PERKEMBANGAN SISTEM SARAF MANUSIA

PEMBENTUKAN OTAK DARI SAAT PEMBAJAAN HINGGA KELAHIRAN

Selepas sel telur telah bersatu dengan sel sperma (persenyawaan), sel baru mula membahagi. Selepas beberapa ketika, gelembung terbentuk daripada sel-sel baru ini. Satu dinding gelembung membonjol ke dalam, dan akibatnya, embrio terbentuk, terdiri daripada tiga lapisan sel: lapisan paling luar - ektoderm, dalaman - endoderm dan di antara mereka - mesoderm. Sistem saraf berkembang dari lapisan kuman luar - ektoderm. Pada manusia, pada akhir minggu ke-2 selepas persenyawaan, bahagian epitelium primer diasingkan dan plat saraf terbentuk. Sel-selnya mula membahagi dan membezakan, akibatnya ia berbeza secara mendadak daripada sel jiran epitelium integumen (Rajah 1.1). Hasil daripada pembahagian sel, tepi plat neural meningkat dan rabung saraf muncul.

Pada akhir minggu ke-3 kehamilan, tepi rabung ditutup, membentuk tiub saraf, yang secara beransur-ansur menjunam ke dalam mesoderm embrio. Di hujung tiub, terdapat dua neuropores (lubang) - anterior dan posterior. Menjelang akhir minggu ke-4, neuropores sudah terlalu besar. Hujung kepala tiub saraf mengembang, dan otak mula berkembang daripadanya, dan saraf tunjang dari bahagian yang tinggal. Pada peringkat ini, otak diwakili oleh tiga buih. Sudah pada 3-4 minggu, dua kawasan tiub saraf dibezakan: dorsal (plat pterygoid) dan ventral (plat basal). Unsur sensitif dan bersekutu sistem saraf berkembang dari plat pterygoid, dan unsur motor dari plat basal. Struktur otak depan pada manusia berkembang sepenuhnya daripada plat pterygoid.

Dalam tempoh 2 bulan pertama. Semasa kehamilan, selekoh utama (otak tengah) otak terbentuk: otak depan dan diencephalon dibengkokkan ke hadapan dan ke bawah pada sudut tepat ke paksi longitudinal tiub saraf. Kemudian, dua lagi selekoh terbentuk: serviks dan turapan. Dalam tempoh yang sama, vesikel serebrum pertama dan ketiga dibahagikan dengan alur tambahan ke dalam vesikel sekunder, manakala 5 vesikel serebrum muncul. Dari gelembung pertama, hemisfera serebrum terbentuk, dari yang kedua - diencephalon, yang dalam proses pembangunan membezakan ke dalam talamus dan hipotalamus. Batang otak dan cerebellum terbentuk daripada gelembung yang tinggal. Semasa minggu ke-5-10 perkembangan, pertumbuhan dan pembezaan telencephalon bermula: struktur korteks dan subkortikal terbentuk. Pada peringkat perkembangan ini, meninges muncul, ganglia sistem autonomi periferal saraf, bahan korteks adrenal terbentuk. Saraf tunjang mengambil struktur terakhirnya.

Dalam 10-20 minggu akan datang. kehamilan, pembentukan semua bahagian otak selesai, proses pembezaan struktur otak sedang dijalankan, yang berakhir hanya dengan permulaan akil baligh (Rajah 1.2). Hemisfera menjadi bahagian terbesar otak. Lobus utama dibezakan (frontal, parietal, temporal dan occipital), konvolusi dan alur hemisfera serebrum terbentuk. Dalam saraf tunjang di kawasan serviks dan lumbar, penebalan terbentuk, dikaitkan dengan pemuliharaan ikat pinggang yang sepadan dengan anggota badan. Serebelum mengambil bentuk terakhirnya. Pada bulan-bulan terakhir kehamilan, mielinisasi bermula (menutup gentian saraf dengan sarung khas) gentian saraf, yang berakhir selepas kelahiran.

Otak dan saraf tunjang ditutup dengan tiga membran: keras, arachnoid dan lembut. Otak tertutup di tengkorak, dan saraf tunjang di saluran tulang belakang. Saraf yang sepadan (tulang belakang dan tengkorak) meninggalkan sistem saraf pusat melalui lubang khas pada tulang.

Dalam proses perkembangan embrio otak, rongga vesikel serebrum diubah suai dan berubah menjadi sistem ventrikel serebrum, yang mengekalkan sambungan dengan rongga saluran tulang belakang. Rongga tengah hemisfera serebrum membentuk ventrikel sisi bentuk yang agak kompleks. Bahagian berpasangan mereka termasuk tanduk anterior yang terletak di lobus hadapan, tanduk posterior yang terletak di lobus oksipital, dan tanduk bawah yang terletak di lobus temporal. Ventrikel sisi disambungkan ke rongga diencephalon, iaitu ventrikel ketiga. Melalui saluran khas (Sylvian aqueduct), ventrikel III disambungkan ke ventrikel IV; Ventrikel IV membentuk rongga otak belakang dan masuk ke saluran tulang belakang. Di dinding sisi ventrikel IV terdapat lubang Lyushka, dan di dinding atas terdapat lubang Magendie. Terima kasih kepada lubang-lubang ini, rongga ventrikel berkomunikasi dengan ruang subarachnoid. Cecair yang mengisi ventrikel otak dipanggil endolymph dan diperbuat daripada darah. Proses pembentukan endolimfa berlaku dalam plexus khas saluran darah (ia dipanggil choroidal plexuses). Plexus sedemikian terletak di rongga ventrikel serebrum III dan IV.

Salur serebrum. Otak manusia dibekalkan dengan darah dengan sangat intensif. Ini disebabkan terutamanya oleh fakta bahawa tisu saraf adalah salah satu yang paling berkesan dalam badan kita. Walaupun pada waktu malam, apabila kita berehat dari kerja seharian, otak kita terus bekerja secara intensif (untuk butiran lanjut, lihat bahagian "Mengaktifkan sistem otak"). Bekalan darah ke otak berlaku mengikut skema berikut. Otak dibekalkan dengan darah melalui dua pasang saluran darah utama: arteri karotid biasa, yang mengalir di leher dan denyutannya mudah diraba, dan sepasang arteri vertebra, tertutup di bahagian sisi kolum tulang belakang (lihat Lampiran. 2). Selepas arteri vertebra meninggalkan vertebra serviks terakhir, ia bergabung menjadi satu arteri basal, yang berjalan di dalam rongga khas di pangkal jambatan. Di pangkal otak, akibat gabungan arteri yang disenaraikan, saluran darah anulus terbentuk. Daripadanya, saluran darah (arteri) berbentuk kipas meliputi seluruh otak, termasuk hemisfera serebrum.

