UDVIKLING AF DET MENNESKELIGE NERVESYSTEM

HJERNEDANNING FRA GØDNING TIL FØDSEL

Efter fusionen af ​​ægget med sæden (befrugtning), begynder den nye celle at dele sig. Efter et stykke tid dannes en boble fra disse nye celler. Den ene væg af vesiklen buler indad, og som et resultat dannes der et embryo, der består af tre lag af celler: det yderste lag er ektoderm, internt - endoderm og mellem dem mesoderm. Nervesystemet udvikler sig fra det ydre kimlag - ektodermen. Hos mennesker adskilles i slutningen af ​​2. uge efter befrugtningen en del af det primære epitel, og neuralpladen dannes. Dets celler begynder at dele sig og differentiere, som et resultat af hvilket de adskiller sig skarpt fra naboceller i integumentært epitel (fig. 1.1). Som et resultat af celledeling stiger kanterne af neuralpladen, og neurale folder vises.

I slutningen af ​​den 3. graviditetsuge lukkes kanterne af kammene og danner et neuralrør, som gradvist synker ned i embryonets mesoderm. I enderne af røret er to neuroporer (åbninger) bevaret - anterior og posterior. Ved udgangen af ​​4. uge er neuroporerne overgroet. Hovedenden af ​​neuralrøret udvider sig, og hjernen begynder at udvikle sig fra det, og fra resten - rygmarven. På dette stadium er hjernen repræsenteret af tre bobler. Allerede i 3.–4. uge skelnes der mellem to områder af neuralrøret: dorsal (pterygoidplade) og ventral (basalplade). Sensoriske og associative elementer i nervesystemet udvikler sig fra pterygoidpladen, og motoriske elementer udvikles fra basalpladen. Strukturerne i forhjernen hos mennesker udvikler sig udelukkende fra pterygoidpladen.

I løbet af de første 2 måneder Under graviditeten dannes hjernens primære (medium cerebrale) bøjning: forhjernen og diencephalon bøjer fremad og nedad i en ret vinkel i forhold til neuralrørets længdeakse. Senere dannes yderligere to bøjninger: cervikal og bro. I samme periode adskilles den første og tredje cerebrale vesikler af yderligere furer i sekundære vesikler, og 5 cerebrale vesikler vises. Fra den første boble dannes hjernehalvdelene, fra den anden - diencephalonen, som i udviklingsprocessen differentierer sig til thalamus og hypothalamus. Fra de resterende bobler dannes hjernestammen og lillehjernen. I løbet af 5.-10. udviklingsuge begynder væksten og differentieringen af ​​telencephalon: cortex og subcorticale strukturer dannes. På dette udviklingsstadium vises meninges, ganglierne i det nervøse perifere autonome system, stoffet i binyrebarken dannes. Rygmarven får sin endelige struktur.

I de næste 10-20 uger. Graviditet fuldender dannelsen af ​​alle dele af hjernen, der er en proces med differentiering af hjernestrukturer, som kun ender med begyndelsen af ​​puberteten (fig. 1.2). Halvkuglerne bliver den største del af hjernen. Hovedlapperne skelnes (frontale, parietale, temporale og occipitale), foldninger og furer i hjernehalvdelene dannes. Fortykkelser dannes i rygmarven i de cervikale og lænderegioner, forbundet med innerveringen af ​​de tilsvarende lemmerbælter. Lillehjernen får sin endelige form. I de sidste måneder af graviditeten begynder myelinisering (tildækning af nervetråde med særlige betræk) af nervefibre, som slutter efter fødslen.

Hjernen og rygmarven er dækket af tre membraner: hård, arachnoid og blød. Hjernen er indesluttet i kraniet, og rygmarven er indesluttet i rygmarvskanalen. De tilsvarende nerver (spinal og kranie) forlader CNS gennem særlige åbninger i knoglerne.

I processen med embryonal udvikling af hjernen modificeres hulrummene i cerebrale vesikler og omdannes til et system af cerebrale ventrikler, som forbliver forbundet med hulrummet i rygmarvskanalen. De centrale hulrum i hjernehalvdelene danner de laterale ventrikler af en ret kompleks form. Deres parrede dele omfatter forreste horn placeret i frontallappene, posteriore horn placeret i occipitallapperne og nedre horn placeret i temporallapperne. De laterale ventrikler er forbundet med diencephalons hulrum, som er den tredje ventrikel. Gennem en speciel kanal (Sylvian akvædukt) er III ventriklen forbundet med IV ventriklen; Den fjerde ventrikel danner hulrummet i baghjernen og passerer ind i rygmarvskanalen. På sidevæggene af IV ventriklen er åbningerne af Luschka, og på den øvre væg - åbningen af ​​Magendie. Gennem disse åbninger kommunikerer ventriklernes hulrum med subaraknoidalrummet. Væsken, der fylder hjernens ventrikler, kaldes endolymfe og dannes af blodet. Processen med dannelse af endolymfe foregår i specielle plexus af blodkar (de kaldes choroid plexuses). Sådanne plexuser er placeret i hulrummene i III og IV cerebrale ventrikler.

Hjernens kar. Den menneskelige hjerne er meget intensivt forsynet med blod. Det skyldes primært, at nervevævet er et af de mest effektive i vores krop. Selv om natten, når vi holder en pause fra dagarbejde, fortsætter vores hjerne med at arbejde intensivt (for flere detaljer, se afsnittet "Aktivering af hjernens systemer"). Blodforsyningen til hjernen sker i henhold til følgende skema. Hjernen forsynes med blod gennem to par hovedblodkar: de almindelige halspulsårer, som passerer i nakken, og deres pulsering er let følbar, og et par vertebrale arterier, indesluttet i de laterale dele af rygsøjlen (se appendiks 2). Efter at hvirvelarterierne forlader den sidste nakkehvirvel, smelter de sammen til én basalarterie, som løber i en speciel hulning ved bunden af ​​broen. På basis af hjernen, som et resultat af fusionen af ​​de listede arterier, dannes et ringformet blodkar. Fra det dækker blodkar (arterier) vifteformede hele hjernen, inklusive hjernehalvdelene.

Venøst ​​blod opsamles i specielle lakuner og forlader hjernen gennem halsvenerne. Hjernens blodkar er indlejret i pia mater. Kar forgrener sig mange gange og trænger ind i hjernevævet i form af tynde kapillærer.

