PAG-UNLAD NG HUMAN NERVOUS SYSTEM

PAGBUO NG UTAK MULA SA SANDALI NG PAGPAPATABO HANGGANG SA PAGSILANG

Matapos ang egg cell ay sumanib sa sperm cell (fertilization), ang bagong cell ay magsisimulang mahati. Pagkaraan ng ilang sandali, nabubuo ang isang bula mula sa mga bagong cell na ito. Ang isang pader ng bula ay bumubulusok papasok, at bilang isang resulta, nabuo ang isang embryo, na binubuo ng tatlong layer ng mga cell: ang pinakalabas na layer - ectoderm, panloob - endoderm at sa pagitan nila - mesoderm. Ang sistema ng nerbiyos ay bubuo mula sa panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm. Sa mga tao, sa pagtatapos ng ika-2 linggo pagkatapos ng pagpapabunga, ang isang seksyon ng pangunahing epithelium ay nakahiwalay at nabuo ang isang neural plate. Ang mga selula nito ay nagsisimulang maghati at magkaiba, bilang isang resulta kung saan sila ay naiiba nang husto mula sa mga kalapit na selula ng integumentary epithelium (Larawan 1.1). Bilang resulta ng paghahati ng cell, ang mga gilid ng neural plate ay tumaas at lumilitaw ang mga neural ridge.

Sa pagtatapos ng ika-3 linggo ng pagbubuntis, ang mga gilid ng mga tagaytay ay nagsasara, na bumubuo ng isang neural tube, na unti-unting bumulusok sa mesoderm ng embryo. Sa mga dulo ng tubo, mayroong dalawang neuropores (butas) - anterior at posterior. Sa pagtatapos ng ika-4 na linggo, ang mga neuropores ay tinutubuan. Ang dulo ng ulo ng neural tube ay lumalawak, at ang utak ay nagsisimulang bumuo mula dito, at ang spinal cord mula sa natitirang bahagi. Sa yugtong ito, ang utak ay kinakatawan ng tatlong bula. Nasa 3-4 na linggo, dalawang lugar ng neural tube ay nakikilala: dorsal (pterygoid plate) at ventral (basal plate). Ang mga sensitibo at nag-uugnay na elemento ng nervous system ay bubuo mula sa pterygoid plate, at mga elemento ng motor mula sa basal plate. Ang mga istruktura ng forebrain sa mga tao ay ganap na nabuo mula sa pterygoid plate.

Sa unang 2 buwan. Sa panahon ng pagbubuntis, ang pangunahing (midbrain) na liko ng utak ay nabuo: ang forebrain at diencephalon ay nakatungo pasulong at pababa sa tamang mga anggulo sa longitudinal axis ng neural tube. Mamaya, dalawa pang liko ang nabuo: cervical at pavement. Sa parehong panahon, ang una at ikatlong cerebral vesicle ay nahahati sa pamamagitan ng karagdagang mga grooves sa pangalawang vesicle, habang 5 cerebral vesicle ang lumilitaw. Mula sa unang bubble, ang mga cerebral hemispheres ay nabuo, mula sa pangalawa - ang diencephalon, na sa proseso ng pag-unlad ay naiiba sa thalamus at hypothalamus. Ang brain stem at cerebellum ay nabuo mula sa natitirang mga bula. Sa panahon ng 5-10 na linggo ng pag-unlad, ang paglaki at pagkita ng kaibhan ng telencephalon ay nagsisimula: ang cortex at subcortical na mga istruktura ay nabuo. Sa yugtong ito ng pag-unlad, lumilitaw ang mga meninges, ang ganglia ng nervous peripheral autonomic system, ang sangkap ng adrenal cortex ay nabuo. Ang spinal cord ay tumatagal sa huling istraktura nito.

Sa susunod na 10-20 na linggo. pagbubuntis, ang pagbuo ng lahat ng bahagi ng utak ay nakumpleto, ang proseso ng pagkita ng kaibhan ng mga istruktura ng utak ay isinasagawa, na nagtatapos lamang sa simula ng pagdadalaga (Larawan 1.2). Ang mga hemisphere ay nagiging pinakamalaking bahagi ng utak. Ang mga pangunahing lobes ay nakikilala (frontal, parietal, temporal at occipital), nabuo ang mga convolutions at grooves ng cerebral hemispheres. Sa spinal cord sa cervical at lumbar regions, ang mga pampalapot ay nabuo, na nauugnay sa innervation ng kaukulang mga sinturon ng mga limbs. Ang cerebellum ay tumatagal sa huling anyo nito. Sa mga huling buwan ng pagbubuntis, nagsisimula ang myelination (na sumasaklaw sa mga nerve fibers na may mga espesyal na kaluban) ng mga nerve fibers, na nagtatapos pagkatapos ng kapanganakan.