Darah vena dikumpulkan dalam lakuna khas dan meninggalkan otak melalui urat jugular. Salur darah otak tertanam dalam pia mater. Kapal bercabang berkali-kali dan menembusi ke dalam tisu otak dalam bentuk kapilari nipis.

Otak manusia dilindungi dengan pasti daripada penembusan jangkitan oleh apa yang dipanggil halangan darah otak. Halangan ini sudah terbentuk pada sepertiga pertama kehamilan dan termasuk tiga meninges (yang paling luar adalah keras, kemudian arachnoid dan lembut, yang bersebelahan dengan permukaan otak, ia mengandungi saluran darah) dan dinding kapilari darah. otak. Satu lagi bahagian penyusun halangan ini ialah sarung global di sekeliling saluran darah, yang dibentuk oleh proses sel glial. Membran individu sel glial bersebelahan antara satu sama lain, mewujudkan persimpangan jurang antara satu sama lain.

Terdapat kawasan di otak di mana penghalang darah-otak tidak hadir. Ini adalah kawasan hipotalamus, rongga ventrikel ketiga (organ subforinikal) dan rongga ventrikel keempat (kawasan postrema). Di sini, dinding saluran darah mempunyai tempat khas (yang dipanggil fenestrated, iaitu berlubang, epitelium vaskular), di mana hormon dan prekursornya dilepaskan daripada neuron otak ke dalam aliran darah. Proses-proses ini akan dibincangkan dengan lebih terperinci dalam Ch. 5.

Oleh itu, dari saat pembuahan (penyatuan telur dengan sperma), perkembangan kanak-kanak bermula. Dalam tempoh ini, yang mengambil masa hampir dua dekad, pembangunan manusia melalui beberapa peringkat (Jadual 1.1).

Soalan

1. Peringkat perkembangan sistem saraf pusat manusia.

2. Tempoh perkembangan sistem saraf kanak-kanak.

3. Apakah penghalang darah-otak?

4. Dari bahagian mana tiub neural terbentuk unsur deria dan motor sistem saraf pusat?

5. Skim bekalan darah ke otak.

kesusasteraan

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Atlas anatomi neurosurgikal. M., 1990.

E. D. Morenkov Morfologi otak manusia. M .: Rumah penerbitan Mosk. bukan itu, 1978.

Olenev S.N. Otak yang sedang berkembang. L., 1979.

Saveliev S.D. Atlas stereoskopik otak manusia. M .: Kawasan XVII, 1996.

Schade J., Ford P. Asas Neurologi. M., 1976.

Klasifikasi dan struktur sistem saraf

Kepentingan sistem saraf.

KEPENTINGAN DAN PERKEMBANGAN SISTEM SARAF

Kepentingan utama sistem saraf adalah untuk memastikan penyesuaian badan yang terbaik kepada kesan persekitaran luaran dan pelaksanaan tindak balasnya secara keseluruhan. Kerengsaan yang diterima oleh reseptor menyebabkan impuls saraf yang dihantar ke sistem saraf pusat (CNS), di mana analisis dan sintesis maklumat, akibatnya terdapat tindak balas.

Sistem saraf menyediakan perhubungan antara organ individu dan sistem organ (1). Ia mengawal proses fisiologi dalam semua sel, tisu dan organ badan manusia dan haiwan (2). Bagi sesetengah organ, sistem saraf mempunyai kesan pencetus (3). Dalam kes ini, fungsi bergantung sepenuhnya kepada pengaruh sistem saraf (contohnya, otot mengecut kerana fakta bahawa ia menerima impuls daripada sistem saraf pusat). Bagi yang lain, ia hanya mengubah tahap fungsi mereka yang sedia ada (4). (Sebagai contoh, impuls yang datang ke jantung mengubah kerjanya, melambatkan atau mempercepatkan, menguatkan atau melemahkan).

Pengaruh sistem saraf dilakukan dengan sangat cepat (impuls saraf merambat pada kelajuan 27-100 m / s dan lebih). Alamat pendedahan adalah sangat tepat (ditujukan kepada organ tertentu) dan didos dengan ketat. Banyak proses disebabkan oleh kehadiran maklum balas sistem saraf pusat dengan organ yang dikawal olehnya, yang, dengan menghantar impuls aferen ke sistem saraf pusat, memaklumkannya tentang sifat kesan yang diterima.

Lebih kompleks dan lebih maju sistem saraf, lebih kompleks dan pelbagai tindak balas organisma, lebih sempurna penyesuaiannya kepada pengaruh persekitaran luaran.

Sistem saraf secara tradisional bahagikan mengikut struktur kepada dua bahagian utama: sistem saraf pusat dan sistem saraf periferi.

KEPADA sistem saraf pusat termasuk otak dan saraf tunjang, untuk persisian- saraf yang memanjang dari otak dan saraf tunjang dan nodus saraf - ganglia(pengumpulan sel saraf yang terletak di bahagian badan yang berlainan).

Dengan sifat berfungsi sistem saraf kongsi pada somatik, atau serebrospinal, dan vegetatif.

KEPADA sistem saraf somatik termasuk bahagian sistem saraf yang mempersarafi sistem muskuloskeletal dan memberikan sensitiviti badan kita.

KEPADA sistem saraf autonomi termasuk semua jabatan lain yang mengawal aktiviti organ dalaman (jantung, paru-paru, organ perkumuhan, dll.), otot licin saluran darah dan kulit, pelbagai kelenjar dan metabolisme (mempunyai kesan trofik pada semua organ, termasuk otot rangka).

Sistem saraf mula terbentuk pada minggu ketiga perkembangan embrio dari bahagian dorsal lapisan kuman luar (ektoderm). Pertama, plat saraf terbentuk, yang secara beransur-ansur berubah menjadi alur dengan tepi yang dibangkitkan. Tepi alur menghampiri satu sama lain dan membentuk tiub saraf tertutup ... Dari bawah(ekor) bahagian tiub neural membentuk saraf tunjang, dari bahagian lain (depan) - semua bahagian otak: medulla oblongata, pons dan cerebellum, otak tengah, diencephalon dan hemisfera serebrum.

Di otak, tiga bahagian dibezakan oleh asal, ciri struktur dan kepentingan fungsi: batang, kawasan subkortikal dan korteks serebrum. Batang otak ialah pembentukan yang terletak di antara saraf tunjang dan hemisfera serebrum. Ia termasuk medulla oblongata, otak tengah dan diencephalon. Ke jabatan subkortikal termasuk ganglia basal. Korteks serebrum adalah bahagian otak yang paling tinggi.

Dalam proses pembangunan, tiga sambungan terbentuk dari bahagian anterior tiub saraf - vesikel serebrum utama (anterior, tengah dan posterior, atau rhomboid). Peringkat perkembangan otak ini dipanggil peringkat perkembangan tiga vesikel(kertas akhir I, A).