Den menneskelige hjerne er pålideligt beskyttet mod infektioner af den såkaldte blod-hjerne-barrieren. Denne barriere dannes allerede i den første tredjedel af drægtighedsperioden og omfatter tre hjernehinder (den yderste er hård, derefter arachnoid og blød, som støder op til overfladen af ​​hjernen, den indeholder blodkar) og væggene i blodkapillærerne af hjernen. En anden integreret del af denne barriere er de globale membraner omkring blodkarrene, dannet af gliacellernes processer. Separate membraner af gliaceller er tæt ved siden af ​​hinanden, hvilket skaber mellemrumsforbindelser med hinanden.

Der er områder i hjernen, hvor blod-hjerne-barrieren er fraværende. Disse er regionen af ​​hypothalamus, hulrummet i III ventrikel (subfornikalt organ) og hulrummet i IV ventrikel (område postrema). Her har blodkarvæggene særlige steder (det såkaldte fenestrerede, dvs. perforerede, vaskulære epitel), hvor hormoner og deres forstadier udstødes fra hjerneneuroner i blodbanen. Disse processer vil blive diskuteret mere detaljeret i kap. 5.

Fra undfangelsesøjeblikket (sammensmeltningen af ​​ægget med sæden) begynder udviklingen af ​​barnet. I løbet af denne tid, som tager næsten to årtier, gennemgår den menneskelige udvikling flere stadier (tabel 1.1).

Spørgsmål

1. Udviklingsstadier af det menneskelige centralnervesystem.

2. Perioder med udvikling af barnets nervesystem.

3. Hvad udgør blod-hjerne-barrieren?

4. Fra hvilken del af neuralrøret udvikles de sensoriske og motoriske elementer i centralnervesystemet?

5. Ordning for blodforsyning til hjernen.

Litteratur

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Atlas over neurokirurgisk anatomi. M., 1990.

Morenkov E.D. Morfologi af den menneskelige hjerne. M.: Forlag i Moskva. un-ta, 1978.

Olenev S.N. Udviklende hjerne. L., 1979.

Saveliev S.D. Stereoskopisk atlas af den menneskelige hjerne. Moskva: Område XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Grundlæggende om neurologi. M., 1976.

Klassificering og struktur af nervesystemet

Værdien af ​​nervesystemet.

BETYDNING OG UDVIKLING AF NERVESYSTEMET

Hovedbetydningen af ​​nervesystemet er at sikre den bedste tilpasning af organismen til virkningerne af det ydre miljø og implementeringen af ​​dets reaktioner som helhed. Irritationen modtaget af receptoren forårsager en nerveimpuls, som overføres til centralnervesystemet (CNS), hvor analyse og syntese af information, hvilket resulterer i et svar.

Nervesystemet sørger for forholdet mellem individuelle organer og organsystemer (1). Det regulerer de fysiologiske processer, der forekommer i alle celler, væv og organer i menneske- og dyrekroppen (2). For nogle organer har nervesystemet en udløsende effekt (3). I dette tilfælde er funktionen helt afhængig af nervesystemets påvirkninger (f.eks. trækker musklen sig sammen på grund af, at den modtager impulser fra centralnervesystemet). For andre ændrer det kun det eksisterende niveau af deres funktion (4). (For eksempel ændrer en impuls, der kommer til hjertet, dets arbejde, bremser eller fremskynder, styrker eller svækkes).

Påvirkningerne af nervesystemet udføres meget hurtigt (nerveimpulsen forplanter sig med en hastighed på 27-100 m/s eller mere). Adressen for påvirkningen er meget præcis (rettet mod visse organer) og strengt doseret. Mange processer skyldes tilstedeværelsen af ​​feedback fra centralnervesystemet med organerne reguleret af det, som ved at sende afferente impulser til centralnervesystemet informerer det om arten af ​​den modtagne effekt.

Jo mere komplekst nervesystemet er organiseret og højt udviklet, jo mere komplekse og forskelligartede reaktioner af organismen er, jo mere perfekt er dens tilpasning til påvirkningerne fra det ydre miljø.

Nervesystemet er traditionelt opdelt efter struktur i to hovedafdelinger: CNS og det perifere nervesystem.

Til centralnervesystemet omfatter hjernen og rygmarven perifer- nerver, der strækker sig fra hjernen og rygmarven og nerveknuder - ganglier(ophobning af nerveceller placeret i forskellige dele af kroppen).

I henhold til funktionelle egenskaber nervesystem dele til somatisk eller cerebrospinal og vegetativ.

Til somatisk nervesystem refererer til den del af nervesystemet, der innerverer bevægeapparatet og giver følsomhed over for vores krop.

Til Autonome nervesystem omfatte alle andre afdelinger, der regulerer aktiviteten af ​​indre organer (hjerte, lunger, udskillelsesorganer osv.), glatte muskler i blodkar og hud, forskellige kirtler og stofskifte (det har en trofisk effekt på alle organer, inklusive skeletmuskler).

Nervesystemet begynder at dannes i den tredje uge af embryonal udvikling fra den dorsale del af det ydre kimlag (ectoderm). Først dannes neuralpladen, som gradvist bliver til en rille med hævede kanter. Kanterne af rillen nærmer sig hinanden og danner et lukket neuralrør . Fra bunden(hale) del af neuralrøret, der danner rygmarven, fra resten (forreste) - alle dele af hjernen: medulla oblongata, bro og lillehjernen, mellemhjernen, mellemliggende og store halvkugler.

I hjernen er tre sektioner kendetegnet ved oprindelse, strukturelle træk og funktionel betydning: trunk, subcortical region og cerebral cortex. hjernestamme- Dette er en formation placeret mellem rygmarven og hjernehalvdelene. Det omfatter medulla oblongata, mellemhjernen og diencephalon. Til subcorticalen kaldet de basale ganglier. Cerebral cortex er den højeste del af hjernen.

I udviklingsprocessen dannes tre forlængelser fra den forreste del af neuralrøret - de primære cerebrale vesikler (forreste, midterste og bageste eller rhomboid). Dette stadium af hjernens udvikling kaldes stadiet tre-boble udvikling(slutpapir I, MEN).

I et 3 uger gammelt embryo er det planlagt, og i et 5 uger gammelt embryo er opdelingen af ​​den forreste og rhomboide blære i yderligere to dele af tværfuren godt udtrykt, hvilket resulterer i, at fem cerebrale blærer dannes - fase med fem bobler(slutpapir I, B).