Ang utak at spinal cord ay natatakpan ng tatlong lamad: matigas, arachnoid at malambot. Ang utak ay nakapaloob sa cranium, at ang spinal cord sa spinal canal. Ang kaukulang mga nerbiyos (spinal at cranial) ay umaalis sa central nervous system sa pamamagitan ng mga espesyal na butas sa mga buto.

Sa proseso ng pag-unlad ng embryonic ng utak, ang mga cavity ng cerebral vesicle ay binago at nagiging isang sistema ng cerebral ventricles, na nagpapanatili ng koneksyon sa cavity ng spinal canal. Ang mga gitnang cavity ng cerebral hemispheres ay bumubuo ng mga lateral ventricles ng isang medyo kumplikadong hugis. Kasama sa kanilang mga ipinares na bahagi ang mga anterior horn na matatagpuan sa frontal lobes, ang posterior horn na matatagpuan sa occipital lobes, at ang lower horn na matatagpuan sa temporal lobes. Ang lateral ventricles ay konektado sa diencephalon cavity, na siyang ikatlong ventricle. Sa pamamagitan ng isang espesyal na duct (Sylvian aqueduct), ang III ventricle ay konektado sa IV ventricle; Ang IV ventricle ay bumubuo sa hindbrain cavity at pumasa sa spinal canal. Sa mga lateral wall ng IV ventricle ay may mga butas ni Lyushka, at sa itaas na dingding mayroong butas ng Magendie. Salamat sa mga butas na ito, ang ventricular cavity ay nakikipag-ugnayan sa subarachnoid space. Ang likido na pumupuno sa ventricles ng utak ay tinatawag na endolymph at ginawa mula sa dugo. Ang proseso ng pagbuo ng endolymph ay nagaganap sa mga espesyal na plexus ng mga daluyan ng dugo (tinatawag silang choroidal plexuses). Ang ganitong mga plexus ay matatagpuan sa mga cavity ng III at IV cerebral ventricles.

Mga daluyan ng tserebral. Ang utak ng tao ay binibigyan ng dugo nang napakatindi. Ito ay pangunahin dahil sa ang katunayan na ang nervous tissue ay isa sa mga pinaka-epektibo sa ating katawan. Kahit na sa gabi, kapag nagpapahinga tayo mula sa araw na trabaho, ang ating utak ay patuloy na gumagana nang masinsinan (para sa higit pang mga detalye, tingnan ang seksyong "Pag-activate ng mga sistema ng utak"). Ang suplay ng dugo sa utak ay nangyayari ayon sa sumusunod na pamamaraan. Ang utak ay binibigyan ng dugo sa pamamagitan ng dalawang pares ng pangunahing mga daluyan ng dugo: ang karaniwang mga carotid arteries, na tumatakbo sa leeg at ang kanilang pagpintig ay madaling palpated, at isang pares ng vertebral arteries, na nakapaloob sa mga lateral na bahagi ng spinal column (tingnan ang Appendix 2). Matapos umalis ang mga vertebral arteries sa huling cervical vertebra, nagsasama sila sa isang basal artery, na tumatakbo sa isang espesyal na guwang sa base ng tulay. Sa base ng utak, bilang resulta ng pagsasanib ng mga nakalistang arterya, nabuo ang isang annular na daluyan ng dugo. Mula dito, ang mga daluyan ng dugo (arteries) na hugis fan ay sumasakop sa buong utak, kabilang ang mga cerebral hemispheres.

Ang venous blood ay kinokolekta sa espesyal na lacunae at iniiwan ang utak sa pamamagitan ng jugular veins. Ang mga daluyan ng dugo ng utak ay naka-embed sa pia mater. Ang mga sisidlan ay sumanga nang maraming beses at tumagos sa tisyu ng utak sa anyo ng mga manipis na capillary.