Dalam embrio berusia 3 minggu, ia dirancang, dan dalam embrio berusia 5 minggu, pembahagian vesikel anterior dan rhomboid oleh alur melintang kepada dua bahagian lagi dinyatakan dengan baik, akibatnya lima serebrum. vesikel terbentuk - peringkat perkembangan lima vesikel(kertas akhir I, B).

Lima vesikel serebrum ini menimbulkan semua bahagian otak. Pundi otak tumbuh tidak sekata. Pundi kencing anterior berkembang paling intensif, yang dibahagikan oleh alur membujur ke kanan dan kiri pada peringkat awal perkembangan. Pada bulan ketiga perkembangan embrio, corpus callosum terbentuk, yang menghubungkan hemisfera kanan dan kiri, dan bahagian belakang pundi kencing anterior menutup sepenuhnya diencephalon. Pada bulan kelima perkembangan janin, hemisfera meluas ke otak tengah, dan pada bulan keenam mereka menutupnya sepenuhnya (warna. Jadual II). Pada masa ini, semua bahagian otak telah dinyatakan dengan baik.

4. Tisu saraf dan struktur asasnya

Komposisi tisu saraf termasuk sel saraf yang sangat khusus dipanggil neuron, dan sel neuroglia. Yang terakhir ini berkait rapat dengan sel saraf dan melakukan fungsi sokongan, penyembunyian dan perlindungan.

• 1) Induksi dorsal atau neurulasi Primer - kehamilan 3-4 minggu;
• 2) Induksi ventral - tempoh 5-6 minggu kehamilan;
• 3) Proliferasi neuron - tempoh 2-4 bulan kehamilan;
• 4) Migrasi - tempoh 3-5 bulan kehamilan;
• 5) Organisasi - tempoh 6-9 bulan perkembangan janin;
• 6) Mielinasi - mengambil tempoh dari saat kelahiran dan dalam tempoh penyesuaian selepas bersalin.

V trimester pertama kehamilan peringkat berikut perkembangan sistem saraf janin diteruskan:

Induksi dorsal atau neurulasi primer - disebabkan oleh ciri-ciri perkembangan individu, ia boleh berubah mengikut masa, tetapi sentiasa mematuhi 3-4 minggu (18-27 hari selepas pembuahan) kehamilan. Dalam tempoh ini, plat saraf terbentuk, yang, selepas menutup tepinya, berubah menjadi tiub saraf (4-7 minggu kehamilan).

Induksi ventral - peringkat ini dalam pembentukan sistem saraf janin mencapai kemuncaknya pada 5-6 minggu kehamilan. Dalam tempoh ini, 3 rongga yang mengembang muncul dalam tiub saraf (di hujung anteriornya), yang kemudiannya terbentuk:

dari 1 (rongga tengkorak) - otak;

dari rongga ke-2 dan ke-3 - saraf tunjang.

Disebabkan oleh pembahagian kepada tiga buih, sistem saraf berkembang lebih jauh dan asas otak janin daripada tiga buih bertukar menjadi lima mengikut pembahagian.

Dari otak depan terbentuk - otak terminal dan diencephalon.

Dari pundi kencing serebrum posterior - anlage cerebellum dan medulla oblongata.

Pada trimester pertama kehamilan, terdapat juga percambahan neuron separa.

Saraf tunjang berkembang lebih cepat daripada otak, dan, oleh itu, mula berfungsi juga lebih cepat, itulah sebabnya ia memainkan peranan yang lebih penting dalam peringkat awal perkembangan janin.

Tetapi pada trimester pertama kehamilan, proses pembangunan penganalisis vestibular patut diberi perhatian khusus. Ia adalah penganalisis yang sangat khusus yang bertanggungjawab untuk persepsi pergerakan di angkasa dan deria perubahan kedudukan dalam janin. Penganalisis ini sudah terbentuk pada minggu ke-7 perkembangan intrauterin (lebih awal daripada penganalisis lain!), Dan pada minggu ke-12, gentian saraf sudah menghampirinya. Myelinasi gentian saraf bermula pada masa pergerakan pertama muncul pada janin - pada 14 minggu kehamilan. Tetapi untuk menjalankan impuls dari nukleus vestibular ke sel-sel motor tanduk anterior saraf tunjang, perlu untuk dimielin oleh saluran vestibulo-tulang belakang. Mielinasinya berlaku dalam 1-2 minggu (15-16 minggu kehamilan).

Oleh itu, disebabkan pembentukan awal refleks vestibular, apabila seorang wanita hamil bergerak di ruang angkasa, janin bergerak ke dalam rongga rahim. Pada masa yang sama, pergerakan janin di angkasa adalah faktor "menjengkelkan" untuk reseptor vestibular, yang menghantar impuls untuk perkembangan selanjutnya sistem saraf janin.

Gangguan perkembangan janin dari kesan pelbagai faktor dalam tempoh ini membawa kepada gangguan pada alat vestibular pada bayi yang baru lahir.

Sehingga bulan ke-2 kehamilan, janin mempunyai permukaan licin otak, ditutup dengan lapisan ependymal, yang terdiri daripada medulloblas. Menjelang bulan ke-2 perkembangan intrauterin, korteks serebrum mula terbentuk dengan penghijrahan neuroblas ke dalam lapisan marginal di atasnya, dan, dengan itu, membentuk anlage jirim kelabu otak.

Semua faktor pengaruh yang tidak menguntungkan pada trimester pertama perkembangan sistem saraf janin membawa kepada teruk dan, dalam kebanyakan kes, gangguan yang tidak dapat dipulihkan dalam fungsi dan pembentukan selanjutnya sistem saraf janin.

Trimester kedua kehamilan.

Jika pada trimester pertama kehamilan peletakan utama sistem saraf berlaku, maka pada trimester kedua perkembangan intensifnya berlaku.

Proliferasi neuron adalah proses utama ontogenesis.

Pada peringkat perkembangan ini, penurunan fisiologi vesikel otak berlaku. Ini disebabkan oleh fakta bahawa cecair serebrospinal, memasuki vesikel serebrum, mengembangkannya.

Menjelang akhir bulan ke-5 kehamilan, semua alur utama otak terbentuk, dan lubang Lyushka muncul, di mana cecair serebrospinal mengalir keluar ke permukaan luar otak dan membasuhnya.

Semasa 4 - 5 bulan perkembangan otak, otak kecil berkembang secara intensif. Ia memperoleh kekusutan cirinya, dan membahagi merentasi, membentuk bahagian utamanya: lobus anterior, posterior dan folikulo-nodular.

Juga, pada trimester kedua kehamilan, tahap penghijrahan sel (5 bulan) berlaku, akibatnya pengezonan muncul. Otak janin menjadi lebih seperti otak kanak-kanak dewasa.

Apabila faktor yang tidak menguntungkan terdedah kepada janin dalam tempoh kedua kehamilan, gangguan berlaku yang serasi dengan kehidupan, sejak peletakan sistem saraf berlaku pada trimester pertama. Pada peringkat ini, gangguan dikaitkan dengan keterbelakangan struktur otak.