Disse fem cerebrale vesikler giver anledning til alle dele af hjernen. Hjernebobler vokser ujævnt. Den forreste blære udvikler sig mest intensivt, som allerede er på et tidligt udviklingsstadium opdelt af en langsgående fure i højre og venstre. I den tredje måned af embryonal udvikling dannes corpus callosum, som forbinder højre og venstre hemisfære, og de bageste sektioner af den forreste blære dækker diencephalon fuldstændigt. I den femte måned af fosterets intrauterin udvikling strækker halvkuglerne sig til mellemhjernen, og i den sjette måned dækker de det fuldstændigt (farve. Tabel II). På dette tidspunkt er alle dele af hjernen godt udtrykt.

4. Nervevæv og dets hovedstrukturer

Nervevæv indeholder højt specialiserede nerveceller kaldet neuroner, og celler neuroglia. Sidstnævnte er tæt forbundet med nerveceller og udfører støttende, sekretoriske og beskyttende funktioner.

• 1) Dorsal induktion eller primær neurulation - en periode på 3-4 ugers graviditet;
• 2) Ventral induktion - perioden på 5-6 ugers graviditet;
• 3) Neuronal proliferation - en periode på 2-4 måneders graviditet;
• 4) Migration - en periode på 3-5 måneders drægtighed;
• 5) Organisation - en periode på 6-9 måneders fosterudvikling;
• 6) Myelinisering - tager perioden fra fødslen og i den efterfølgende periode med postnatal tilpasning.

PÅ første trimester af graviditeten følgende stadier af udviklingen af ​​fosterets nervesystem forekommer:

Dorsal induktion eller Primær neurulation - på grund af individuelle udviklingskarakteristika kan den variere i tid, men holder sig altid til 3-4 uger (18-27 dage efter undfangelsen) af graviditeten. I denne periode opstår dannelsen af ​​neuralpladen, som efter at have lukket dens kanter bliver til et neuralrør (4-7 ugers graviditet).

Ventral induktion - dette stadium af dannelsen af ​​det føtale nervesystem når sit højdepunkt ved 5-6 ugers graviditet. I løbet af denne periode vises 3 udvidede hulrum ved neuralrøret (ved dets forreste ende), hvorfra der derefter dannes:

fra 1. (kraniel hulrum) - hjernen;

fra 2. og 3. hulrum - rygmarven.

På grund af opdelingen i tre bobler udvikler nervesystemet sig yderligere, og fosterhjernens rudiment fra tre bobler bliver til fem ved opdeling.

Fra forhjernen dannes telencephalon og diencephalon.

Fra den bageste hjerneblære - lægningen af ​​cerebellum og medulla oblongata.

Delvis neuronal proliferation forekommer også i graviditetens første trimester.

Rygmarven udvikler sig hurtigere end hjernen, og derfor begynder den også at fungere hurtigere, hvorfor den spiller en vigtigere rolle i de indledende stadier af fosterudviklingen.

Men i det første trimester af graviditeten fortjener udviklingen af ​​den vestibulære analysator særlig opmærksomhed. Han er en højt specialiseret analysator, som er ansvarlig for fosterets opfattelse af bevægelse i rummet og fornemmelsen af ​​en stillingsændring. Denne analysator er dannet allerede ved den 7. uge af intrauterin udvikling (tidligere end andre analysatorer!), og i den 12. uge nærmer nervefibre sig allerede den. Myelinisering af nervetråde begynder, når de første bevægelser opstår i fosteret - ved 14 ugers graviditet. Men for at lede impulser fra de vestibulære kerner til de motoriske celler i rygmarvens forhorn skal vestibulo-spinalkanalen myeliniseres. Dets myelinisering sker efter 1-2 uger (15 - 16 ugers graviditet).

Derfor, på grund af den tidlige dannelse af den vestibulære refleks, når en gravid kvinde bevæger sig i rummet, bevæger fosteret sig ind i livmoderhulen. Sammen med dette er fosterets bevægelse i rummet en "irriterende" faktor for den vestibulære receptor, som sender impulser til den videre udvikling af fostrets nervesystem.

Krænkelser af udviklingen af ​​fosteret fra påvirkning af forskellige faktorer i denne periode fører til krænkelser af det vestibulære apparat hos et nyfødt barn.

Indtil 2. svangerskabsmåned har fosteret en glat overflade af hjernen dækket af et ependymalt lag bestående af medulloblaster. Ved den 2. måned af intrauterin udvikling begynder hjernebarken at dannes ved migrering af neuroblaster til det overliggende marginale lag og danner således anlagen af ​​hjernens grå substans.

Alle ugunstige faktorer i det første trimester af udviklingen af ​​det føtale nervesystem fører til alvorlige og i de fleste tilfælde irreversible svækkelser i funktionen og yderligere dannelse af det føtale nervesystem.

Andet trimester af graviditeten.

Hvis der i det første trimester af graviditeten forekommer den vigtigste lægning af nervesystemet, så sker dens intensive udvikling i andet trimester.

Neuronal spredning er den vigtigste proces af ontogeni.

På dette udviklingsstadium forekommer fysiologisk dropsy af cerebrale vesikler. Dette skyldes det faktum, at cerebrospinalvæsken, der kommer ind i hjerneboblerne, udvider dem.

Ved udgangen af ​​den 5. svangerskabsmåned er alle hjernens hovedsulci dannet, og Luschkas foramina opstår også, hvorigennem cerebrospinalvæsken kommer ind i den ydre overflade af hjernen og vasker den.

Inden for 4-5 måneder efter hjernens udvikling udvikler lillehjernen sig intensivt. Den får sin karakteristiske sinuositet og deler sig på tværs og danner dens hoveddele: forreste, bageste og follikel-nodulær lapper.

Også i andet trimester af graviditeten finder stadiet af cellemigration sted (måned 5), som et resultat af hvilken zonalitet vises. Fosterets hjerne bliver mere lig hjernen hos et voksent barn.

Når de udsættes for negative faktorer på fosteret i den anden periode af graviditeten, opstår lidelser, der er forenelige med livet, da lægningen af ​​nervesystemet fandt sted i første trimester. På dette stadium er lidelser forbundet med underudvikling af hjernestrukturer.

Tredje trimester af graviditeten.

I denne periode opstår organiseringen og myelineringen af ​​hjernestrukturer. Furer og viklinger i deres udvikling nærmer sig det sidste stadium (7-8 måneders drægtighed).

