Строение и роль базальной мембраны. Базальные мембраны

Базальная мембрана - это тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань кожи (дермы) от эпителия. Базальная мембрана образуется посредством двух слоев:

• светлым (лат. «lamina lucida») – толщина слоя составляет до 30 нм, содержит такие элементы как: протеины, протеогликаны, антиген пузырчатки;
• темным (лат. «lamina densa») – толщина слоя составляет до 60 нм, содержит такие элементы как: коллаген, энтактин, гепарансульфат.

Базальные слои обнаруживаются не только в эпителиальных тканях, но и в участках, где другие типы клеток контактируют с соединительной тканью, например вокруг мышечных, жировых клеток и шванновских клеток нервной ткани.

От качества и целостности базальной мембраны во многом зависит упругость и эластичность кожи. Мембрана ответственна за доставку всех необходимых питательных веществ в дерму, тем самым восстанавливая и омолаживая кожу. В базальной мембране протекают активные процессы внутриклеточного синтеза коллагена. Она выполняет механические, барьерные и обменные функции для эпидермиса, играет важную роль в контролировании клеточного поведения. Через нее осуществляется питание клеток базального слоя эпидермиса, а следовательно, улучшается его структура, укрепляется местный иммунитет. Через активизацию мембраны происходит улучшение обменных процессов в дерме, стимуляция выработки коллагена, что является основой для улучшения общего вида и здоровья кожи.

Базальная мембрана имеет наибольшую связь с клетками эпителия именно в области полудесмосом. Именно тут, филаменты «якорного типа» проходят от плазмолеммы эпителиоцитов от светлого слоя к темному, что в совокупности с движущимися в противоположном направлении пучками «заякоривающих» коллагеновых фибрилл обеспечивается прочное соединение подлежащей ткани непосредственно с эпителиальной.

Базальная мембрана - состав элементов

В состав базальной мембраны входят следующие элементы:

1. Коллаген IV типа - образует опорный каркас базальной мембраны. В случае, если коллаген IV типа находится в здоровом состоянии, то и мембрана функционирует правильно, держа оба слоя кожи вместе (соединительную ткань и эпидермис).
2. Коллаген VII типа - представляет собой якорьки-скрепочки, плотно держащий и скрепляющий коллагеновые фибриллы (пучки) базальной мембраны с коллагеновыми фибриллами из дермы, т.е. коллаген VII-го типа «скрепляет» и удерживает коллагеновые пучки IV-го типа (базальная мембрана, которая «держит в тонусе» эпидермис), и коллагеновые волокна I и III типов (основное пространство дермы). По итогу, если всё функционирует и синтезируется вовремя, получаем плотно-сотканную кожную ткань, которую можно охарактеризовать, как «молодую»;
3. Гепарансульфат-протеогликан - компонент, участвующий в процессах клеточной адгезии, демонстрирующий ангигенные свойства;
4. Димеры - ключевой компонент фибрилл, обеспечивающий особую прочность мембраны;
5. Энтактин - компонент, связывающий коллаген в мембране с гликопротеинами;
6. Гликопротеины - адгезивный субстрат, посредством которого эпителиоциты фиксируются к мембране.

Функции базальной мембраны:

К функциям базальной мембраны можно отнести следующие:

1. Опорная - поддерживает форму органов и сосудов.
2. Фильтрующая - образует избирательный барьер не только для перемещения молекул, но и клеток.
3. Служит в качестве специфического пути клеточных перемещений.
4. Определяет полярность клеток.
5. Влияет на клеточный метаболизм. Оказывает регулирующее влияние на развитие кожи.
6. Играет важную роль в регенерации тканей после повреждения, в случае неполноценности базальной мембраны нередко формируются пузыри, происходит развитие рубцовой ткани.

В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана в ней у беспозвоночных возникает раньше эндотелия капилляров . С другой стороны, образование этой мембраны связывают с эндотелием.

Оказалось, что в построении базальной мембраны, помимо эндотелиоцитов, могут принимать участие перициты, гладкие мышечные клетки, клетки соединительной ткани и эпителия. Они либо синтезируют составные части мембраны, либо выделяют продукты, помогающие преобразованию прилегающего основного вещества соединительной ткани в базальную мембрану. Так или иначе, она возникает местно в результате биосинтетической деятельности окружающих ее клеток.

Будучи отделенной от эндотелия, базальная мембрана разрушается. Процесс ее распада ускоряют вазоактивные вещества. Структура и функции базальных мембран разных тканей в основном сходны. В связи с этим отметим формогенную роль базальной мембраны. Ее наличие создает реальные условия для распластывания клеток эндотелия, т. е. их активного прикрепления друг к другу и к подлежащему субстрату с последующим формированием непрерывного монослоя. Возможно, что этому в значительной степени способствует наличие в подлежащем субстрате фиброиектина 1 , ответственного за уплощенную, контактно-ингибировавшую форму эндотелиальных клеток .