Trimester ketiga kehamilan.

Dalam tempoh ini, organisasi dan mielinisasi struktur otak berlaku. Alur dan lilitan dalam perkembangannya menghampiri peringkat akhir (7 - 8 bulan kehamilan).

Peringkat organisasi struktur saraf difahami sebagai pembezaan morfologi dan kemunculan neuron tertentu. Sehubungan dengan perkembangan sitoplasma sel dan peningkatan organel intraselular, terdapat peningkatan dalam pembentukan produk metabolik yang diperlukan untuk pembangunan struktur saraf: protein, enzim, glikolipid, mediator, dll. Selari dengan proses ini, pembentukan akson dan dendrit berlaku untuk memastikan hubungan sinoptik antara neuron.

Myelinasi struktur saraf bermula pada 4-5 bulan kehamilan dan berakhir pada akhir yang pertama, permulaan tahun kedua kehidupan kanak-kanak, apabila kanak-kanak mula berjalan.

Apabila terdedah kepada faktor yang tidak menguntungkan pada trimester ketiga kehamilan, serta semasa tahun pertama kehidupan, apabila proses mielinasi laluan piramid berakhir, pelanggaran serius tidak timbul. Perubahan struktur sedikit mungkin, yang hanya ditentukan oleh pemeriksaan histologi.

Perkembangan cecair serebrospinal dan sistem peredaran otak dan saraf tunjang.

Pada trimester pertama kehamilan (1 - 2 bulan kehamilan), apabila pembentukan lima pundi kencing serebrum berlaku, pembentukan plexus vaskular berlaku dalam rongga pundi kencing serebrum pertama, kedua dan kelima. Plexus ini mula merembeskan cecair serebrospinal yang sangat pekat, yang sebenarnya, medium nutrien kerana kandungan protein dan glikogen yang tinggi dalam komposisinya (20 kali lebih banyak daripada orang dewasa). Minuman keras - dalam tempoh ini adalah sumber utama nutrien untuk pembangunan struktur sistem saraf.

Walaupun perkembangan struktur serebrum disokong oleh cecair serebrospinal, pada 3-4 minggu kehamilan, saluran pertama sistem peredaran darah terbentuk, yang terletak di membran lembut-arachnoid. Pada mulanya, kandungan oksigen dalam arteri adalah sangat rendah, tetapi semasa 1 hingga 2 bulan perkembangan intrauterin, sistem peredaran darah memperoleh penampilan yang lebih matang. Dan pada bulan kedua kehamilan, saluran darah mula berkembang menjadi medula, membentuk rangkaian peredaran darah.

Menjelang bulan ke-5 perkembangan sistem saraf, arteri serebrum anterior, tengah dan posterior muncul, yang saling berkaitan oleh anastomosis, dan mewakili struktur lengkap otak.

Bekalan darah ke saraf tunjang datang dari lebih banyak sumber daripada otak. Darah ke saraf tunjang berasal dari dua arteri vertebra, yang bercabang menjadi tiga saluran arteri, yang seterusnya, mengalir di sepanjang saraf tunjang keseluruhan, memberinya makan. Tanduk hadapan menerima lebih banyak khasiat.

Sistem vena mengecualikan pembentukan cagaran dan lebih terpencil, yang menyumbang kepada penyingkiran cepat produk metabolik akhir melalui urat pusat ke permukaan saraf tunjang dan ke plexus vena tulang belakang.

Satu ciri bekalan darah ke ventrikel ketiga, keempat dan sisi dalam janin ialah saiz kapilari yang lebih luas yang melalui struktur ini. Ini membawa kepada aliran darah yang lebih perlahan, yang menggalakkan pemakanan yang lebih sengit.

Peringkat perkembangan sistem saraf pusat

Kemunculan organisma multiselular adalah rangsangan utama untuk pembezaan sistem komunikasi yang memastikan integriti tindak balas badan, interaksi antara tisu dan organnya. Interaksi ini boleh dilakukan dengan cara humoral melalui kemasukan hormon dan produk metabolik ke dalam darah, limfa dan cecair tisu, dan disebabkan oleh fungsi sistem saraf, yang menyediakan penghantaran cepat pengujaan yang ditujukan kepada sasaran yang jelas.

Sistem saraf invertebrata

Sistem saraf sebagai sistem integrasi khusus dalam cara pembangunan struktur dan berfungsi melalui beberapa peringkat, yang pada haiwan primer dan deuterostome boleh dicirikan oleh ciri-ciri selari dan keplastikan filogenetik pilihan.

Antara invertebrata, jenis sistem saraf yang paling primitif dalam bentuk rangkaian saraf meresap berlaku pada jenis rongga usus. Rangkaian saraf mereka adalah pengumpulan neuron multipolar dan bipolar, yang prosesnya boleh bersilang, bercantum antara satu sama lain dan kekurangan pembezaan fungsi menjadi akson dan dendrit. Rangkaian saraf meresap tidak dibahagikan kepada bahagian tengah dan periferal dan boleh disetempat di ektoderm dan endoderm.

Pleksus saraf epidermis menyerupai rangkaian saraf coelenterates, boleh didapati dalam invertebrata yang lebih teratur (rata dan annelida), tetapi di sini mereka menduduki kedudukan bawahan berhubung dengan sistem saraf pusat (CNS), yang menonjol sebagai jabatan bebas.

Contoh pemusatan dan penumpuan unsur saraf tersebut ialah sistem saraf ortogonal cacing pipih. Ortogon turbellaria yang lebih tinggi ialah struktur tersusun yang terdiri daripada sel bersekutu dan motor, yang bersama-sama membentuk beberapa pasang helai membujur, atau batang, disambungkan oleh sebilangan besar batang komisar melintang dan anulus. Kepekatan unsur saraf disertai dengan perendaman mereka jauh ke dalam badan.

Cacing pipih ialah haiwan simetri dua hala dengan paksi badan longitudinal yang jelas. Pergerakan dalam bentuk hidup bebas dijalankan terutamanya ke arah hujung kepala, di mana reseptor tertumpu, menandakan pendekatan sumber kerengsaan. Reseptor untuk turbellaria ini termasuk mata pigmen, lubang penciuman, statocyst, dan sel integumen yang sensitif, kehadirannya menyumbang kepada kepekatan tisu saraf di hujung anterior badan. Proses ini membawa kepada pembentukan ganglion kepala, yang, menurut ungkapan tepat C. Sherrington, boleh dianggap sebagai struktur besar ganglion di atas sistem penerimaan pada jarak jauh.