Ang utak ng tao ay mapagkakatiwalaan na protektado mula sa pagtagos ng mga impeksiyon ng tinatawag na hadlang sa dugo-utak. Ang hadlang na ito ay nabuo na sa unang ikatlong bahagi ng pagbubuntis at may kasamang tatlong meninges (ang pinakalabas ay matigas, pagkatapos ay arachnoid at malambot, na katabi ng ibabaw ng utak, naglalaman ito ng mga daluyan ng dugo) at ang mga dingding ng mga capillary ng dugo ng ang utak. Ang isa pang bahagi ng hadlang na ito ay ang mga pandaigdigang kaluban sa paligid ng mga daluyan ng dugo, na nabuo sa pamamagitan ng mga proseso ng glial cells. Ang mga indibidwal na lamad ng mga glial cell ay malapit na katabi sa isa't isa, na lumilikha ng mga gap junction sa isa't isa.

May mga lugar sa utak kung saan wala ang blood-brain barrier. Ito ang rehiyon ng hypothalamus, ang cavity ng ikatlong ventricle (subforinical organ) at ang cavity ng ika-apat na ventricle (area postrema). Dito, ang mga dingding ng mga daluyan ng dugo ay may mga espesyal na lugar (ang tinatawag na fenestrated, i.e. perforated, vascular epithelium), kung saan ang mga hormone at ang kanilang mga precursor ay inilabas mula sa mga neuron ng utak patungo sa daluyan ng dugo. Ang mga prosesong ito ay tatalakayin nang mas detalyado sa Ch. 5.

Kaya, mula sa sandali ng paglilihi (ang pagsasanib ng itlog sa tamud), ang pag-unlad ng bata ay nagsisimula. Sa panahong ito, na tumatagal ng halos dalawang dekada, dumaan ang pag-unlad ng tao sa ilang yugto (Talahanayan 1.1).

Mga tanong

1. Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system ng tao.

2. Mga panahon ng pag-unlad ng nervous system ng bata.

3. Ano ang blood-brain barrier?

4. Mula sa aling bahagi ng neural tube nagkakaroon ng sensory at motor elements ng central nervous system?

5. Scheme ng suplay ng dugo sa utak.

Panitikan

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Atlas ng neurosurgical anatomy. M., 1990.

E. D. Morenkov Morpolohiya ng utak ng tao. M .: Publishing house Mosk. hindi iyon, 1978.

Olenev S.N. Ang umuunlad na utak. L., 1979.

Saveliev S.D. Stereoscopic atlas ng utak ng tao. M .: Lugar XVII, 1996.

Schade J., Ford P. Mga Batayan ng Neurology. M., 1976.

Pag-uuri at istraktura ng sistema ng nerbiyos

Ang kahalagahan ng nervous system.

KAHALAGAHAN AT PAG-UNLAD NG NERVOUS SYSTEM

Ang pangunahing kahalagahan ng sistema ng nerbiyos ay upang matiyak ang pinakamahusay na pagbagay ng katawan sa mga epekto ng panlabas na kapaligiran at ang pagpapatupad ng mga reaksyon nito sa kabuuan. Ang iritasyon na natatanggap ng receptor ay nagdudulot ng nerve impulse na ipinapadala sa central nervous system (CNS), kung saan pagsusuri at synthesis ng impormasyon, bilang isang resulta kung saan mayroong tugon.

Ang sistema ng nerbiyos ay nagbibigay ng pagkakaugnay sa pagitan ng mga indibidwal na organo at mga sistema ng organ (1). Kinokontrol nito ang mga prosesong pisyolohikal sa lahat ng mga selula, tisyu at organo ng katawan ng tao at hayop (2). Para sa ilang mga organo, ang sistema ng nerbiyos ay may nakaka-trigger na epekto (3). Sa kasong ito, ang pag-andar ay ganap na nakasalalay sa mga impluwensya ng sistema ng nerbiyos (halimbawa, ang mga kontrata ng kalamnan dahil sa ang katunayan na ito ay tumatanggap ng mga impulses mula sa central nervous system). Para sa iba, binabago lamang nito ang umiiral na antas ng kanilang paggana (4). (Halimbawa, ang isang salpok na dumarating sa puso ay nagbabago sa trabaho nito, nagpapabagal o nagpapabilis, lumalakas o humihina).

