MENNESKT NERVOUS SYSTEMUDVIKLING

FORMATION AF HJERNEN FRA GØDELSESTIDEN TIL Fødsel

Når ægget er fusioneret med sædcellen (befrugtning), begynder den nye celle at dele sig. Efter nogen tid dannes en boble fra disse nye celler. Den ene væg i boblen skubbes indvendigt, og som et resultat dannes en kerne, der består af tre lag celler: det yderste lag - ektoderm,  intern - endoderm  og mellem dem - mesoderm.  Nervesystemet udvikler sig fra det ydre kimblad - ectoderm. Hos mennesker, i slutningen af \u200b\u200bden 2. uge efter befrugtning, isoleres området med det primære epitel, og der dannes en neural plade. Dets celler begynder at dele sig og differentiere, hvilket resulterer i, at de skarpt adskiller sig fra de nærliggende celler i det integumentære epitel (fig. 1.1). Som et resultat af celledeling stiger kanterne på den neurale plade, og nervevalserne vises.

Ved afslutningen af \u200b\u200bden tredje uge af graviditeten lukker kanterne på kanten på og danner et neuralt rør, der gradvis synker ned i embryoets mesoderm. I enderne af røret bevares to neuroporer (huller) - forreste og bagerste. Ved udgangen af \u200b\u200bden 4. uge er neuroporer vokset. Hovedenden af \u200b\u200bdet neurale rør udvides, og hjernen begynder at udvikle sig fra det, og fra den resterende del - rygmarven. På dette trin er hjernen repræsenteret af tre bobler. Så tidligt som 3-4 uger adskilles to områder af det neurale rør: ryggen (pterygoidpladen) og ventral (basalpladen). Følsomme og associerende elementer i nervesystemet udvikler sig fra den pterygoide plade og motoren fra basalpladen. Strukturer af forhjernen hos mennesker udvikler sig fuldstændigt fra pterygoidpladen.

I løbet af de første 2 måneder. Under graviditet dannes hjernens hoved (midbrain) kurve: forhjernen og diencephalon bøjes fremad og nedad i en ret vinkel til længdeaksen af \u200b\u200bneuralrøret. Senere dannes yderligere to bøjninger: cervikal og fortov. I den samme periode adskilles de første og tredje cerebrale vesikler ved hjælp af yderligere fure ind i de sekundære vesikler, hvor 5 cerebrale vesikler forekommer. Fra den første boble dannes store halvkugler i hjernen, fra den anden - diencephalon, der i udviklingsprocessen differentieres til thalamus og hypothalamus. Ud fra de resterende bobler dannes hjernestammen og lillehjernen. I løbet af den 5.-10. Uge med udvikling begynder væksten og differentieringen af \u200b\u200bden endelige hjerne: cortex og subkortikale strukturer dannes. På dette udviklingsstadium forekommer meninges, ganglier i det perifere autonome nervesystem og substansen i binyrebarken dannes. Rygmarven tager den endelige struktur.

I de næste 10-20 uger. Under graviditet er dannelsen af \u200b\u200balle dele af hjernen afsluttet, processen med differentiering af hjernestrukturer er i gang, som kun slutter med begyndelsen af \u200b\u200bmodenhed (fig. 1.2). Halvkuglerne bliver den største del af hjernen. De vigtigste lobes (frontal, parietal, temporal og occipital) skelnes, gyrus og riller fra cerebrale halvkugler dannes. I rygmarven i livmoderhalsområdet og lændeområdet dannes der fortykkelser, der er forbundet med innerveringen af \u200b\u200bde tilsvarende lemmer. Lillehjernen tager sin endelige form. I de sidste måneder af graviditeten begynder myelinering (dækker nervefibrene med specielle dæksler) af nervefibre, som slutter efter fødslen.

Hjernen og rygmarven er dækket med tre membraner: hård, arachnoid og blød. Hjernen er indesluttet i kraniet, og rygmarven er i rygmarvskanalen. De tilsvarende nerver (rygmarv og kranial) forlader centralnervesystemet gennem specielle åbninger i knoglerne.

I processen med embryonal udvikling af hjernen muteres hulrummene i hjerneblærerne og forvandles til systemet med cerebrale ventrikler, som opretholder en forbindelse med hulrummet i rygmarven. De centrale hulrum i de cerebrale halvkugler danner laterale ventrikler med en ret kompleks form. Deres parrede dele inkluderer forhorn, der er placeret i de forreste lober, bageste horn placeret i de occipital lobes og nedre horn placeret i de temporale lobes. De laterale ventrikler forbindes til hulrummet i diencephalon, som er den tredje ventrikel. Gennem en speciel kanal (sylviansk akvædukt) er III-ventrikel forbundet med IV-ventriklen; Den fjerde ventrikel danner baghovedets hulrum og passerer ind i rygmarven. På sidevæggene i IV-ventriklen er Lyushka's huller, og på den øverste væg er hullet af Magendie. Takket være disse åbninger kommunikerer det ventrikulære hulrum med det subarachnoide rum. Væsken, der fylder hjernens ventrikler, kaldes endolymfe og dannes fra blodet. Processen med dannelse af endolymfe forekommer i specielle plexusser i blodkar (de kaldes choroidplekser). Sådanne plekser er placeret i hulrummet i den tredje og fjerde cerebrale ventrikel.

Cerebrale kar.  Den menneskelige hjerne forsynes meget intensivt med blod. Dette skyldes primært, at nervevævet er et af de mest effektive i vores krop. Selv om natten, når vi tager en pause fra dagtimerne, fortsætter vores hjerne med at arbejde intensivt (se afsnittet "Aktivere hjernesystemer" for flere detaljer). Blodforsyning til hjernen forekommer som følger. Hjernen forsynes med blod gennem to par hovedblodkar: de almindelige carotisarterier, der passerer i nakken og deres pulsering palperes let, og et par rygsøjler lukkes i de laterale dele af rygsøjlen (se tillæg 2). Efter at de vertebrale arterier forlader den cervikale rygvirvel, smelter de sammen i en basal arterie, der passerer i en speciel hule ved bunden af \u200b\u200bbroen. En ringformet blodkar dannes på basis af hjernen som et resultat af fusionen af \u200b\u200bde anførte arterier. Fra det dækker blodkar (arterier) ventilatorlignende hele hjernen, inklusive hjernekuglerne.

Venøst \u200b\u200bblod samles i specielle huller og forlader hjernen gennem de jugulære årer. Hjernens blodkar er indlejret i pia mater. Karene forgrener sig mange gange og trænger ind i hjernevævet i form af tynde kapillærer.