Ganglionisasi unsur saraf mendapat perkembangan selanjutnya dalam invertebrata yang lebih tinggi, annelida, moluska dan artropod. Dalam kebanyakan annelida, batang perut diganglion sedemikian rupa sehingga sepasang ganglia terbentuk dalam setiap segmen badan, disambungkan oleh penghubung dengan pasangan lain yang terletak di segmen bersebelahan.

Ganglia satu segmen dalam annelida primitif saling berkaitan oleh komisura melintang, dan ini membawa kepada pembentukan sistem saraf tangga. Dalam susunan annelida yang lebih maju, terdapat kecenderungan untuk batang perut berkumpul, sehingga gabungan lengkap ganglia sebelah kanan dan kiri dan peralihan dari tangga ke sistem saraf rantai. Jenis rantaian struktur sistem saraf yang serupa juga wujud dalam arthropod dengan keterukan kepekatan unsur saraf yang berbeza, yang boleh dilakukan bukan sahaja disebabkan oleh gabungan ganglia bersebelahan satu segmen, tetapi juga oleh gabungan berturut-turut. ganglia segmen yang berbeza.

Evolusi sistem saraf invertebrata berlangsung bukan sahaja di sepanjang laluan kepekatan unsur saraf, tetapi juga ke arah komplikasi hubungan struktur dalam ganglia. Bukan kebetulan bahawa sastera moden mencatatkan kecenderungan untuk membandingkan kord saraf perut dengan saraf tunjang vertebrata. Seperti dalam saraf tunjang, dalam ganglia, susunan cetek laluan didapati, pembezaan neuropil kepada kawasan motor, deria dan bersekutu. Persamaan ini, yang merupakan contoh paralelisme dalam evolusi struktur tisu, tidak mengecualikan, bagaimanapun, keaslian organisasi anatomi. Sebagai contoh, lokasi otak batang annelida dan arthropoda pada bahagian ventral badan menentukan penyetempatan neuropil motor pada bahagian dorsal ganglion, dan bukan pada ventral, seperti yang berlaku pada vertebrata.

Proses ganglionisasi dalam invertebrata boleh menyebabkan pembentukan sistem saraf jenis taburan-nodal, yang terdapat dalam moluska. Dalam jenis yang banyak ini, terdapat bentuk filogenetik primitif dengan sistem saraf yang setanding dengan ortogon cacing pipih (cacing sisi), dan kelas lanjutan (cephalopods), di mana ganglia bersatu membentuk otak yang dibezakan kepada bahagian.

Perkembangan progresif otak dalam cephalopod dan serangga mewujudkan prasyarat untuk kemunculan sejenis hierarki sistem kawalan tingkah laku arahan. Tahap integrasi terendah dalam ganglia segmental serangga dan dalam jisim subpharyngeal otak moluska ia berfungsi sebagai asas untuk aktiviti autonomi dan koordinasi tindakan motor asas. Pada masa yang sama, otak adalah seperti berikut, tahap integrasi yang lebih tinggi, di mana sintesis antara analitik dan penilaian kepentingan biologi maklumat boleh dijalankan. Berdasarkan proses ini, arahan menurun dibentuk yang memberikan kebolehubahan pencetus pusat segmen neuron. Jelas sekali, interaksi dua tahap integrasi mendasari keplastikan tingkah laku invertebrata yang lebih tinggi, termasuk tindak balas semula jadi dan diperoleh.

Secara umum, bercakap tentang evolusi sistem saraf invertebrata, ia akan menjadi terlalu mudah untuk mewakilinya sebagai proses linear. Fakta yang diperolehi dalam kajian neuroontogenetik invertebrata membolehkan kita menganggap asal berbilang (poligenetik) tisu saraf invertebrata. Akibatnya, evolusi sistem saraf invertebrata boleh diteruskan secara meluas dari beberapa sumber dengan kepelbagaian awal.

Pada peringkat awal perkembangan filogenetik, batang kedua pokok evolusi, yang menimbulkan echinoderms dan chordates. Kriteria utama untuk membezakan jenis kordat ialah kehadiran notochord, celah cawangan pharyngeal dan kord saraf dorsal - tiub neural, yang merupakan terbitan lapisan kuman luar - ektoderm. Jenis tiub sistem saraf dalam vertebrata, mengikut prinsip asas organisasi, ia berbeza daripada jenis ganglion atau nodular sistem saraf invertebrata yang lebih tinggi.

Sistem saraf vertebrata

Sistem saraf vertebrata diletakkan dalam bentuk tiub neural berterusan, yang dalam proses onto- dan phylogenesis membezakan ke bahagian yang berbeza dan juga merupakan sumber nod saraf simpatetik dan parasimpatetik periferal. Dalam chordates yang paling purba (cranials), otak tidak hadir dan tiub saraf dibentangkan dalam keadaan yang kurang dibezakan.

Menurut pandangan L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I. Karamyan, peringkat kritikal ini dalam pembangunan sistem saraf pusat

batang dilambangkan sebagai tulang belakang. Tiub saraf bukan kranial moden (lancelet), seperti saraf tunjang vertebrata yang lebih teratur, mempunyai struktur metamerik dan terdiri daripada 62-64 segmen, di tengah-tengahnya melepasi. saluran tulang belakang. Akar perut (motor) dan dorsal (deria) berlepas dari setiap segmen, yang tidak membentuk saraf campuran, tetapi pergi dalam bentuk batang yang berasingan. Di bahagian kepala dan ekor tiub saraf, sel Rode gergasi disetempat, akson tebal yang membentuk radas konduktif. Mata sensitif cahaya Hess dikaitkan dengan sel Rode, pengujaan yang menyebabkan fototaksis negatif.

Di bahagian kepala tiub neural lancelet adalah sel ganglion Ovsyannikov yang besar, yang mempunyai hubungan sinaptik dengan sel sensitif bipolar fossa penciuman. Baru-baru ini, sel neurosecretory telah dikenal pasti di kepala tiub neural yang menyerupai sistem pituitari vertebrata yang lebih tinggi. Walau bagaimanapun, analisis persepsi dan bentuk pembelajaran mudah lancelet menunjukkan bahawa pada peringkat perkembangan ini, sistem saraf pusat berfungsi mengikut prinsip ekuipotensi, dan pernyataan mengenai spesifik bahagian kepala tiub saraf tidak mempunyai alasan yang mencukupi.

Dalam perjalanan evolusi selanjutnya, terdapat pergerakan beberapa fungsi dan sistem integrasi dari saraf tunjang ke otak - proses encephalization, yang telah dipertimbangkan pada contoh invertebrata. Semasa tempoh perkembangan filogenetik dari peringkat kranial ke peringkat siklostomes otak terbentuk sebagai struktur atas sistem penerimaan jauh.

Kajian tentang sistem saraf pusat siklostomes moden menunjukkan bahawa otak mereka pada peringkat awalnya mengandungi semua unsur struktur asas. Perkembangan sistem vestibulolateral yang berkaitan dengan saluran separuh bulatan dan reseptor garis sisi, kemunculan nukleus saraf vagus dan pusat pernafasan mewujudkan asas untuk pembentukan otak belakang. Otak belakang lamprey termasuk medulla oblongata dan cerebellum dalam bentuk tonjolan kecil tiub saraf.

