обучения

. стимулзависимое поведение Импринтинг - Конрад Лоренц.

эффектзависимое обучение

когнитивное

Рассмотрим теперь закономерности образования индивидуального опыта, т.е. формирования приобретенных форм поведения. Проследим различные этапы развития различных форм обучения в онтогенезе животных и человека. Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека развивается т.н. стимулзависимое поведение . Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимулзависимому обучению у человека относится, в частности, имитационное /подражательное/ обучение. В результате имитации /подражания/ животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других, взрослых представителей своего вида. Имитация основана на принципе "делай как я". Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата - поощрения или наказания, т.е. Такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Импринтинг - Конрад Лоренц.

Позже, по мере созревания нервной системы, развиваются более сложные формы обучения - т.н. эффектзависимое обучение . К эффектзависимому обучению относят выработку классических /павловских/ услов­ных рефлексов и инструментальных /оперантных/ условных рефлексов. Термин "эффектзависимое" показывает, что в результате обучения приобретается такой опыт, такие ответные реакции, которые приносят индивиду какую-то пользу /поощрение/, либо позволяют избежать вредоносного воздействия /наказания/. Условные рефлексы, таким образом, носят сигнальный, приспособительный характер, позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки.

И, наконец, у человека получили наибольшее развитие высшие формы обучения - когнитивное /познавательное/ обучение. К когнитивным формам обучения относят, в частности, психонервную деятельность, которая интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, формирующее целостный образ, и направляет поведение животных. К когнитивным формам поведения относят также рассудочную деятельность, позволяющую понимать различные эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и оперировать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях, т.е. выстраивать стратегию будущего поведения; большое значение имеет и инсайт-обучение /интуиция, догадка/, когда какое-то решение приходит без предварительного обучения в новой для человека ситуации: если такое решение верно, оно закрепляется. Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование. Человек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий, результаты своей деятельности, наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Прогнозы живого организма призваны оптимизировать результаты его действия с учетом вероятности развития независимых от субъекта событий, актуальности результатов деятельности, поведения своих активных партнеров и собственных энергетических затрат. Обучение вероятностному прогнозированию представляет собой наиболее сложную задачу, которая требует от обучаемого высокой степени развития интегративных систем мозга.

Инсайт (от англ. insight – проницательность, проникновение в суть ). Обозначает внезапное усмотрение сути проблемной ситуации.

В опытах с человекообразными обезьянами, когда им предлагались задачи, которые могли быть решены лишь опосредствованно, было показано, что обезьяны после ряда безрезультатных проб прекращали активные действия и просто разглядывали предметы вокруг, после чего могли достаточно быстро прийти к правильному решению.

Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.

По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:

· простые безусловные рефлексы

· рефлекторные акты

· реакции поведения

· инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.

Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.

Некоторые примеры рефлекторных актов:

Дыхание;

Глотание;

Отрыгивание

Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.

Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.

Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.

Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).

Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:

Отбор собаки в дрессировку;

Дрессировка;

Грамотное применение собаки

Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:

· во-первых, вызывающий его раздражитель,

· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И. П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма.

Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. - все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов.

Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов - актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,

· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,

· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.

Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов

· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и

· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.

Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.

Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак - вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И. П. Павлова.

Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях. Одну группу воспитывали на свободе, другую - в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.

Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта.

Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг - все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты - закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

Различные формы поведения принято разделять на врожденные и приобретенные в процессе индивидуального развития. И те, и другие направлены на сохранение индивидуума и вида. В процессе филогенеза сформировались механизмы, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с внешней средой. На определенном этапе эволюции возникла рефлекторная деятельность - ответы на воздействия окружающей или внутренней среды, опосредованные через центральную нервную систему. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного научения. Они видоспецифичны, т. е. неизменны у всех представителей данного вида в ответ на действие соответствующих им раздражителей внешней среды при определенном состоянии организма.

Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы, обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций. Безусловные рефлексы - врожденные, генетически детерминированные реакции, обусловленные жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализации определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.

Примером простых безусловных рефлексов могут служить спинно-мозговые рефлексы. Моносинаптические рефлексы. Сухожильный рефлекс - рефлекс растяжения, вызванный растяжением мышцы. Кратковременное растяжение мышцы, вызываемое легким ударом молоточка по сухожилию, приводит после латентного периода к сокращению той мышцы или даже части мышцы, которую раздражают.

Полисинаптическне рефлексы могут возникать через посредство мышечных, кожных и висцеральных рецепторов. Они называются двигательными, если их эффекторами являются скелетные мышцы, вегетативными, если их рефлекторные дуги оканчиваются на эффекторах вегетативной нервной системы. Такие рефлексы играют существенную роль в движении (локомоторные рефлексы), питании (пищеварительные рефлексы), защите организма от опасных внешних воздействий (оборонительные рефлексы).

Инстинкты - врожденная видоспецефическая форма поведения, становление которой завершается в постнатальном онтогенезе под влиянием условных рефлексов и при взаимодействии с ними. Инстинкты - целостный поведенческий комплекс, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты. Они возникают при первой их необходимости, при появлении "специфического" для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных преходящих условий среды. Интенсивные реакции носят врожденный характер и обладают высокой видовой специфичностью.

Особенности организации инстинкта. В реализации инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название ключевые раздражители, или релизеры. Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Пусковые стимулы как бы принудительно заставляют животное выполнять определенные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию.

Важную роль играют командные нейроны - клетки, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами не являются мотонейронами.

Выделяют несколько групп инстинктов.

1.Витальные - обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. К ним относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы.

2.Ролевые (зоосоциальные) - могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения и формирования групповой иерархии.

3.Инстинкты саморазвития - ориентированы на освоение новых сред, обращены к будущему. В эту группу peфлексов включают исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный и игровой.

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Taк реакция преодоления преграды осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на которой возникла преграда. Это в данном случае не имеет значения.

Подводя итог, следует отметить, что инстинкты представляют собой комплекс включающихся в определенной последовательности безусловных рефлексов (т. е. цепной характер реакции, когда завершение одного рефлекса служит сигналом следующего рефлекса), при жестком объединении участвующих в их осуществлении нервных структур, а непосредственным сигналом к его включению служит конкретный раздражитель. Важной характеристикой является и то, что они зависят от гормональных и метаболических факторов, кроме того, они характеризуются многими свойствами доминанты.

Динамический стереотип.

Из множества условных рефлексов, формирующихся в течение жизни, образуется целостная система условно-рефлекторной деятельности. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго определенной последовательности с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система с характерной последовательностью рефлекторных реакций. Так, рассмотрим три рефлекса, вызываемых в такой последовательности:

1) свет + пища -> слюнотечение

2) звук метронома + электрический ток->сгибание конечности

3) звук + пища -> слюнотечение

При многократном повторении животные как бы связывают эти ранее разрозненные рефлексы в единый комплекс. Если теперь вместо различных раздражителей, на которые были выработаны рефлексы, подавать каждый раз один и тот же сигнал, то он приобретает черты действия того сигнала, на чье "место" он попал. В нашем случае будем применять только свет. При первом применении - усиление слюноотделения, при втором - сгибание конечности, при третьем - опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Каждый предшествующий рефлекс становится афферентной частью для последующего. Все наши навыки (например игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну и т. п., представляют собой динамические стереотипы. Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления (догадываться, соображать).