С другой стороны, отсутствие базальной мембраны или ее прерывистое (окончатое) строение меняют условия прикрепления эндотелиоцитов, уровень их контактного торможения движений и, соответственно, их форму и характер связей с соседними клетками. Если учесть данные о наличии в эндотелиальных клетках сократительных белков, а также особенности микроокружения лимфатических капилляров, проявляющиеся, в частности, в отсутствии базальной мембраны, то появляется возможность более обоснованно подойти к обсуждению вопроса о временной (динамической) организации стенки инициальных лимфатических сосудов.

1 Гликопротеид, состоящий из двух субъединиц (их мол. масса достигает 22-25Х104 дальтон), которые связаны между собой поперечными дисульфидными мостиками .

«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

• Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
• Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

• двухслойные;
• трехслойные:
• прерывистые;
• сплошные.

Функции базальной мембраны

• Структурная;
• Фильтрационная (в почечных клубочках);
• Путь клеточных миграций;
• Детерминирует полярность клеток;
• Влияет на клеточный метаболизм;
• Играет важную роль в регенерации тканей;
• Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
• Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
• Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

• - humbio.ru
• (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
• - www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза.)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.

Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктурное (б) строение базальной мембраны: а - базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных канальцев; б - ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)

Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения базальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999): 1 - светлая пластинка; 2 - плотная пластинка; 3 - ретикулярная пластинка; 4 - плазмолемма; 5 - полудесмосома; 6 - промежуточные филаменты; 7-якорные филаменты; 8-якорные фибриллы; 9 - коллагеновые фибриллы

Базальная мембрана может быть очень тонкой, в такой степени, что различать ее при световой микроскопии не представляется возможным. Встречаются и толстые мембраны. Толстые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны ». Существуют и базальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).

Толстые базальные мембраны глаза представляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослойные базальные мембраны могут быть составлены из толстых пластинок (периферия роговичного эпителия) или из тонких пластин (внутренняя пограничная мембрана ресничного эпителия).

Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.

Базальные мембраны прозрачны , обладают эластическими свойствами, способны к сокращению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).

Свободные поверхности толстых стекловидно подобных базальных мембран гладкие . По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность десцеметовой оболочки, капсулы хрусталика, пограничной мембраны сетчатки.

Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно сложное строение. В них выделяют три слоя.

• Первый слой - светлая пластинка (lamina lucida) . Этот слой имеет толщину 30-50 нм и прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов в глубь этой пластинки направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе сульфатированный гликопротеин ламинин) и антиген пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также протеогликаны (гепарансульфат).
• Второй слой - плотная пластинка (lamina densa) . Этот слой имеет толщину 50-60 нм и состоит из гранулярного и фибриллярного материала. Этот слой обращен в сторону эпителиальной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин. гепарансульфат, коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин.
• Третья - ретикулярная пластинка (lamina reticularis) состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. В ее состав входят фибриллы, образованные коллагенами I и III типов. Хотя, по мнению некоторых авторов, эту пластинку не следует относить к собственно базальной мембране, именно она образует основную массу той структуры, которая выявляется ШИК-реакцией или окраской солями серебра.

Функциями базальной мембраны являются

• поддержание нормальной архитектоники, дифференциации и поляризации эпителия;
• обеспечение плотной связи эпителиоцитов с подлежащей соединительной тканью;
• избирательная фильтрация питательных веществ, обеспечение и регуляция роста эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии и репаративной регенерации.

Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболеваний органов, включая глазное яблоко (диабетическая микроангиопатия).

Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием.

Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия . Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (лат. lamina lucida ) и тёмной (lamina densa ). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis ).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis ). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной .

• Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara ) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмалемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины , протеогликаны и антиген пузырчатки .
• Темная (плотная) пластинка (lamina densa ) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis ) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой , но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на 2-слойные, 3-слойные, прерывистые, сплошные.

БМ прикрепляется к подлежащей ткани посредством фиброретикулярного слоя с помощью 3 механизмов в зависимости от положения Lamina lucida:

1)За счет взаимодействия фиброретикулярного слоя с коллагеном III.

2)За счет прикрепления БМ к эластической ткани посредством фибрилиновых микрофиламетов.

3) За счет полудесмосом и якорных фибрилл из коллагена VII типа.

Функции базальной мембраны

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19 разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры , которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
• Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии , обладает ангигенными свойствами.
• Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.