Perkembangan penerimaan visual yang jauh memberi dorongan kepada penanda buku otak tengah. Pada permukaan dorsal tiub saraf, pusat refleks visual berkembang - bumbung otak tengah, di mana serat saraf optik datang. Akhirnya, perkembangan reseptor olfaktori menyumbang kepada pembentukan hadapan atau otak terminal, bersebelahan dengan yang kurang maju diensefalon.

Arah proses encephalization yang disebutkan di atas adalah konsisten dengan perjalanan perkembangan ontogenetik otak dalam cyclostomes. Dalam proses embriogenesis, bahagian kepala tiub saraf menimbulkan tiga vesikel serebrum. Terminal dan diencephalon terbentuk daripada pundi kencing anterior, pundi kencing tengah membezakan ke otak tengah, dan pundi kencing bujur terbentuk daripada pundi kencing posterior.

otak dan otak kecil. Pelan yang sama untuk perkembangan ontogenetik otak dipelihara dalam kelas vertebrata lain.

Kajian neurofisiologi otak cyclostomes menunjukkan bahawa tahap integratif utamanya tertumpu di tengah dan medulla oblongata, iaitu, pada peringkat perkembangan sistem saraf pusat ini, mendominasi. sistem integrasi bulbomesencephalic, yang menggantikan tulang belakang.

Untuk masa yang lama, otak depan cyclostomes dianggap sebagai penciuman semata-mata. Walau bagaimanapun, kajian baru-baru ini telah menunjukkan bahawa input olfaktori ke otak depan tidak unik, tetapi ditambah dengan input deria modaliti lain. Jelas sekali, sudah pada peringkat awal filogenesis vertebrata, otak depan mula mengambil bahagian dalam pemprosesan maklumat dan kawalan tingkah laku.

Pada masa yang sama, encephalization sebagai arah utama perkembangan otak tidak mengecualikan transformasi evolusi dalam saraf tunjang cyclostomes. Berbeza dengan neuron kranial sensitiviti kulit, ia dirembeskan daripada saraf tunjang dan tertumpu di ganglion tulang belakang. Penambahbaikan bahagian konduktif saraf tunjang diperhatikan. Gentian konduktif tiang sisi mempunyai hubungan dengan rangkaian dendritik motoneuron yang kuat. Sambungan ke bawah otak dengan saraf tunjang terbentuk melalui gentian Müllerian - akson gergasi sel yang terletak di medula dan medulla oblongata.

Kemunculan lebih banyak bentuk tingkah laku motor yang kompleks dalam vertebrata ia dikaitkan dengan peningkatan organisasi saraf tunjang. Sebagai contoh, peralihan daripada pergerakan beralun stereotaip cyclostomes kepada pergerakan dengan bantuan sirip dalam ikan rawan (jerung, pari) dikaitkan dengan pemisahan sensitiviti kulit dan otot-artikular (proprioceptive). Dalam ganglia tulang belakang, neuron khusus kelihatan melakukan fungsi ini.

Di bahagian eferen saraf tunjang ikan kartilaginus, transformasi progresif juga diperhatikan. Laluan akson motor di dalam saraf tunjang dipendekkan, pembezaan selanjutnya dari laluannya berlaku. Laluan menaik tiang sisi dalam ikan rawan mencapai medulla oblongata dan cerebellum. Pada masa yang sama, laluan menaik lajur posterior saraf tunjang masih belum dibezakan dan terdiri daripada pautan pendek.

Laluan menurun saraf tunjang dalam ikan rawan diwakili oleh saluran retikulospinal yang dibangunkan dan laluan yang menghubungkan sistem vestibulolateral dan cerebellum dengan saraf tunjang (saluran tulang belakang vestibulospinal dan cerebellar).

Pada masa yang sama, dalam medulla oblongata, terdapat komplikasi sistem nukleus zon vestibulolateral. Proses ini dikaitkan dengan pembezaan lanjut organ garis sisi dan dengan penampilan dalam labirin saluran separuh bulatan ketiga (luaran) sebagai tambahan kepada anterior dan posterior.

Perkembangan koordinasi motor umum dalam ikan rawan dikaitkan dengan perkembangan intensif cerebellum. Serebelum jerung besar mempunyai sambungan dua hala dengan saraf tunjang, medulla oblongata dan lapisan otak tengah. Secara fungsional, ia dibahagikan kepada dua bahagian: cerebellum lama (archycerebellum), yang dikaitkan dengan sistem vestibulo-lateral, dan cerebellum purba (fingercerebellum), termasuk dalam sistem analisis sensitiviti proprioceptive. Titik penting dalam organisasi struktur cerebellum ikan rawan ialah struktur berbilang lapisannya. Dalam jirim kelabu cerebellum jerung, lapisan molekul, lapisan sel Purkinje dan lapisan berbutir telah dikenal pasti.

Satu lagi struktur berbilang lapisan batang otak ikan rawan ialah bumbung otak tengah, di mana aferen pelbagai modaliti (visual, somatik) sesuai. Organisasi morfologi otak tengah itu sendiri membuktikan peranan pentingnya dalam proses integratif pada tahap perkembangan filogenetik ini.

Dalam diencephalon ikan kartilaginous pembezaan hipotalamus, yang merupakan pembentukan paling kuno bagi bahagian otak ini. Hipotalamus mempunyai hubungan dengan telencephalon. Telencephalon itu sendiri tumbuh dan terdiri daripada mentol olfaktori dan hemisfera berpasangan. Di hemisfera jerung adalah asas korteks lama (archicortex) dan korteks purba (paleocortex).

Paleocortex, berkait rapat dengan mentol olfaktori, berfungsi terutamanya untuk persepsi rangsangan olfaktori. Arkikorteks, atau korteks hippocampal, direka untuk pemprosesan maklumat penciuman yang lebih kompleks. Pada masa yang sama, kajian elektrofisiologi telah menunjukkan bahawa unjuran olfaktori hanya menduduki sebahagian daripada hemisfera otak depan jerung. Sebagai tambahan kepada sistem olfaktori, perwakilan sistem deria visual dan somatik ditemui di sini. Jelas sekali, kulit kayu tua dan purba boleh terlibat dalam pengawalan refleks pencarian, makanan, seksual dan pertahanan dalam ikan rawan, kebanyakannya adalah pemangsa aktif.