Den menneskelige hjerne er pålideligt beskyttet mod infektioner af den såkaldte blod-hjerne barriere.  Denne barriere dannes allerede i den første tredjedel af graviditeten og inkluderer tre meninges (den yderste er hård, derefter arachnoid og blød, som klæber til overfladen af \u200b\u200bhjernen, der er blodkar i den) og væggene i hjernens blodkapillærer. En anden bestanddel af denne barriere er den globale membran omkring blodkarene dannet af processerne i glia celler. Separate membraner af glia-celler støder tæt sammen, hvilket skaber mellemrum hinanden mellem hinanden.

Der er områder i hjernen, hvor blod-hjerne-barrieren er fraværende. Dette er området med hypothalamus, hulheden i den tredje ventrikel (underorgan) og hulheden i den fjerde ventrikel (postrema). Her har væggene i blodkar specielle steder (det såkaldte fenestrated, dvs. perforeret, vaskulært epitel), hvor hormoner og deres forløbere frigøres fra hjerneuroner i blodbanen. Disse processer vil blive overvejet mere detaljeret i Sec. 5.

Således fra befrugtelsesøjeblikket (fusion af ægget med sædcellen) begynder barnets udvikling. I løbet af denne tid, der tager næsten to årtier, gennemgår den menneskelige udvikling adskillige faser (tabel 1.1).

spørgsmål

1. Faser i udviklingen af \u200b\u200ben persons centrale nervesystem.

2. Perioderne i udviklingen af \u200b\u200bbarnets nervesystem.

3. Hvad er blod-hjerne-barrieren?

4. Fra hvilken del af det neurale rør udvikler de sensoriske og motoriske elementer i centralnervesystemet sig?

5. Blodforsyning til hjernen.

litteratur

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putzilo M.V.  Atlas for neurokirurgisk anatomi. M., 1990.

Morenkov E. D.  Morfologi af den menneskelige hjerne. M .: Moskva forlag. Universitet, 1978.

Olenev S.N.  Udvikling af hjerne. L., 1979.

Saveliev S. D.  Stereoskopisk atlas i den menneskelige hjerne. M .: Område XVII, 1996.

Shade J., Ford P.  Grundlæggende om neurologi. M., 1976.

Klassificering og struktur af nervesystemet

Nervesystemets betydning.

Værdi og udvikling af det nervøse system

Nervesystemets vigtigste betydning er at sikre den bedste tilpasning af kroppen til virkningerne af det ydre miljø og implementeringen af \u200b\u200bdets reaktioner som helhed. Den irritation, der modtages af receptoren, forårsager en nerveimpuls, der overføres til centralnervesystemet (CNS), hvor den udføres analyse og syntese af informationhvilket resulterer i et svar.

Nervesystemet giver et forhold mellem individuelle organer og organsystemer (1). Det regulerer de fysiologiske processer, der forekommer i alle celler, væv og organer i den menneskelige og dyre krop (2). For nogle organer har nervesystemet en udløsende virkning (3). I dette tilfælde er funktionen helt afhængig af nervesystemets virkninger (for eksempel musklerne sammentrækkes på grund af det faktum, at den modtager impulser fra centralnervesystemet). For andre ændrer det kun det eksisterende niveau for deres funktion (4). (For eksempel ændrer impulsen til hjertet sit arbejde, bremser eller accelererer, styrker eller svækkes).

Påvirkning af nervesystemet udføres meget hurtigt (en nerveimpuls forplantes med en hastighed på 27-100 m / s eller mere). Eksponeringsadressen er meget nøjagtig (rettet til specifikke organer) og strengt doseret. Mange processer er forårsaget af tilstedeværelsen af \u200b\u200bCNS-feedback med organer, der reguleres af det, som ved at sende afferente impulser til centralnervesystemet fortæller hende om arten af \u200b\u200bden modtagne effekt.

Jo mere kompliceret det organiserede og stærkt udviklede nervesystem er, jo mere komplekse og forskellige reaktioner i kroppen er, desto mere perfekt er dens tilpasning til miljøpåvirkninger.

Nervesystemet er traditionelt divider efter struktur  i to hovedafdelinger: centralnervesystemet og det perifere nervesystem.

K centrale nervesysteminkluderer hjerne og rygmarv til perifer- nerver, der strækker sig fra hjernen og rygmarven og nervenoder - ganglier(ophobning af nerveceller placeret i forskellige dele af kroppen).

Af funktionelle egenskaber  nervesystemet opdelt  på somatisk eller cerebrospinal og vegetativ.

K somatisk nervesysteminkluderer den del af nervesystemet, der inderverer muskuloskeletalsystemet og sikrer følsomheden i vores krop.

K autonomt nervesystem inkluderer alle andre afdelinger, der regulerer aktiviteten af \u200b\u200bindre organer (hjerte, lunger, udskillelsesorganer osv.), glatte muskler i blodkar og hud, forskellige kirtler og stofskifte (har trofiske virkninger på alle organer, inklusive skeletmuskler).

Nervesystemet begynder at dannes i den tredje uge af embryonal udvikling fra den ryggelige del af det eksterne embryonale blad (ectoderm). Først dannes en neural plade, der gradvist forvandles til en rille med hævede kanter. Kanterne på rillen nærmer sig hinanden og danner et lukket neuralrør . Fra bunden  (Tail) rygmarv dannes, fra resten (forfra) - alle dele af hjernen: medulla oblongata, bro og lillehjernen, mellemhjernen, mellemhulen og hjernehalvkugler.

I hjernen skelnes tre afdelinger ud fra oprindelse, strukturelle træk og funktionel betydning: bagagerum, subkortikale hjerner og hjernebark. Hjernestamme- Dette er en formation, der er placeret mellem rygmarven og de cerebrale halvkugler. Det inkluderer medulla oblongata, midbrain og diencephalon. Til den subkortikale afdelingbære basalganglier. Cerebral cortexer den højeste del af hjernen.

I udviklingsprocessen dannes tre udvidelser fra det forreste neurale rør - de primære cerebrale blærer (for, midt og bag eller diamantformet). Dette trin i hjerneudvikling kaldes scenen tri-boble udvikling(bookend jeg, A).

I et 3-ugers embryo er det planlagt, og i et 5-ugers embryo er den tværgående rille af de forreste og rhomboide vesikler tydeligt opdelt i to dele, hvilket resulterer i, at fem cerebrale vesikler danner - udviklingsstadie med fem bobler(bookend I, B).