Stadiet for organisering af nervestrukturer forstås som morfologisk differentiering og fremkomsten af ​​specifikke neuroner. I forbindelse med udviklingen af ​​cellers cytoplasma og en stigning i intracellulære organeller sker der en stigning i dannelsen af ​​stofskifteprodukter, som er nødvendige for udviklingen af ​​nervestrukturer: proteiner, enzymer, glykolipider, mediatorer osv. Sideløbende med disse processer sker dannelsen af ​​axoner og dendritter for at sikre synoptiske kontakter mellem neuroner.

Myelinisering af nervestrukturer begynder fra 4-5 måneders graviditet og slutter i slutningen af ​​det første, begyndelsen af ​​det andet år af et barns liv, når barnet begynder at gå.

Under påvirkning af ugunstige faktorer i graviditetens tredje trimester såvel som i det første år af livet, når processerne med myelinisering af pyramidale kanaler slutter, forekommer ingen alvorlige forstyrrelser. Der kan være små ændringer i strukturen, som kun bestemmes ved histologisk undersøgelse.

Udviklingen af ​​cerebrospinalvæske og kredsløbet i hjernen og rygmarven.

I graviditetens første trimester (1 - 2 måneders graviditet), når dannelsen af ​​fem cerebrale vesikler forekommer, sker dannelsen af ​​vaskulære plexuser i hulrummet i den første, anden og femte cerebrale vesikler. Disse plexus begynder at udskille højt koncentreret cerebrospinalvæske, som faktisk er et næringsmedium på grund af det høje indhold af protein og glykogen i dets sammensætning (overstiger 20 gange, i modsætning til voksne). Liquor - i denne periode er den vigtigste kilde til næringsstoffer til udvikling af nervesystemets strukturer.

Mens udviklingen af ​​hjernestrukturer understøtter cerebrospinalvæsken, dannes der ved 3-4 ugers graviditet de første kar i kredsløbssystemet, som er placeret i den bløde arachnoidmembran. I starten er iltindholdet i arterierne meget lavt, men i løbet af 1. til 2. måned af intrauterin udvikling bliver kredsløbet mere modent. Og i den anden måned af graviditeten begynder blodkar at vokse ind i medulla og danner et kredsløbsnetværk.

Ved den 5. måned af udviklingen af ​​nervesystemet vises de forreste, mellemste og bageste cerebrale arterier, som er forbundet med anastomoser og repræsenterer en komplet struktur af hjernen.

Blodforsyningen til rygmarven kommer fra flere kilder end til hjernen. Blod til rygmarven kommer fra to vertebrale arterier, som forgrener sig i tre arterielle kanaler, som igen løber langs hele rygmarven og fodrer den. De forreste horn får flere næringsstoffer.

Det venøse system eliminerer dannelsen af ​​kollateraler og er mere isoleret, hvilket bidrager til hurtig fjernelse af slutprodukterne af stofskiftet gennem de centrale vener til overfladen af ​​rygmarven og ind i de venøse plexuser i rygsøjlen.

Et træk ved blodforsyningen til den tredje, fjerde og laterale ventrikler i fosteret er den bredere størrelse af kapillærerne, der passerer gennem disse strukturer. Dette fører til langsommere blodgennemstrømning, hvilket fører til mere intens ernæring.

Stadier af udvikling af centralnervesystemet

Fremkomsten af ​​flercellede organismer var den primære stimulans til differentieringen af ​​kommunikationssystemer, der sikrer integriteten af ​​kroppens reaktioner, samspillet mellem dets væv og organer. Denne interaktion kan udføres både på en humoral måde gennem indtrængen af ​​hormoner og stofskifteprodukter i blod, lymfe og vævsvæske, og på grund af nervesystemets funktion, som sikrer hurtig overførsel af excitation rettet til veldefinerede mål.

Nervesystemet hos hvirvelløse dyr

Nervesystemet som et specialiseret integrationssystem på vejen til strukturel og funktionel udvikling passerer gennem flere stadier, som i protostomer og deuterostome kan karakteriseres ved træk af parallelisme og fylogenetisk plasticitet efter eget valg.

Blandt hvirvelløse dyr, den mest primitive type nervesystem i form diffust neuralt netværk forekommer i typen af ​​tarmhuler. Deres nervenetværk er en ophobning af multipolære og bipolære neuroner, hvis processer kan krydse, støde op til hinanden og mangler funktionel differentiering til axoner og dendritter. Det diffuse nervenetværk er ikke opdelt i centrale og perifere sektioner og kan lokaliseres i ektoderm og endoderm.

epidermal nerve plexus der ligner coelenteraters nervenetværk kan også findes hos mere højt organiserede hvirvelløse dyr (fladorme og annelid), men her indtager de en underordnet position i forhold til centralnervesystemet (CNS), der skiller sig ud som en selvstændig afdeling.

Som et eksempel på en sådan centralisering og koncentration af nerveelementer kan man nævne ortogonalt nervesystem fladorme. Ortogonen af ​​højere turbellarianere er en ordnet struktur, som består af associative og motoriske celler, som tilsammen danner flere par af langsgående snore, eller trunker, forbundet med et stort antal tværgående og ringformede kommissurale stammer. Koncentrationen af ​​nerveelementer er ledsaget af deres nedsænkning i kroppens dybder.

Fladorme er bilateralt symmetriske dyr med en veldefineret langsgående kropsakse. Bevægelse i frit levende former udføres hovedsageligt mod hovedenden, hvor receptorer er koncentreret, hvilket signalerer, at en kilde til irritation nærmer sig. Sådanne turbellariske receptorer inkluderer pigmentøjne, lugthuller, statocyster og sensoriske celler i integumentet, hvis tilstedeværelse bidrager til koncentrationen af ​​nervevæv i den forreste ende af kroppen. Denne proces fører til dannelsen hovedganglion, som ifølge Ch. Sherringtons passende udtryk kan betragtes som en ganglieoverbygning over modtagelsessystemerne på afstand.

Ganglionisering af nerveelementer er videreudviklet hos højere hvirvelløse dyr, annelider, bløddyr og leddyr. I de fleste annelids er abdominalstammerne ganglioniserede på en sådan måde, at der dannes et par ganglier i hvert segment af kroppen, forbundet med bindemidler til et andet par placeret i det tilstødende segment.