Oleh itu, dalam ikan cartilaginous, ciri utama jenis ichthyopid organisasi otak terbentuk. Ciri tersendirinya ialah kehadiran radas integrasi suprasegmental yang menyelaraskan kerja pusat motor dan mengatur tingkah laku. Fungsi integratif ini dilakukan oleh otak tengah dan otak kecil, yang membolehkan kita bercakap tentang sistem integrasi mesencephalocerebellar pada peringkat ini perkembangan filogenetik sistem saraf. Telencephalon kekal sebagai pencium terutamanya, walaupun ia terlibat dalam pengawalseliaan fungsi kawasan yang lebih rendah.

Peralihan vertebrata daripada cara hidup akuatik ke daratan dikaitkan dengan beberapa penyusunan semula dalam sistem saraf pusat. Sebagai contoh, dalam amfibia, dua penebalan muncul di saraf tunjang, sepadan dengan ikat pinggang atas dan bawah anggota badan. Dalam ganglia tulang belakang, bukannya neuron deria bipolar, yang unipolar dengan proses percabangan berbentuk T tertumpu, memberikan kadar pengaliran pengujaan yang lebih tinggi tanpa penyertaan badan selular. Di pinggir, dalam kulit amfibia, reseptor khusus dan medan reseptor, memberikan sensitiviti diskriminasi.

Perubahan struktur juga berlaku dalam batang otak disebabkan oleh pengagihan semula kepentingan fungsi pelbagai jabatan. Dalam medulla oblongata, pengurangan nukleus garis sisi dan pembentukan koklea, nukleus pendengaran, yang menganalisis maklumat dari organ pendengaran primitif, diperhatikan.

Berbanding dengan ikan, amfibia, yang mempunyai pergerakan yang agak stereotaip, menunjukkan pengurangan ketara dalam cerebellum. Otak tengah, seperti pada ikan, adalah struktur berbilang lapisan di mana, bersama-sama dengan kolikulus anterior - bahagian utama integrasi penganalisis visual - tuberkel tambahan muncul - pendahulu bukit belakang quadruple.

Perubahan evolusi yang paling ketara berlaku dalam diencephalon amfibia. Asingkan di sini tuberkel optik - talamus, nukleus berstruktur (badan geniculate luaran) dan laluan menaik yang menghubungkan tuberkel optik dengan korteks (saluran talamokortikal) muncul.

Di hemisfera otak depan, pembezaan lanjut korteks lama dan purba berlaku. Dalam korteks lama (archicortex), sel stellate dan piramidal ditemui. Di antara kulit tua dan kuno, sehelai jubah muncul, yang merupakan pendahulu korteks baru (neocortex).

Secara umum, perkembangan otak depan mewujudkan prasyarat untuk peralihan daripada ciri sistem integrasi cerebellar-mesencephalic ikan kepada diencephalo-telencephalic, di mana otak depan menjadi jabatan terkemuka, dan tuberkel visual diencephalon bertukar menjadi pengumpul semua isyarat aferen. Sistem integrasi ini diwakili sepenuhnya dalam jenis sauropsid otak reptilia dan menandakan yang berikut peringkat evolusi morfofungsi otak .

Perkembangan sistem sambungan thalamocortical dalam reptilia membawa kepada pembentukan laluan baru, seolah-olah ditarik ke formasi otak muda secara filogenetik.

Menaik muncul di lajur sisi saraf tunjang reptilia. saluran spinotalamik, yang menjalankan maklumat tentang suhu dan sensitiviti kesakitan ke otak. Di sini, di tiang sisi, saluran menurun baru terbentuk - rubrospinal(Monakova). Ia menghubungkan neuron motor saraf tunjang dengan nukleus merah otak tengah, yang termasuk dalam sistem extrapyramidal purba peraturan motor. Sistem multilink ini menggabungkan pengaruh otak depan, otak kecil, pembentukan retikular batang, nukleus kompleks vestibular dan menyelaraskan aktiviti motor.

Dalam reptilia, sebagai haiwan darat yang benar-benar, peranan maklumat visual dan akustik meningkat, keperluan timbul

membandingkan maklumat ini dengan olfaktori dan gustatory, Selaras dengan perubahan biologi dalam batang otak reptilia ini, beberapa perubahan struktur berlaku. Dalam medulla oblongata, nukleus pendengaran membezakan; sebagai tambahan kepada nukleus koklea, nukleus sudut muncul, bersambung dengan otak tengah. Di otak tengah, colliculus berubah menjadi empat kali ganda, di bukit posterior di mana pusat akustik disetempat.

Terdapat pembezaan lanjut mengenai sambungan antara bumbung otak tengah dan bukit optik - talamus, yang, seolah-olah, sebuah vestibule sebelum pintu masuk ke korteks semua laluan deria menaik. Dalam talamus itu sendiri, terdapat pemisahan lanjut struktur nuklear dan penubuhan sambungan khusus di antara mereka.

Otak muktamad reptilia boleh mempunyai dua jenis organisasi:

kortikal dan striatal. Jenis organisasi kortikal, ciri penyu moden, dicirikan oleh perkembangan utama hemisfera otak depan dan perkembangan selari 'bahagian baru otak kecil. Pada masa hadapan, arah evolusi otak ini dikekalkan dalam mamalia.

Jenis organisasi striatal, ciri cicak moden, dibezakan oleh perkembangan dominan ganglia basal yang terletak di kedalaman hemisfera, khususnya striatum. Perkembangan otak pada burung mengikuti jalan ini. Adalah menarik bahawa dalam striatum pada burung terdapat persatuan sel atau persatuan neuron (dari tiga hingga sepuluh), dipisahkan oleh oligodendroglia. Neuron persatuan ini menerima aferentasi yang sama, dan ini menjadikannya serupa dengan neuron yang digabungkan menjadi lajur menegak dalam neokorteks mamalia. Pada masa yang sama, persatuan selular yang sama tidak diterangkan dalam striatum mamalia. Jelas sekali, ini adalah contoh evolusi konvergen, apabila pembentukan serupa berkembang secara bebas dalam haiwan yang berbeza.

Dalam mamalia, perkembangan otak depan disertai dengan pertumbuhan pesat neokorteks, yang mempunyai hubungan fungsional yang rapat dengan tuberkel optik diencephalon. Dalam korteks, sel piramid eferen diletakkan, menghantar akson panjangnya ke neuron motor saraf tunjang.

Oleh itu, bersama-sama dengan sistem ekstrapiramidal berbilang pautan, laluan piramid lurus muncul, yang memberikan kawalan langsung ke atas tindakan motor. Peraturan kortikal motilitas dalam mamalia membawa kepada perkembangan bahagian filogenetik termuda otak kecil - bahagian anterior lobus posterior hemisfera, atau neocerebellum. Neocerebellum memperoleh ikatan dua hala dengan neokorteks.

Pertumbuhan korteks baru dalam mamalia sangat kuat sehingga korteks lama dan purba ditolak secara medial ke arah septum. Pertumbuhan pesat kulit kayu diimbangi oleh pembentukan lipatan. Dalam monotrem tersusun paling rendah (platipus), dua alur kekal pertama diletakkan pada permukaan hemisfera, manakala permukaan selebihnya kekal licin. (jenis korteks lissencephalic).