Disse fem hjernebobler giver anledning til alle dele af hjernen. Hjernebobler vokser ujævnt. Den forreste boble udvikler sig mest intensivt, hvilket allerede i et tidligt stadie af udviklingen deles af en langsgående fure ind i højre og venstre. I den tredje måned af embryonal udvikling dannes et corpus callosum, der forbinder de højre og venstre halvkugler, og de bageste sektioner af den forreste blære dækker fuldstændigt diencephalon. I den femte måned af fosterudviklingen strækker halvkuglerne sig til mellemhovedet, og i den sjette måned dækker de det fuldstændigt (farve. Tabel II). På dette tidspunkt er alle dele af hjernen veldefineret.

4. Nervevæv og dets grundlæggende strukturer

Sammensætningen af \u200b\u200bnervevævet inkluderer højt specialiserede nerveceller kaldet neuroner,og celler glia.Sidstnævnte er tæt forbundet med nerveceller og udfører understøttende, sekretoriske og beskyttende funktioner.

• 1) Dorsal induktion eller primær neurulation - en periode på 3-4 ugers drægtighed;
• 2) Ventral induktion - en periode på 5-6 ugers drægtighed;
• 3) Neuronal proliferation - en periode på 2-4 måneders drægtighed;
• 4) Migration - en periode på 3-5 måneders drægtighed;
• 5) Organisation - en periode på 6-9 måneder med fosterudvikling;
• 6) Myelination - tager perioden fra fødselsøjeblikket og i den efterfølgende periode med postnatal tilpasning.

den første trimester af graviditeten  de følgende stadier i udviklingen af \u200b\u200bføtalets nervesystem fortsætter:

Dorsal induktion eller primær neurulation - på grund af individuelle udviklingsfunktioner, kan den variere i tid, men holder sig altid til 3-4 uger (18-27 dage efter befrugtning) af drægtighed. I denne periode forekommer dannelsen af \u200b\u200bden neurale plade, der efter lukning af dens kanter bliver til et neuralt rør (4-7 ugers drægtighed).

Ventral induktion - dette trin i dannelsen af \u200b\u200bføtalets nervesystem når sit højdepunkt efter 5-6 ugers drægtighed. I denne periode vises 3 forstørrede hulrum på det neurale rør (i dets forreste ende), hvoraf efter de dannes:

fra det første (kraniale hulrum) - hjernen;

fra 2. og 3. hulrum - rygmarven.

På grund af opdelingen i tre bobler udvikles nervesystemet yderligere, og fosterhjernens embryo fra tre bobler bliver til fem ved opdeling.

Fra forhjernen dannes den endelige hjerne og diencephalon.

Fra den bageste cerebrale blære - lægning af lillehjernen og medulla oblongata.

Delvis neuronproliferation forekommer også i første trimester af graviditeten.

Rygmarven udvikler sig hurtigere end hjernen og begynder derfor også at fungere hurtigere, hvorfor det spiller en mere vigtig rolle i de første faser af fosterudviklingen.

Men i første trimester af graviditeten fortjener udviklingsprocessen for den vestibulære analysator særlig opmærksomhed. Det er en meget specialiseret analysator, der er ansvarlig for fosteret for opfattelsen af \u200b\u200bbevægelse i rummet og følelsen af \u200b\u200ben ændring i position. Denne analysator er dannet allerede i den 7. uge efter intrauterin udvikling (tidligere end andre analysatorer!), Og allerede i den 12. uge nærmer nervefibre sig allerede den. Myelinisering af nervefibre begynder på det tidspunkt, hvor fosteret først optræder, ved 14 ugers drægtighed. Men for at føre impulser fra de vestibulære kerner til motorcellerne i de forreste horn på rygmarven, er det nødvendigt at myelineres i vestibulo-rygmarven. Dets myelination sker efter 1-2 uger (15-16 ugers drægtighed).

På grund af den tidlige dannelse af den vestibulære refleks, når en gravid kvinde bevæger sig i rummet, bevæger fosteret sig derfor i livmoderhulen. På samme tid er bevægelsen af \u200b\u200bfosteret i rummet en "irriterende" faktor for den vestibulære receptor, der sender impulser til den videre udvikling af føtalets nervesystem.

Krænkelse af fosteret som følge af eksponering for forskellige faktorer i denne periode fører til forstyrrelser i det vestibulære apparat hos det nyfødte.

Indtil den anden drægtig måned har fosteret en glat overflade af hjernen, dækket med et ependymalt lag bestående af medulloblaster. Ved den anden måned af fosterudviklingen begynder cerebral cortex at dannes ved migrering af neuroblaster ind i det overliggende randlag, og danner således bogmærket for hjernens grå stof.

Alle uheldige faktorer i første trimester af udviklingen af \u200b\u200bføtal nervesystemet fører til alvorlige og i de fleste tilfælde irreversible forstyrrelser i funktion og videre dannelse af føtal nervesystemet.

Andet trimester af graviditeten.

Hvis hovedlægningen af \u200b\u200bnervesystemet finder sted i første trimester af graviditeten, sker der i anden trimester dens intensive udvikling.

Neuronal spredning er hovedprocessen ved ontogenese.

På dette udviklingsstadium forekommer fysiologisk dræbende af de cerebrale bobler. Dette skyldes det faktum, at cerebrospinalvæske, der kommer ind i hjerneboblerne, udvider dem.

Ved udgangen af \u200b\u200bden 5. drægtigheds måned dannes alle de store furer i hjernen, og Lyushkas huller vises, hvorigennem cerebrospinalvæske kommer ind i den ydre overflade af hjernen og vasker det.

Inden for 4 - 5 måneder efter hjerneudvikling udvikler cerebellum intensivt. Det opnår en karakteristisk tortuøsitet og deler sig på tværs og danner dens hoveddele: de forreste, bageste og follikelknudulære lobes.

Også i andet trimester af graviditeten finder cellemigrationsstadiet sted (5 måneder), som et resultat af hvilket zonalitet optræder. Fosterhjerne bliver mere som et voksent barns hjerne.

Under påvirkning af ugunstige faktorer på fosteret i den anden graviditetsperiode opstår der forstyrrelser, der er forenelige med livet, da lægningen af \u200b\u200bnervesystemet fandt sted i første trimester. På dette stadium er lidelser forbundet med underudviklingen af \u200b\u200bhjernestrukturer.

Tredje trimester af graviditeten.

I denne periode forekommer organisering og myelinering af hjernestrukturer. Furer og vindinger i deres udvikling nærmer sig slutfasen (7-8 måneders drægtighed).