Ganglierne i et segment i primitive annelider er forbundet med tværgående kommissurer, og dette fører til dannelsen stige nervesystem. I mere avancerede ordener af annelid er der en tendens til, at abdominalstammerne konvergerer op til den fuldstændige sammensmeltning af ganglierne i højre og venstre side og overgangen fra scalene til kædenervesystemet. En identisk kædetype struktur af nervesystemet eksisterer også hos leddyr med en anden koncentration af nerveelementer, som ikke kun kan udføres på grund af sammensmeltningen af ​​naboganglier af et segment, men også på grund af sammensmeltningen af ​​successive ganglier af forskellige segmenter.

Udviklingen af ​​hvirvelløse dyrs nervesystem går ikke kun langs vejen for koncentration af nerveelementer, men også i retning af komplikation af strukturelle forhold inden for ganglierne. Det er ikke tilfældigt, at moderne litteratur bemærker tendensen til at sammenligne den ventrale nervestreng med rygmarven hos hvirveldyr. Ligesom i rygmarven, i ganglierne, findes et overfladisk arrangement af baner, og neuropilen er differentieret i motoriske, sensoriske og associative områder. Denne lighed, som er et eksempel på parallelitet i udviklingen af ​​vævsstrukturer, udelukker imidlertid ikke den anatomiske organisations ejendommelighed. For eksempel bestemte placeringen af ​​stamhjernen af ​​annelider og leddyr på den ventrale side af kroppen lokaliseringen af ​​den motoriske neuropil på den dorsale side af gangliet, og ikke på den ventrale side, som det er tilfældet hos hvirveldyr.

Processen med ganglionisering hos hvirvelløse dyr kan føre til dannelsen spredt-nodulært nervesystem, findes i bløddyr. Inden for denne talrige phylum er der fylogenetisk primitive former med et nervesystem, der kan sammenlignes med ortogonen af ​​fladorme (laterale nervebløddyr) og avancerede klasser (blæksprutter), hvor fusionerede ganglier danner en differentieret hjerne.

Den progressive udvikling af hjernen hos blæksprutter og insekter skaber en forudsætning for fremkomsten af ​​en slags hierarki af kommandosystemer til at kontrollere adfærd. Det laveste integrationsniveau i insekters segmentale ganglier og i den subpharyngeale masse af hjernen af ​​bløddyr tjener det som grundlag for autonom aktivitet og koordinering af elementære motoriske handlinger. Samtidig er hjernen følgende, et højere integrationsniveau, hvor inter-analyzer syntese og vurdering af den biologiske betydning af information kan udføres. På basis af disse processer dannes faldende kommandoer, der giver variabiliteten i lanceringen af ​​neuroner i segmentcentre. Det er klart, at interaktionen mellem to integrationsniveauer ligger til grund for plasticiteten af ​​højere hvirvelløse dyrs adfærd, herunder medfødte og erhvervede reaktioner.

Generelt, når vi taler om udviklingen af ​​nervesystemet hos hvirvelløse dyr, ville det være en oversimplifikation at repræsentere det som en lineær proces. Fakta opnået i neuroudviklingsundersøgelser af hvirvelløse dyr gør det muligt at antage en multipel (polygenetisk) oprindelse af hvirvelløse dyrs nervevæv. Følgelig kunne udviklingen af ​​hvirvelløse dyrs nervesystem fortsætte på en bred front fra flere kilder med indledende mangfoldighed.

På de tidlige stadier af fylogenetisk udvikling, en den anden stamme af det evolutionære træ, som gav anledning til pighuder og kordater. Hovedkriteriet for at skelne typen af ​​chordater er tilstedeværelsen af ​​en akkord, svælggællespalter og en dorsal nervesnor - neuralrøret, som er et derivat af det ydre kimlag - ektodermen. Rørformet nervesystem hvirveldyr, ifølge de grundlæggende principper for organisation, er forskellig fra ganglion- eller nodaltypen af ​​nervesystemet hos højere hvirvelløse dyr.

Nervesystemet hos hvirveldyr

Nervesystemet hos hvirveldyr lægges i form af et kontinuerligt neuralrør, som i processen med ontogenese og fylogenese differentierer sig i forskellige afdelinger og også er en kilde til perifere sympatiske og parasympatiske ganglioner. I de ældste chordater (ikke-kranielle) er hjernen fraværende, og neuralrøret præsenteres i en udifferentieret tilstand.

Ifølge ideerne fra L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan er dette kritiske stadium i udviklingen af ​​centralnervesystemet

stængler betegnes som spinal. Neuralrøret i en moderne ikke-kranial (lancelet), ligesom rygmarven hos mere velorganiserede hvirveldyr, har en metamerisk struktur og består af 62-64 segmenter, i hvis centrum passerer rygmarvskanalen. De abdominale (motoriske) og dorsale (sensoriske) rødder afgår fra hvert segment, som ikke danner blandede nerver, men går i form af separate stammer. I hoved- og haleafsnittene af neuralrøret er gigantiske Rode-celler lokaliseret, hvis tykke axoner danner ledningsapparatet. De lysfølsomme øjne i Hess er forbundet med Rode-celler, hvis excitation forårsager negativ fototaxi.

I hoveddelen af ​​lancettens neuralrør er der store ganglionceller af Ovsyannikov, som har synaptiske kontakter med bipolære sanseceller i olfaktorisk fossa. For nylig er neurosekretoriske celler, der ligner hypofysesystemet hos højere hvirveldyr, blevet identificeret i hovedet af neuralrøret. En analyse af perceptionen og simple læringsformer i lancetten viser dog, at CNS på dette udviklingsstadium fungerer efter princippet om ækvipotentialitet, og udsagnet om specificiteten af ​​hovedafsnittet af neuralrøret har ikke tilstrækkelig begrundelse.

I løbet af den videre udvikling sker der en bevægelse af nogle funktioner og integrationssystemer fra rygmarven til hjernen - encefaliseringsproces, som blev betragtet på eksemplet med hvirvelløse dyr. I perioden med fylogenetisk udvikling fra niveauet af ikke-kranielt til niveauet af cyclostomer hjernen er dannet som en overbygning over systemer med fjernmodtagelse.

En undersøgelse af centralnervesystemet i moderne cyclostomer viser, at deres rudimentære hjerne indeholder alle de vigtigste strukturelle elementer. Udviklingen af ​​det vestibulolaterale system forbundet med de halvcirkelformede kanaler og laterale linjereceptorer, fremkomsten af ​​kerner i vagusnerven og respirationscentret danner grundlaget for dannelsen baghjernen. Lamprettens baghjerne omfatter medulla oblongata og cerebellum i form af små fremspring af neuralrøret.