Seperti yang ditunjukkan oleh kajian neurofisiologi, otak monotrem dan marsupial masih tidak mempunyai hemisfera penghubung corpus callosum dan dicirikan oleh unjuran deria yang bertindih dalam neokorteks. Tiada penyetempatan yang jelas bagi unjuran motor, visual dan pendengaran.

Dalam mamalia plasenta (insektivor dan tikus) *, perkembangan penyetempatan zon unjuran yang lebih jelas dalam korteks diperhatikan. Bersama-sama dengan zon unjuran, zon bersekutu terbentuk dalam korteks baru, tetapi sempadan bekas dan yang terakhir mungkin bertindih. Otak insektivor dan tikus dicirikan oleh kehadiran corpus callosum dan peningkatan selanjutnya dalam jumlah kawasan neokorteks.

Dalam proses evolusi penyesuaian selari, mamalia pemangsa muncul medan bersekutu parietal dan frontal, bertanggungjawab untuk menilai maklumat penting secara biologi, memotivasikan tingkah laku dan memprogramkan tindakan tingkah laku yang kompleks. Perkembangan selanjutnya lipatan kerak baru diperhatikan.

Akhirnya, primat berdemonstrasi tahap tertinggi organisasi korteks serebrum. Kulit primata dicirikan oleh enam lapisan, ketiadaan zon bersekutu dan unjuran yang bertindih. Dalam primata, sambungan terbentuk antara medan bersekutu frontal dan parietal dan, dengan itu, sistem integratif integral hemisfera serebrum timbul.

Secara umum, mengesan peringkat utama evolusi otak vertebrata, perlu diperhatikan bahawa perkembangannya tidak dikurangkan hanya kepada peningkatan saiz linear. Dalam barisan evolusi vertebrata yang berbeza, proses bebas peningkatan saiz dan komplikasi sitoarchitectonics bahagian otak yang berlainan boleh berlaku. Contohnya adalah perbandingan jenis striatal dan kortikal organisasi otak depan vertebrata.

Dalam proses pembangunan, terdapat kecenderungan untuk pusat integratif terkemuka otak bergerak dalam arah rostral dari otak tengah dan otak kecil ke otak depan. Walau bagaimanapun, kecenderungan ini tidak boleh dimutlakkan, kerana otak adalah sistem integral di mana bahagian batang memainkan peranan fungsi yang penting pada semua peringkat perkembangan filogenetik vertebrata. Di samping itu, bermula dari cyclostomes, unjuran pelbagai modaliti deria ditemui di otak depan, menunjukkan penyertaan kawasan otak ini dalam mengawal tingkah laku yang sudah berada di peringkat awal evolusi vertebrata.

Bibliografi

1. Samusev R.P. Anatomi Manusia), Moscow, 1995.

2. Anatomi Manusia / Ed. ENCIK. Sapina. M., 1986.

3. Kursus am fisiologi manusia dan haiwan dalam 2 buku. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Sekolah Tinggi", 1991.

Perkembangan sistem saraf dikaitkan dengan kedua-dua aktiviti motor dan tahap aktiviti VND.

Pada manusia, terdapat 4 peringkat perkembangan aktiviti saraf otak:

1. Refleks tempatan utama adalah tempoh "kritikal" dalam perkembangan fungsi sistem saraf;
2. Generalisasi utama refleks dalam bentuk tindak balas refleks cepat kepala, batang dan kaki;
3. Generalisasi refleks sekunder dalam bentuk pergerakan tonik perlahan seluruh otot badan;
4. Pengkhususan refleks, dinyatakan dalam pergerakan diselaraskan bahagian individu badan.
5. Penyesuaian refleks sepenuhnya;
6. Penyesuaian refleks terkondisi primer (pembentukan refleks penjumlahan dan tindak balas yang diperoleh dominan);
7. Penyesuaian refleks terkondisi sekunder (pembentukan refleks terkondisi berdasarkan persatuan - tempoh "kritikal"), dengan manifestasi jelas orientasi dan refleks penerokaan dan tindak balas permainan, yang merangsang pembentukan sambungan refleks terkondisi baru seperti persatuan kompleks, yang asas untuk interaksi intraspesifik (intrakumpulan) organisma yang sedang membangun;
8. Pembentukan ciri individu dan tipologi sistem saraf.

Penanda buku dan perkembangan sistem saraf manusia:

I. Peringkat tiub neural. Bahagian tengah dan periferi sistem saraf manusia berkembang daripada satu sumber embrio - ektoderm. Dalam proses perkembangan embrio, ia diletakkan dalam bentuk plat saraf yang dipanggil. Plat saraf terdiri daripada sekumpulan sel yang tinggi dan cepat membiak. Pada minggu ketiga perkembangan, plat saraf menjunam ke dalam tisu asas dan mengambil bentuk alur, tepinya naik di atas ektoderm dalam bentuk rabung saraf. Apabila embrio membesar, alur saraf memanjang dan mencapai hujung kaudal embrio. Pada hari ke-19, proses menutup penggelek di atas alur bermula, akibatnya tiub panjang terbentuk - tiub saraf. Ia terletak di bawah permukaan ektoderm secara berasingan daripadanya. Sel-sel lipatan saraf diagihkan semula ke dalam satu lapisan, mengakibatkan pembentukan plat ganglion. Semua nod saraf periferi somatik dan sistem saraf autonomi terbentuk daripadanya. Menjelang hari ke-24 pembangunan, tiub ditutup di bahagian kepala, dan sehari kemudian - di bahagian ekor. Sel-sel tiub saraf dipanggil medulloblas. Sel-sel dalam ganglion lamina dipanggil ganglioblast. Medulloblast kemudiannya menimbulkan neuroblast dan spongioblast. Neuroblas berbeza daripada neuron dalam saiz yang lebih kecil, kekurangan dendrit, sambungan sinaptik dan bahan Nissl dalam sitoplasma.

II. Peringkat pundi kencing otak. Di hujung kepala tiub saraf, selepas penutupannya, tiga sambungan terbentuk dengan cepat - vesikel serebrum utama. Rongga vesikel serebrum primer dipelihara di dalam otak kanak-kanak dan orang dewasa dalam bentuk yang diubah suai, membentuk ventrikel otak dan saluran air sylvian. Terdapat dua peringkat gelembung otak: peringkat tiga gelembung dan peringkat lima gelembung.

III. Peringkat pembentukan bahagian otak. Pertama, otak depan, otak tengah, dan romboid terbentuk. Kemudian, dari otak rhomboid, posterior dan medulla oblongata terbentuk, dan dari otak anterior, otak terminal dan otak perantaraan terbentuk. Telencephalon merangkumi dua hemisfera dan sebahagian daripada nukleus basal.