Under organiseringsstadiet af nervestrukturer forstås den morfologiske differentiering og fremkomsten af \u200b\u200bspecifikke neuroner. I forbindelse med udviklingen af \u200b\u200bcellecytoplasma og en stigning i intracellulære organeller er der en stigning i dannelsen af \u200b\u200bmetaboliske produkter, der er nødvendige for udviklingen af \u200b\u200bnervestrukturer: proteiner, enzymer, glycolipider, mediatorer osv. Parallelt med disse processer finder dannelse af aksoner og dendritter sted for at sikre synoptiske kontakter mellem neuroner.

Myelinisering af nervestrukturer begynder fra 4-5 måneders drægtighed og slutter ved udgangen af \u200b\u200bdet første, begyndelsen af \u200b\u200bdet andet år i et barns liv, når barnet begynder at gå.

Når de udsættes for uheldige faktorer i tredje trimester af graviditeten såvel som i det første leveår, når processerne med myelinisering af de pyramidale veje slutter, forekommer der ikke alvorlige krænkelser. Lette strukturelle ændringer er mulige, som kun bestemmes ved histologisk undersøgelse.

Udviklingen af \u200b\u200bcerebrospinalvæske og kredsløbssystemet i hjernen og rygmarven.

I første trimester af graviditeten (1-2 måneders drægtighed), når dannelsen af \u200b\u200bfem hjernebobler forekommer, dannes dannelsen af \u200b\u200bvaskulære plexus i hulrummet i den første, anden og femte hjerneblære. Disse plekser begynder at udskille en stærkt koncentreret cerebrospinalvæske, som faktisk er et næringsmedium på grund af det høje indhold af protein og glycogen i dets sammensætning (overstiger 20 gange i modsætning til voksne). Alkohol - i denne periode er den vigtigste kilde til næringsstoffer til udvikling af nervesystemets strukturer.

Mens udviklingen af \u200b\u200bhjernestrukturer understøtter cerebrospinalvæske, dannes de første kar i cirkulationssystemet i den 3-4 uges drægtighed, som er placeret i den bløde arachnoidmembran. Oprindeligt er oxygenindholdet i arterierne meget lavt, men i perioden fra den 1. til den anden måned af intrauterin udvikling bliver kredsløbssystemet mere modent. Og i den anden drægtigheds måned begynder blodkar at vokse ind i hjernestoffet og danner et blodnetværk.

Den 5. måned efter udviklingen af \u200b\u200bnervesystemet vises de forreste, midterste og bageste cerebrale arterier, som er forbundet med hinanden ved hjælp af anastomoser og repræsenterer hjernens komplette struktur.

Blodforsyning til rygmarven kommer fra flere kilder end hjernen. Blod til rygmarven kommer fra to rygsøjler, der forgrenes i tre arteriekanaler, som igen går langs hele rygmarven og fodrer den. De forreste horn får flere næringsstoffer.

Det venøse system eliminerer dannelsen af \u200b\u200bkollateraler og er mere isoleret, hvilket bidrager til hurtig udskillelse af de endelige metaboliske produkter gennem de centrale vener til overfladen af \u200b\u200brygmarven og udskillelse i den venøse plexus i rygsøjlen.

Et træk ved blodtilførslen til fosterets tredje, fjerde og laterale ventrikler er den bredere størrelse af kapillærerne, der passerer i disse strukturer. Dette fører til en nedsat blodgennemstrømning, hvilket bidrager til en mere intens diæt.

Stadier i udviklingen af \u200b\u200bdet centrale nervesystem

Fremkomsten af \u200b\u200bflercellede organismer var den primære stimulans til differentiering af kommunikationssystemer, der sikrer integriteten af \u200b\u200bkroppens reaktioner, samspillet mellem dets væv og organer. Denne interaktion kan udføres både på humoristisk vis gennem indførelsen af \u200b\u200bhormoner og metabolske produkter i blodet, lymfevæsken og vævsvæsken og gennem funktionen af \u200b\u200bnervesystemet, som sikrer hurtig transmission af spænding adresseret til veldefinerede mål.

Virvelløse nervesystem

Nervesystemet som et specialiseret system til integration på stien for strukturel og funktionel udvikling gennemgår adskillige stadier, som i primære og sekundære dyr kan karakteriseres ved træk ved parallelitet og fylogenetisk plasticitet efter valg.

Blandt hvirvelløse dyr er den mest primitive type nervesystem i form af diffust neuralt netværk Det forekommer i tarmhulen type. Deres nervenetværk er en ophobning af multipolære og bipolære neuroner, hvis processer kan krydse hinanden, støder op til hinanden og mangler funktionel differentiering til aksoner og dendritter. Det diffuse nervenetværk er ikke opdelt i de centrale og perifere afdelinger og kan lokaliseres i ectoderm og endoderm.

Epidermal nerveplexus,  der ligner tarmkanalsnerver, kan også findes i mere stærkt organiserede hvirvelløse dyr (flade og anelider), men her indtager de en underordnet position med hensyn til det centrale nervesystem (CNS), der fremstår som en uafhængig afdeling.

Et eksempel på sådan centralisering og koncentration af nerveelementer er ortogonalt nervesystemfladorme. Orthogonet med højere turbellaria er en ordnet struktur, der består af associerende og motoriske celler, der danner flere par langsgående ledninger eller kufferter forbundet med et stort antal tværgående og ringformede kommissurale stammer. Koncentrationen af \u200b\u200bnerveelementer ledsages af deres nedsænkning dybt ned i kroppen.

Fladorm er bilateralt symmetriske dyr med en markant langsgående akse af kroppen. Bevægelsen i frit-levende former udføres hovedsageligt mod den cephaliske ende, hvor receptorerne er koncentreret, hvilket signaliserer tilgangen til irritationskilden. Disse turbellarium-receptorer inkluderer pigmentøjne, lugtefoser, statocyster, følsomme integumentceller, hvis tilstedeværelse bidrager til koncentrationen af \u200b\u200bnervevæv i kroppens forende. Denne proces fører til dannelse af hoved ganglion,  som ifølge det passende udtryk af C. Sherrington kan betragtes som en ganglionisk overbygning over fjernmodtagelsessystemer.

Ganglionisering af nerveelementer  Det er videreudviklet i højere hvirvelløse dyr, ringled, bløddyr og leddyr. I de fleste ringformede orme er abdominalstammene ganglioniserede på en sådan måde, at der i hvert segment af kroppen dannes et par ganglier, som er forbundet med stik til et andet par beliggende i det tilstødende segment.