Udviklingen af ​​fjern visuel modtagelse giver impulser til lægning mellemhjernen. På den dorsale overflade af neuralrøret udvikles et visuelt reflekscenter - taget af mellemhjernen, hvor fibrene i den optiske nerve kommer. Og endelig bidrager udviklingen af ​​olfaktoriske receptorer til dannelsen foran eller telencephalon, som støder op til de underudviklede mellemhjerne.

Retningen af ​​encefaliseringsprocessen angivet ovenfor er i overensstemmelse med forløbet af den ontogenetiske udvikling af hjernen i cyclostomer. Under embryogenese giver hovedsektionerne af neuralrøret anledning til tre cerebrale vesikler. Den terminale og diencephalon dannes fra den forreste blære, den midterste blære differentierer sig til mellemhjernen, og medulla oblongata dannes fra den posteriore blære.

hjerne og lillehjernen. En lignende plan for ontogenetisk udvikling af hjernen er bevaret i andre klasser af hvirveldyr.

Neurofysiologiske undersøgelser af hjernen på cyclostomer viser, at dens hovedintegrative niveau er koncentreret i mellemhjernen og medulla oblongata, dvs. på dette stadium af udviklingen dominerer centralnervesystemet bulbomesencephalisk integrationssystem, erstatter spinal.

I lang tid blev forhjernen af ​​cyclostomes betragtet som rent olfaktorisk. Nylige undersøgelser har dog vist, at de olfaktoriske input til forhjernen ikke er de eneste, men suppleres af sensoriske input fra andre modaliteter. Det er klart, at allerede i de tidlige stadier af hvirveldyrs fylogenese begynder forhjernen at deltage i informationsbehandling og adfærdskontrol.

Samtidig udelukker encefalisering som hovedretningen for hjernens udvikling ikke evolutionære transformationer i rygmarven af ​​cyclostomes. I modsætning til ikke-kranielle neuroner af hudfølsomhed er isoleret fra rygmarven og koncentreret i rygmarven. Forbedring af den ledende del af rygmarven observeres. De ledende fibre i de laterale søjler har kontakter med et kraftigt dendritisk netværk af motorneuroner. Nedadgående forbindelser mellem hjernen og rygmarven dannes gennem de Müllerske fibre - gigantiske axoner af celler, der ligger i mellemhjernen og medulla oblongata.

Fremkomsten af ​​mere komplekse former for motorisk adfærd hos hvirveldyr er det forbundet med forbedring af organiseringen af ​​rygmarven. For eksempel er overgangen fra stereotype bølgende bevægelser af cyclostomer til bevægelse ved hjælp af finner hos bruskfisk (hajer, rokker) forbundet med adskillelsen af ​​kutan og muskulær-artikulær (proprioceptiv) følsomhed. Specialiserede neuroner vises i spinalganglierne for at udføre disse funktioner.

Progressive transformationer observeres også i den efferente del af rygmarven hos bruskfisk. Vejen for motoriske axoner inde i rygmarven er forkortet, yderligere differentiering af dens veje opstår. De opadgående veje i sidesøjlerne hos bruskfisk når medulla oblongata og cerebellum. Samtidig er de opadgående baner i rygmarvens posteriore søjler endnu ikke blevet differentieret og består af korte led.

Rygmarvens faldende baner hos bruskfisk er repræsenteret af en udviklet retikulospinalkanal og baner, der forbinder det vestibulolaterale system og cerebellum med rygmarven (vestibulospinale og cerebellospinale kanaler).

På samme tid er der i medulla oblongata en komplikation af systemet af kerner i den vestibulolaterale zone. Denne proces er forbundet med yderligere differentiering af de laterale linjeorganer og med udseendet i labyrinten af ​​den tredje (ydre) halvcirkelformede kanal foruden den forreste og bageste.

Udviklingen af ​​generel motorisk koordination hos bruskfisk er forbundet med intensiv udvikling af cerebellum. Hajens massive lillehjernen har bilaterale forbindelser med rygmarven, medulla oblongata og midbrain tegmentum. Funktionelt er det opdelt i to dele: den gamle lillehjernen (archicerebellum), forbundet med det vestibulo-laterale system, og den gamle lillehjernen (fingercerebellum), inkluderet i det proprioceptive sensitivitetsanalysesystem. Et væsentligt aspekt af den strukturelle organisering af lillehjernen hos bruskfisk er dens flerlagede natur. I det grå stof i hajens lillehjernen blev der identificeret et molekylært lag, et lag af Purkinje-celler og et granulært lag.

En anden flerlagsstruktur af hjernestammen hos bruskfisk er mellemhjernens tag, hvor afferenter af forskellige modaliteter passer (visuelt, somatisk). Den meget morfologiske organisering af mellemhjernen indikerer dens vigtige rolle i integrative processer på dette niveau af fylogenetisk udvikling.

I diencephalon af bruskfisk, differentiering af hypothalamus, som er den ældste dannelse af denne del af hjernen. Hypothalamus har forbindelser med telencephalon. Selve telencephalonen vokser og består af lugteløg og parrede halvkugler. I halvkuglerne af hajer er der rudimenterne af den gamle cortex (archicortex) og den gamle cortex (paleocortex).

Paleocortex, tæt forbundet med olfaktoriske løg, tjener hovedsageligt til opfattelsen af ​​olfaktoriske stimuli. Arkicortex, eller hippocampus cortex, er designet til mere kompleks behandling af lugteinformation. Samtidig har elektrofysiologiske undersøgelser vist, at olfaktoriske projektioner kun optager en del af forhjernens halvkugler hos hajer. Ud over lugten fandt man her repræsentation af de visuelle og somatiske sansesystemer. Det er klart, at den gamle og gamle bark kan deltage i reguleringen af ​​søge-, fodrings-, seksuelle og defensive reflekser hos bruskfisk, hvoraf mange er aktive rovdyr.

Hos bruskfisk dannes således hovedtrækkene i den ichthyopsid-type hjerneorganisation. Dets kendetegn er tilstedeværelsen af ​​et suprasegmentelt integrationsapparat, der koordinerer arbejdet i motorcentre og organiserer adfærd. Disse integrerende funktioner udføres af mellemhjernen og lillehjernen, hvilket gør det muligt at tale om mesenzphalocerebellar integrationssystem på dette stadium af den fylogenetiske udvikling af nervesystemet. Telencephalon forbliver overvejende olfaktorisk, selvom det er involveret i reguleringen af ​​funktionerne i de underliggende sektioner.

Hvirveldyrs overgang fra en akvatisk til en terrestrisk levevis er forbundet med en række omlejringer i centralnervesystemet. Så for eksempel hos padder forekommer to fortykkelser i rygmarven, svarende til den øvre og nedre lemmerbælte. I spinalganglierne, i stedet for bipolære sensoriske neuroner, er unipolære neuroner med en T-formet forgreningsproces koncentreret, hvilket giver en højere excitationshastighed uden deltagelse af cellekroppen. På periferien i huden af ​​padder dannes specialiserede receptorer og receptorfelter, giver følsomhed over for diskrimination.

Strukturelle ændringer forekommer også i hjernestammen på grund af omfordelingen af ​​forskellige afdelingers funktionelle betydning. I medulla er der en reduktion af laterale linjekerner og dannelsen af ​​en cochleær, auditiv kerne, som analyserer information fra det primitive høreorgan.

Sammenlignet med fisk viser padder, som har en temmelig stereotyp bevægelse, en betydelig reduktion i lillehjernen. Mellemhjernen er ligesom hos fisk en flerlagsstruktur, hvor der sammen med den anterior colliculus - den ledende del af integrationen af ​​den visuelle analysator - opstår yderligere tuberkler - forstadier til de posteriore colliculi af quadrigemina.

De mest markante evolutionære ændringer forekommer i diencephalon hos padder. Her er isoleret visuel tuberkel - thalamus, strukturerede kerner vises (ekstern genikulær krop) og stigende veje, der forbinder den visuelle tuberkel med cortex (thalamocortical tract).

I forhjernens halvkugler sker yderligere differentiering af den gamle og gamle cortex. I den gamle cortex (archicortex) findes stjerne- og pyramideceller. I mellemrummet mellem den gamle og ældgamle bark dukker en stribe af en kappe op, som er forløberen ny cortex (neocortex).

Generelt skaber udviklingen af ​​forhjernen forudsætningerne for overgangen fra det cerebellar-mesencefaliske integrationssystem, der er karakteristisk for fisk til diencephalo-telencephalic, hvor forhjernen bliver den ledende afdeling, og diencephalons synstuberkel bliver til en samler af alle afferente signaler. Dette integrationssystem er fuldt ud repræsenteret i hjernens sauropsid-type hos krybdyr og markerer det næste stadium af morfofunktionel udvikling af hjernen .

Udviklingen af ​​det thalamocorticale system af forbindelser hos krybdyr fører til dannelsen af ​​nye ledende baner, som om de trækker op til fylogenetisk unge hjerneformationer.

I de laterale søjler af rygmarven af ​​krybdyr, en stigende spinothalamiske kanaler, som fører information om temperatur og smertefølsomhed til hjernen. Her i sidesøjlerne dannes en ny nedadgående trakt - rubrospinal(Monakova). Det forbinder de motoriske neuroner i rygmarven med den røde kerne i mellemhjernen, som er inkluderet i det gamle ekstrapyramidale system for motorisk regulering. Dette multi-link system kombinerer indflydelsen fra forhjernen, lillehjernen, hjernestammens retikulære dannelse, kernerne i det vestibulære kompleks og koordinerer motorisk aktivitet.

Hos krybdyr, som ægte landdyr, øges rollen som visuel og akustisk information, er der et behov

sammenligne disse oplysninger med olfaktoriske og smagsmæssige oplysninger I overensstemmelse med disse biologiske ændringer sker der en række strukturelle ændringer i hjernestammen hos krybdyr. I medulla oblongata differentierer de auditive kerner, foruden cochlear nucleus opstår der en kantet kerne, forbundet med mellemhjernen. I mellemhjernen omdannes colliculus til quadrigemina, i de posteriore bakker, hvis akustiske centre er lokaliseret.

Der er en yderligere differentiering af forbindelserne mellem taget af mellemhjernen og den optiske tuberkel - thalamus, som så at sige er vestibulen, før den kommer ind i cortex af alle opadgående sansebaner. I selve thalamus er der en yderligere adskillelse af nukleare strukturer og etablering af specialiserede forbindelser mellem dem.

telencephalon krybdyr kan have to typer organisation:

cortical og striatal. cortical type organisation, karakteristisk for moderne skildpadder, er kendetegnet ved den overvejende udvikling af forhjernens halvkugler og den parallelle udvikling af nye dele af lillehjernen. I fremtiden er denne retning i udviklingen af ​​hjernen bevaret hos pattedyr.

Striatal type organisation, karakteristisk for moderne firben er det kendetegnet ved den dominerende udvikling af de basale ganglier placeret i dybden af ​​halvkuglerne, især striatum. Denne vej følges af udviklingen af ​​hjernen hos fugle. Det er interessant, at der i striatum hos fugle er celleforeninger eller foreninger af neuroner (fra tre til ti), adskilt af oligodendroglia. Neuronerne i sådanne foreninger modtager den samme afferentation, og dette gør dem ligner neuroner arrangeret i lodrette søjler i neocortex hos pattedyr. Samtidig er identiske celleassociationer ikke blevet beskrevet i pattedyrs striatum. Dette er naturligvis et eksempel på konvergent evolution, hvor lignende formationer udviklede sig uafhængigt i forskellige dyr.

Hos pattedyr var udviklingen af ​​forhjernen ledsaget af hurtig vækst af neocortex, som er i tæt funktionel forbindelse med thalamus opticus i diencephalon. Efferente pyramidale celler lægges i cortex og sender deres lange axoner til rygmarvens motoriske neuroner.

Sammen med det multilink ekstrapyramidale system opstår der således direkte pyramidale veje, der giver direkte kontrol over motoriske handlinger. Kortikal regulering af motorik hos pattedyr fører til udviklingen af ​​den fylogenetisk yngste del af lillehjernen - den forreste del af de bagerste lapper af halvkuglerne, eller neocerebellum. Neocerebellum erhverver bilaterale forbindelser med neocortex.

Væksten af ​​den nye cortex hos pattedyr er så intens, at den gamle og ældgamle cortex skubbes i den mediale retning til cerebral septum. Den hurtige vækst af skorpen kompenseres af dannelsen af ​​foldning. I de mest dårligt organiserede monotremes (næbdyr) lægges de første to permanente furer på overfladen af ​​halvkuglen, mens resten af ​​overfladen forbliver glat. (lissencefalisk type cortex).