Ganglierne i et segment i primitive annelider er forbundet med hinanden ved tværgående kommissioner, og dette fører til dannelse af stigende nervesystem. I mere avancerede annelider er der en tendens til, at abdominalstammene kommer tættere sammen, indtil ganglierne på højre og venstre side smelter sammen og går fra trappen til kæde nervesystem.  En identisk, kædelignende type struktur i nervesystemet findes også i leddyr med varierende koncentration af nerveelementer, som ikke kun kan opnås ved at fusionere de nærliggende ganglier i et segment, men også ved at slå sammen på hinanden følgende ganglier i forskellige segmenter.

Udviklingen af \u200b\u200bnervøse systemer for hvirvelløse dyr går ikke kun på vejen med koncentration af nerveelementer, men også i retning af at komplicere de strukturelle forhold i ganglierne. Det er ikke tilfældigt, at moderne litteratur noterer sig tendensen til at sammenligne abdominalnervekæden med rygsøjlen hos hvirveldyrene.  Ligesom i rygmarven er der i ganglierne et overfladisk arrangement af ledningsveje, differentiering af neuropilen i de motoriske, sensoriske og associerende områder. Denne lighed, som er et eksempel på parallelisme i udviklingen af \u200b\u200bvævsstrukturer, udelukker dog ikke den anatomiske organisations unikke karakter. F.eks. Førte placeringen af \u200b\u200bbagagerummet af ringformede leddyr og leddyr på mavesiden af \u200b\u200bkroppen til lokalisering af den motoriske neuropil på rygsiden af \u200b\u200bganglion og ikke på ventral side, som det er tilfældet i hvirveldyr.

Processen med ganglionisering i hvirvelløse dyr kan føre til dannelse af spredt nervesystem nervesystem,  som findes i bløddyr. Inden for denne utallige type er der fylogenetisk primitive former med et nervesystem, der kan sammenlignes med ortogonen af \u200b\u200bfladorme (pullert bløddyr) og avancerede klasser (blæksprutte bløddyr), hvor smeltede ganglier danner en hjerne, der er opdelt i afdelinger.

Den gradvise udvikling af hjernen hos blæksprutter og insekter skaber forudsætningen for, at der opstår et slags hierarki af systemer til styring af kommandoadfærd. Det laveste integrationsniveau  i den segmentale ganglier af insekter og i den sub-pharyngeal masse i hjernen af \u200b\u200bbløddyr fungerer som grundlag for autonom aktivitet og koordinering af elementære motoriske handlinger. Samtidig er hjernen følgende, højere grad af integration hvor interanalysersyntese og vurdering af den biologiske betydning af information kan udføres. Baseret på disse processer dannes faldende hold, der giver variationen i udløsende neuroner i segmentcentre. Det er klart, at samspillet mellem to integrationsniveauer ligger til grund for plasticiteten af \u200b\u200bopførslen hos højere hvirvelløse dyr, inklusive medfødte og erhvervede reaktioner.

Generelt set, hvis vi taler om udviklingen af \u200b\u200bdet virvelløse nervesystem, ville det være en forenkling at præsentere det som en lineær proces. De kendsgerninger, der er opnået i neuroontogenetiske undersøgelser af hvirvelløse dyr, tillader, at det invertebratiske nervevævs multiple (polygenetiske) oprindelse indlægges. Følgelig kunne udviklingen af \u200b\u200bvirvelløse nervesystemer gå på en bred front fra flere kilder med den oprindelige mangfoldighed.

I de tidlige stadier af fylogenetisk udvikling den anden bagagerum i det evolutionære træ,  hvilket gav anledning til pighuder og kordater. Det vigtigste kriterium for isolering af typen af \u200b\u200bchordata er tilstedeværelsen af \u200b\u200ben akkord, svelget gillespalter og ryggnervesnor - neuralrøret, der er et derivat af det ydre kimark - ectoderm. Tubulær type nervesystem  hvirveldyr i henhold til de grundlæggende principper for organisation adskiller sig fra den ganglioniske eller nodulære type nervesystem hos højere hvirvelløse dyr.

Hvirvel nervesystem

Hvirvel nervesystem  det er lagt i form af et kontinuerligt neuralt rør, som i processen med ontogenese og fylogenese adskiller sig i forskellige afdelinger og er også en kilde til perifere sympatiske og parasympatiske nerveknuder. I de mest eldgamle kordater (kraniale) er hjernen fraværende, og det neurale rør præsenteres i en dårligt differentieret tilstand.

I henhold til ideerne fra L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, er dette kritiske stadium i udviklingen af \u200b\u200bcentralnervesystemet

temaer betegnes som spinal.  Neuralrøret i den moderne kraniet (lancelet) såvel som rygmarven i mere stærkt organiserede hvirveldyr har en metamerisk struktur og består af 62-64 segmenter, i hvilke midten passerer rygmarv. De abdominale (motoriske) og dorsale (følsomme) rødder, som ikke danner blandede nerver, men går i form af separate kufferter, afgår fra hvert segment. I hoved- og halesektioner af neuralrøret lokaliseres gigantiske Rode-celler, hvis tykke aksoner danner et lederapparat. De fotofølsomme øjne af Hess er forbundet med Rode-celler, hvis excitation forårsager negativ fototaksis.

I hoveddelen af \u200b\u200bdet neurale rør i lancelet er der store ganglionceller af Ovsyannikov, der har synaptiske kontakter med bipolære følsomme celler i den lugtende fossa. For nylig er neurosekretoriske celler, der ligner hypofysesystemet hos højere hvirveldyr, blevet identificeret i hovedet af det neurale rør. Imidlertid viser en analyse af opfattelsen og enkle former for træning af lancelet, at på dette stadie af udviklingen af \u200b\u200bcentralnervesystemet fungerer på princippet om ekvipotentialitet, og udsagnet om specificiteten af \u200b\u200bhovedafsnittet i neuralrøret har ikke tilstrækkeligt grundlag.

I løbet af den videre udvikling observeres bevægelsen af \u200b\u200bnogle funktioner og integrationssystemer fra rygmarven til hjernen - encefaliseringsproces  som blev betragtet som eksemplet på hvirvelløse dyr. I perioden med fylogenetisk udvikling fra niveauet for kranium til niveauet for cyclostomer hjernen dannes  som en overbygning over fjerne modtagelsessystemer.

En undersøgelse af det centrale nervesystem i moderne cyclostomer viser, at deres hjerne i sin spædbarn indeholder alle de grundlæggende strukturelle elementer. Udviklingen af \u200b\u200bdet vestibulolaterale system, der er forbundet med halvcirkelformede kanaler og laterale liniereceptorer, fremkomsten af \u200b\u200bvagusnervekerner og respirationscentret skaber grundlaget for dannelsen af baghjerne.  Lamprey baghjernen inkluderer medulla oblongata og cerebellum i form af små fremspring i neuralrøret.