Neurofysiologiske undersøgelser har vist, at hjernen hos monotremes og pungdyr er blottet for corpus callosum, der stadig forbinder halvkuglerne og er karakteriseret ved overlappende sensoriske projektioner i neocortex. Der er ingen klar lokalisering af motoriske, visuelle og auditive projektioner her.

Hos placentale pattedyr (insektædere og gnavere)* bemærkes udviklingen af ​​en mere tydelig lokalisering af projektionszonerne i cortex. Sammen med projektionszonerne dannes associative zoner i neocortex, dog kan grænserne for den første og anden overlappe hinanden. Hjernen hos insektædere og gnavere er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et corpus callosum og en yderligere stigning i det samlede areal af neocortex.

I processen med parallel-adaptiv evolution udvikles rovpattedyr parietale og frontale associative felter, ansvarlig for at evaluere biologisk signifikant information, motiverende adfærd og programmering af komplekse adfærdshandlinger. Yderligere udvikling af foldning af den nye skorpe observeres.

Endelig viser primater sig det højeste niveau af organisering af hjernebarken. Primaternes bark er karakteriseret ved seks lag, fraværet af overlapning af associative og projektionszoner. Hos primater dannes forbindelser mellem de frontale og parietale associative felter, og dermed opstår et integreret integreret system af hjernehalvdelene.

Generelt, ved at spore hovedstadierne af udviklingen af ​​hvirveldyrhjernen, skal det bemærkes, at dens udvikling ikke var begrænset til en lineær stigning i størrelse. I forskellige evolutionære linjer af hvirveldyr kunne uafhængige processer for at øge størrelsen og komplikationen af ​​cytoarkitektonikken i forskellige dele af hjernen finde sted. Et eksempel på dette er en sammenligning af de striatale og kortikale typer af organisering af hvirveldyrets forhjerne.

I udviklingsprocessen er der en tendens til at flytte de førende integrative centre i hjernen i rostral retning fra mellemhjernen og lillehjernen til forhjernen. Denne tendens kan dog ikke absolutiseres, da hjernen er et integreret system, hvor stammedele spiller en vigtig funktionel rolle på alle stadier af hvirveldyrs fylogenetiske udvikling. Derudover, startende fra cyclostomer, findes projektioner af forskellige sensoriske modaliteter i forhjernen, hvilket indikerer deltagelse af denne hjerneregion i kontrollen af ​​adfærd allerede i de tidlige stadier af hvirveldyrs evolution.

Bibliografi

1. Samusev R.P. Menneskets anatomi. M., 1995.

2. Menneskets anatomi / Red. HR. Sapina. M., 1986.

3. Almindeligt kursus i menneske- og dyrefysiologi i 2 bøger. Ed. A.D. Nozdrachev. M., "Højskole", 1991.

I udviklingen af ​​nervesystemet er forbundet med både motorisk aktivitet og graden af ​​aktivitet af BNI.

Hos mennesker er der 4 udviklingsstadier af hjernens nervøse aktivitet:

1. Primære lokale reflekser er en "kritisk" periode i den funktionelle udvikling af nervesystemet;
2. Primær generalisering af reflekser i form af hurtige refleksreaktioner af hoved, krop og lemmer;
3. Sekundær generalisering af reflekser i form af langsomme toniske bevægelser af hele kroppens muskler;
4. Specialisering af reflekser, udtrykt i koordinerede bevægelser af individuelle dele af kroppen.
5. Ubetinget refleks tilpasning;
6. Primær betinget reflekstilpasning (dannelse af summationsreflekser og dominerende erhvervede reaktioner);
7. Sekundær betinget refleks tilpasning (dannelsen af ​​betingede reflekser baseret på associationer - en "kritisk" periode), med en levende manifestation af orienterende-udforskende reflekser og spilreaktioner, der stimulerer dannelsen af ​​nye betingede refleksforbindelser såsom komplekse associationer, som er grundlag for intraspecifikke (intragruppe) interaktioner mellem udviklende organismer;
8. Dannelse af individuelle og typologiske træk i nervesystemet.

Bogmærke og udvikling af det menneskelige nervesystem:

I. Neuralrørsstadium. De centrale og perifere dele af det menneskelige nervesystem udvikler sig fra en enkelt embryonal kilde - ektodermen. Under udviklingen af ​​embryonet lægges det i form af den såkaldte neuralplade. Neuralpladen består af en gruppe høje, hurtigt prolifererende celler. I den tredje udviklingsuge styrter neuralpladen ind i det underliggende væv og tager form af en rille, hvis kanter stiger over ektodermen i form af neurale folder. Når embryonet vokser, forlænges neuralrillen og når den kaudale ende af embryoet. På den 19. dag begynder processen med at lukke kammene over rillen, hvilket resulterer i dannelsen af ​​et langt rør - neuralrøret. Det er placeret under overfladen af ​​ektodermen adskilt fra det. Cellerne i de neurale folder omfordeles i ét lag, hvilket resulterer i dannelsen af ​​ganglionpladen. Alle nerveknuderne i det somatiske perifere og autonome nervesystem er dannet af det. På den 24. udviklingsdag lukker røret i hoveddelen og en dag senere i den kaudale del. Cellerne i neuralrøret kaldes medulloblaster. Cellerne i gangliepladen kaldes ganglioblaster. Medulloblaster giver så anledning til neuroblaster og spongioblaster. Neuroblaster adskiller sig fra neuroner i deres væsentligt mindre størrelse, mangel på dendritter, synaptiske forbindelser og Nissl-stof i cytoplasmaet.

II. Hjerneboblestadiet. I hovedenden af ​​neuralrøret, efter dets lukning, dannes der meget hurtigt tre forlængelser - de primære cerebrale vesikler. Hulrummene i de primære cerebrale vesikler bevares i et barns og en voksens hjerne i en modificeret form, der danner hjernens ventrikler og den sylviske akvædukt. Der er to stadier af hjernebobler: fase med tre bobler og fase med fem bobler.

III. Stadiet af dannelsen af ​​hjerneregioner. Først dannes den forreste, mellemste og rhomboide hjerne. Derefter dannes baghjernen og medulla oblongata fra rhomboid hjernen, og telencephalon og diencephalon dannes fra den forreste. Telencephalon omfatter to halvkugler og en del af de basale ganglier.