Udviklingen af \u200b\u200bfjern visuel modtagelse giver drivkraft til bogmærket midthjernen.  På neuralrørets dorsale overflade udvikles det visuelle reflekscenter - taget af mellemhovedet, hvor fibrene i synsnerven kommer. Endelig bidrager udviklingen af \u200b\u200bolfaktoriske receptorer til dannelsen af foran  eller den endelige hjerne  som den underudviklede støder op til midthjernen.

Orienteringen af \u200b\u200bencephaliseringsprocessen angivet ovenfor stemmer overens med den ontogenetiske udvikling af hjernen i cyclostomer. I processen med embryogenese frembringer hoveddelene i neuralrøret tre hjernevesikler. Den endelige og diencephalonform fra den forreste blære, den midterste blære adskiller sig i mellemhovedet, og medulla oblongata formen fra den bageste blære

hjerne og cerebellum. En lignende plan for hjernens ontogenetiske udvikling bevares i andre klasser af hvirveldyr.

Neurofysiologiske undersøgelser af cyclostomernes hjerne viser, at dets vigtigste integrative niveau er koncentreret i midten og medulla oblongata, dvs. på dette trin i udviklingen af \u200b\u200bdet centrale nervesystem bulbomesencephalic integrationssystem,  udskiftet rygmarv.

Forhovedet af cyclostomer er længe blevet betragtet som rent lugtende. Nylige undersøgelser har imidlertid vist, at de olfaktoriske input til forhjernen ikke er de eneste, men er suppleret med sensoriske input fra andre modaliteter. I de tidlige stadier af hvirveldyrfilogenese begynder naturligvis forhjernen at deltage i informationsbehandling og adfærdshåndtering.

Samtidig udelukker encephalisering som hovedretningen for hjerneudvikling ikke evolutionære transformationer i rygmarven i cyclostomer. I modsætning til kraniale neuroner med hudfølsomhed, udskilles de fra rygmarven og koncentreres i rygmarven. Der er en forbedring i lederen af \u200b\u200brygmarven. De ledende fibre i sidepilerne har kontakter med et kraftfuldt dendritisk netværk af motorneuroner. De faldende forbindelser mellem hjernen og rygmarven dannes gennem Müller-fibrene - kæmpe aksoner af celler, der ligger i midten og medulla oblongata.

Udseende mere komplekse former for motorisk adfærd  i hvirveldyr er det forbundet med at forbedre organiseringen af \u200b\u200brygmarven. For eksempel er overgangen fra stereotype bølgende bevægelser af cyclostomer til bevægelse ved hjælp af finner i brusk fisk (hajer, stingrays) forbundet med adskillelse af hud og muskelartikulær (proprioseptiv) følsomhed. Der vises specialiserede neuroner i rygmarven for at udføre disse funktioner.

I den efferente del af rygmarvene i brusk fisk observeres også progressive transformationer. Stien af \u200b\u200bmotoraksoner inde i rygmarven er forkortet, yderligere differentiering af dens forløb forekommer. De stigende stier af sidepilerne i bruskfisk når medulla oblongata og lillehjernen. Samtidig er de stigende stier i de bageste søjler i rygmarven endnu ikke differentierede og består af korte links.

De nedadgående stier af rygmarven i brusk fisk repræsenteres af en udviklet reticulospinal kanal og veje, der forbinder det vestibulolaterale system og cerebellum med rygmarven (vestibulospinal og cerebrospinal tracts).

Samtidig er der i medulla oblongata en komplikation af kerne-systemet i den vestibulolaterale zone. Denne proces er forbundet med yderligere differentiering af de laterale linieorganer og med udseendet i labyrinten af \u200b\u200ben tredje (ekstern) halvcirkelformet kanal ud over den forreste og bageste.

Udviklingen af \u200b\u200bgenerel motorisk koordination hos brusk fisk er forbundet med intensiv udvikling af lillehjernen.  Hajens massive cerebellum har tovejsforbindelser med rygmarven, medulla oblongata og foringen af \u200b\u200bmellemhjernen. Funktionelt er det opdelt i to dele: det gamle cerebellum (archicerebellum), der er forbundet med det vestibulo-laterale system, og det gamle cerebellum (finger-cerebellum), inkluderet i det proprioseptive følsomhedsanalysesystem. Et væsentligt punkt i den strukturelle organisering af lillehjernen i bruskfisk er dens flerlags natur. I det grå stof fra hajens lille hjerne identificeres et molekylært lag, et lag af Purkinje-celler og et granulært lag.

En anden flerlagsstruktur af stammen i hjernen hos brusk fisk er midthjulstak  hvor afferenter af forskellige tilstande (visuelle, somatiske) er egnede. Den morfologiske organisering af selve mellemhovedet angiver dens vigtige rolle i integrerende processer på dette niveau af fylogenetisk udvikling.

I brusefisk forekommer bruskfisk differentiering af hypothalamus  som er den ældste dannelse af denne del af hjernen. Hypothalamus har forbindelser med den terminale hjerne. Selve den endelige hjerne vokser og består af duftpærer og parrede halvkugler. I hajkuglerne af hajerne er rudimenterne af den gamle bark (archicortex) og den gamle bark (paleocortex).

Paleokortex, tæt forbundet med duftpærer, tjener primært til opfattelsen af \u200b\u200bduftstimuli. Arkicortex eller hippocampal cortex er designet til mere kompleks behandling af olfaktorisk information. Elektrofysiologiske undersøgelser har imidlertid vist, at duftfremskud fremsætter kun en del af forhjernens halvkugler af hajer. Foruden lugten blev der fundet en repræsentation af de visuelle og somatiske sansesystemer her. Det er klart, at den gamle og gamle bark kan deltage i reguleringen af \u200b\u200bsøgning, mad, seksuelle og defensive reflekser i brusk fisk, hvoraf mange er aktive rovdyr.

Således dannes de vigtigste træk ved ichthyopsid-typen af \u200b\u200bhjerneorganisation i brusk fisk. Dets særpræg er tilstedeværelsen af \u200b\u200bet supra-segmentalt apparat til integration, koordinering af arbejdet i motorcentre og organisering af opførsel. Disse integrerende funktioner udføres af mellemhjernen og lillehjernen, hvilket gør det muligt for os at tale om mesencephalocerebellar integrationssystem  på dette stadie af den fylogenetiske udvikling af nervesystemet. Den terminale hjerne forbliver overvejende lugtfri, skønt den er involveret i reguleringen af \u200b\u200bde underliggende afdelingers funktioner.

Overgangen fra hvirveldyr fra en akvatisk til en terrestrisk livsstil er forbundet med en række ændringer i centralnervesystemet. Så for eksempel i amfibier i rygmarven er der to fortykkelser svarende til de øvre og nedre zoner af lemmerne. I spinalganglier koncentreres unipolar med en T-forgreningsproces i stedet for bipolære følsomme neuroner, hvilket giver en højere eksitationshastighed uden cellelegemets deltagelse. Ved periferien dannes amfibier i huden specialiserede receptorer og receptorfelter  giver diskriminerende følsomhed.

Strukturelle ændringer forekommer også i hjernestammen på grund af omfordelingen af \u200b\u200bden funktionelle betydning af forskellige afdelinger. I medulla oblongata er der en reduktion i kerne i den laterale linje og dannelsen af \u200b\u200ben cochlear, auditiv kerne, der analyserer information fra det primitive høringsorgan.

Sammenlignet med fisk udviser amfibier med en temmelig stereotyp bevægelse en betydelig reduktion i lillehjernen. Midthjernen har ligesom fisk en flerlagsstruktur, hvor sammen med den forreste dvuhloli - den førende afdeling for integration af den visuelle analysator - der vises ekstra knolde - forgængere af de bagerste bakker på firedoblingen.

De mest markante evolutionære ændringer forekommer i amfibiernes diencephalon. Her står fra hinanden visuel knold - thalamus,  strukturerede kerner vises (den udvendige krumtede krop) og stigende stier, der forbinder det visuelle knold med cortex (thalamocortical tract).

I forkornets halvkugler er der en yderligere differentiering af den gamle og gamle cortex. I den gamle cortex (archicortex) findes stellat og pyramidale celler. I kløften mellem den gamle og gamle bark vises en striber kappe, som er forløberen ny bark (neocortex).

Generelt skaber udviklingen af \u200b\u200bforhjernen forudsætningerne for overgangen fra det cerebellare-mesencephaliske integrationssystem, der er karakteristisk for fisk dientsefalo-telentsefalnoy,  hvor forhjernen bliver den førende afdeling, og optikknolden i diencephalon bliver samleren af \u200b\u200balle afferente signaler. Dette integrationssystem er fuldt ud repræsenteret i den sauropsiske type hjerne i krybdyr og markerer det følgende fase af morfofunktionel udvikling af hjernen .

Udviklingen af \u200b\u200bdet thalamokortikale system af forbindelser i krybdyr fører til dannelse af nye veje, der ser ud til at blive trukket til fylogenetisk unge hjernedannelser.

En ascendant vises i sidepilerne i krybdyrets rygmarv. spinothalamisk kanal,  der fører information om temperatur og smerterfølsomhed over for hjernen. Her i sidesøjlerne dannes en ny faldende kanal - rubrospinalny  (Monakova). Det forbinder motorneuroner i rygmarven med den røde kerne i mellemhovedet, som er inkluderet i det gamle ekstrapyramidale system for motorisk regulering. Dette multi-link system kombinerer påvirkningen af \u200b\u200bforhjernen, lillehjernen, retikulær dannelse af stammen, kernerne i det vestibulære kompleks og koordinerer motorisk aktivitet.

I krybdyr, som virkelig landdyr, vokser rollen som visuel og akustisk information, og der er behov for

sammenligning af denne information med lugt og gustatory I overensstemmelse med disse biologiske ændringer i hjernestammen hos krybdyr forekommer et antal strukturelle ændringer. I medulla oblongata differentierer de auditive kerner: ud over den cochleære kerne vises en kantet kerne, der er forbundet med mellemhjernen. I mellemhovedet omdannes bicollis til en firedobler, i de bageste bakker, hvor akustiske centre er lokaliseret.

Der er en yderligere differentiering af forbindelserne mellem midthjulets tag og det visuelle knold - thalamus, som er, som det var, vestibylen, inden man kommer ind i cortex af alle stigende sansestier. I selve thalamus er der en yderligere isolering af nukleare strukturer og etablering af specialiserede forbindelser mellem dem.

Slut hjerne  krybdyr kan have to typer organisation:

kortikalt og striatal. Kortikal organisationstype,typisk for moderne skildpadder, er det kendetegnet ved den overvejende udvikling af forhjernens halvkugler og den parallelle udvikling af nye dele af lillehjernen. I fremtiden bevares denne retning i hjernens udvikling hos pattedyr.

Striatal type organisation, karakteristisk for moderne firben, det er kendetegnet ved den dominerende udvikling af de basale ganglier beliggende i dybden af \u200b\u200bhalvkuglerne, især striatum. Længere langs denne vej er udviklingen af \u200b\u200bhjernen hos fugle. Det er af interesse, at der i striatum hos fugle er celleforeninger eller foreninger af neuroner (fra tre til ti), adskilt af oligodendroglia. Neuroner fra sådanne foreninger får den samme afferentation, og dette gør dem lig med neuroner kombineret i lodrette søjler i den nye pattedyrsbark. På samme tid er identiske cellulære foreninger ikke beskrevet i striatumet hos pattedyr. Naturligvis er dette et eksempel på konvergent evolution, når lignende formationer udviklede sig uafhængigt af forskellige dyr.

Hos pattedyr blev udviklingen af \u200b\u200bforhjernen ledsaget af den hurtige vækst af en ny cortex, som er i tæt funktionel forbindelse med det visuelle tuberkel i diencephalon. Efferente pyramidale celler lægges i cortex og sender deres lange aksoner til rygmarvsmotoriske neuroner.

Sammen med det multi-link ekstrapyramidale system vises der således direkte pyramidale stier, der giver direkte kontrol over motoriske handlinger. Kortikal regulering af bevægelighed hos pattedyr fører til udvikling af den fylogenetisk yngste del af lillehjernen - den forreste del af de bageste lobes i halvkuglerne, eller neotserebelluma.  Neocerebellum erhverver bilaterale bånd med den nye bark.

Væksten af \u200b\u200bden nye cortex hos pattedyr er så intens, at den gamle og gamle cortex skubbes i medial retning til cerebral septum. Den hurtige vækst af skorpen kompenseres ved dannelse af foldning. I den laveste organiserede enkeltpas (platypus) lægges de første to permanente furer på overfladen af \u200b\u200bhalvkuglen, resten af \u200b\u200boverfladen forbliver glat (lissencephalisk type cortex).

Som vist ved neurofysiologiske undersøgelser fratages hjernen hos enkeltpas og pungdyr stadig den forbindende halvkugle af corpus callosum og er kendetegnet ved overlappende sensoriske fremspring i den nye cortex. Her er en klar lokalisering af motoriske, visuelle og auditive fremskrivninger fraværende.

Hos placentale pattedyr (insektivorer og gnavere) * bemærkes en mere markant lokalisering af projiceringszoner i cortex. Associerende zoner dannes sammen med projektionszoner i den nye cortex, men grænserne for den første og anden kan overlappe hinanden. Hjernen til insektivorer og gnavere er kendetegnet ved tilstedeværelsen af \u200b\u200bcorpus callosum og en yderligere stigning i det totale areal af den nye bark.

I processen med parallel-adaptiv udvikling hos rovpattedyr vises parietale og frontale associerende felter,ansvarlig for evaluering af biologisk relevant information, motiverende adfærd og programmering af komplekse adfærdshandlinger. Yderligere udvikling af foldning af den nye bark observeres.

Endelig demonstrerer primater det højeste niveau af organisering af hjernebarken.  Barken af \u200b\u200bprimater er kendetegnet ved seks-lags, fraværet af overlappende associerings- og projektionszoner. I primater dannes forbindelser mellem de frontale og parietale associative felter, og derved opstår et integreret integrativt system af de cerebrale halvkugler.

Generelt skal det bemærkes, at dens udvikling ikke var begrænset til en lineær stigning i størrelse, når man sporer de vigtigste stadier i udviklingen af \u200b\u200bhvirveldyrshjerne. Uafhængige processer med at øge størrelsen og komplikationen af \u200b\u200bcytoararkitektonikken i forskellige dele af hjernen kunne finde sted i forskellige evolutionære linjer med hvirveldyr. Et eksempel på dette er sammenligningen af \u200b\u200bde striatale og kortikale organisationstyper af hvirveldyrens forhjerne.

I udviklingsprocessen er der en tendens til at flytte de førende integrerende centre i hjernen i rostral retning fra mellemhjernen og cerebellum til forhjernen. Imidlertid kan denne tendens ikke absolutiseres, da hjernen er et integreret system, hvor stamdelene spiller en vigtig funktionel rolle i alle faser af den fylogenetiske udvikling af hvirveldyr. Derudover findes der fra cyklostomer fremskrivninger af forskellige sensoriske tilstande i forhjernen, hvilket indikerer deltagelse af denne del af hjernen i styringen af \u200b\u200badfærd i de tidlige stadier af hvirveldyrsudviklingen.

Referencer

1. Samusev R.P. Human Anatomy, Moskva, 1995.

2. Human Anatomy / Ed. MR Sapina. M., 1986.

3. Det generelle fysiologiske forløb for mennesker og dyr i 2 bøger. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Higher School", 1991.

Udviklingen af \u200b\u200bnervesystemet er forbundet med både motorisk aktivitet og aktivitetsgraden af \u200b\u200bGNI.

Hos mennesker er der 4 stadier af udvikling af hjernens nerveaktivitet:

1. Primære lokale reflekser er en "kritisk" periode i den funktionelle udvikling af nervesystemet;
2. Primær generalisering af reflekser i form af hurtige refleksreaktioner i hoved, bagagerum og lemmer;
3. Sekundær generalisering af reflekser i form af langsomme toniske bevægelser i hele kroppens muskulatur;
4. Specialisering af reflekser, udtrykt i de koordinerede bevægelser af individuelle dele af kroppen.
5. Absolut refleks tilpasning;
6. Primær konditioneret refleksadaptation (dannelse af summeringsreflekser og dominerende erhvervede reaktioner);
7. Sekundær konditioneret reflekstilpasning (dannelsen af \u200b\u200bkonditionerede reflekser baseret på foreninger er den "kritiske" periode), med en levende manifestation af orienterende forskningsreflekser og spilreaktioner, der stimulerer dannelsen af \u200b\u200bnye konditionerede refleksforbindelser, såsom komplekse foreninger, som er grundlaget for intraspecific (intragroup) interaktion mellem udviklende organismer;
8. Dannelsen af \u200b\u200bindividuelle og typologiske træk ved nervesystemet.

Bogmærke og udvikling af det menneskelige nervesystem:

I. Trin i det neurale rør.  De centrale og perifere dele af det menneskelige nervesystem udvikler sig fra en enkelt embryonisk kilde - ectoderm. I processen med udvikling af embryo er det lagt i form af den såkaldte neurale plade. Neuralpladen består af en gruppe af høje, hurtigt multiplikerende celler. I den tredje uge af udviklingen nedsænkes den neurale plade i det underliggende væv og har form af en rille, hvis kanter stiger over ectodermen i form af nervekanter. Efterhånden som embryot vokser forlænges nervesporet og når embryoets kaudale ende. Den 19. dag begynder processen med lukning af ryggen over rillen, hvilket resulterer i, at der dannes et langt rør - det neurale rør. Det er placeret under overfladen af \u200b\u200bectoderm separat fra det. Cellerne i nervevalserne fordeles om i ét lag, hvilket resulterer i dannelsen af \u200b\u200ben ganglionplade. Alle nervenoder i det somatiske perifere og autonome nervesystem dannes ud fra det. Efter den 24. dag af udviklingen lukkes røret i hovedet og dage senere - i kaudalen. Cellerne i det neurale rør kaldes medulloblaster. Cellerne på ganglionpladen kaldes ganglioblaster. Medulloblaster giver derefter anledning til neuroblaster og spongioblaster. Neuroblaster adskiller sig fra neuroner i en markant mindre størrelse, fraværet af dendritter, synaptiske forbindelser og Nissl-stof i cytoplasmaet.

II. Stadium af cerebrale blærer. Efter dens lukning dannes tre extensions meget hurtigt i hovedenden af \u200b\u200bdet neurale rør - primære hjernebobler. Kaviteterne i de primære cerebrale blærer bevares i hjernen hos barnet og voksen i en modificeret form, hvilket danner ventriklerne i hjernen og den syriske akvædukt. Der er to stadier af cerebrale blærer: fasen af \u200b\u200btre bobler og fasen af \u200b\u200bfem bobler.

III. Fase af dannelse af hjernen.  Først dannes de forreste, midterste og rhomboide hjerner. Derefter dannes bagfra og medulla, og fra den forreste, dannes den endelige hjerne og mellemproduktet. Den endelige hjerne inkluderer to halvkugler og en del af de basale kerner.