Ang mga impluwensya ng nervous system ay isinasagawa nang napakabilis (ang nerve impulse ay kumakalat sa bilis na 27-100 m / s at higit pa). Ang address ng pagkakalantad ay napaka-tumpak (nakadirekta sa ilang mga organo) at mahigpit na dosed. Maraming mga proseso ay dahil sa pagkakaroon ng feedback ng central nervous system na may mga organo na kinokontrol nito, na, sa pamamagitan ng pagpapadala ng mga afferent impulses sa central nervous system, ipaalam ito tungkol sa likas na katangian ng epekto na natanggap.

Ang mas kumplikadong organisado at mas mataas na binuo ang sistema ng nerbiyos, mas kumplikado at magkakaibang mga reaksyon ng organismo, mas perpekto ang pagbagay nito sa mga impluwensya ng panlabas na kapaligiran.

Ang sistema ng nerbiyos ay tradisyonal hatiin ayon sa istraktura sa dalawang pangunahing dibisyon: ang central nervous system at ang peripheral nervous system.

SA central nervous system isama ang utak at spinal cord, sa paligid- mga ugat na umaabot mula sa utak at spinal cord at nerve nodes - ganglia(isang akumulasyon ng mga nerve cell na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng katawan).

Sa pamamagitan ng mga functional na katangian sistema ng nerbiyos ibahagi sa somatic, o cerebrospinal, at vegetative.

SA somatic nervous system isama ang bahaging iyon ng nervous system na nagpapaloob sa musculoskeletal system at nagbibigay ng sensitivity ng ating katawan.

SA autonomic nervous system isama ang lahat ng iba pang mga kagawaran na kumokontrol sa aktibidad ng mga panloob na organo (puso, baga, excretory organ, atbp.), makinis na mga kalamnan ng mga daluyan ng dugo at balat, iba't ibang mga glandula at metabolismo (may trophic na epekto sa lahat ng mga organo, kabilang ang mga kalamnan ng kalansay).

Ang sistema ng nerbiyos ay nagsisimulang mabuo sa ikatlong linggo ng pag-unlad ng embryonic mula sa dorsal na bahagi ng panlabas na layer ng mikrobyo (ectoderm). Una, nabuo ang isang neural plate, na unti-unting nagiging isang uka na may nakataas na mga gilid. Ang mga gilid ng uka ay lumalapit sa isa't isa at bumubuo ng isang saradong neural tube ... Mula sa ibaba(buntot) isang seksyon ng neural tube ang bumubuo sa spinal cord, mula sa iba (harap) - lahat ng bahagi ng utak: ang medulla oblongata, pons at cerebellum, midbrain, diencephalon at cerebral hemispheres.

Sa utak, ang tatlong dibisyon ay nakikilala sa pamamagitan ng pinagmulan, mga tampok na istruktura at kahalagahan ng pagganap: trunk, subcortical region at cerebral cortex. Tangkay ng utak ay isang pormasyon na matatagpuan sa pagitan ng spinal cord at ng cerebral hemispheres. Kabilang dito ang medulla oblongata, midbrain at diencephalon. Sa subcortical department isama ang basal ganglia. Cerebral cortex ay ang pinakamataas na bahagi ng utak.

Sa proseso ng pag-unlad, tatlong extension ang nabuo mula sa nauunang bahagi ng neural tube - ang pangunahing cerebral vesicle (anterior, middle at posterior, o rhomboid). Ang yugtong ito ng pag-unlad ng utak ay tinatawag na yugto pag-unlad ng tatlong-vesicle(endpaper I, A).

Sa isang 3-linggo na embryo, ito ay pinlano, at sa isang 5-linggo na embryo, ang paghahati ng anterior at rhomboid vesicle sa pamamagitan ng transverse groove sa dalawa pang bahagi ay mahusay na ipinahayag, bilang isang resulta kung saan limang cerebral nabuo ang mga vesicle - yugto ng pag-unlad ng limang-vesicle(endpaper I, B).

Ang limang cerebral vesicle na ito ay nagbubunga ng lahat ng bahagi ng utak. Ang mga pantog ng utak ay lumalaki nang hindi pantay. Ang nauuna na pantog ay bubuo nang mas masinsinan, na nahahati sa pamamagitan ng isang pahaba na tudling sa kanan at kaliwa sa isang maagang yugto ng pag-unlad. Sa ikatlong buwan ng pag-unlad ng embryonic, nabuo ang corpus callosum, na nag-uugnay sa kanan at kaliwang hemispheres, at ang mga posterior na bahagi ng anterior bladder ay ganap na sumasakop sa diencephalon. Sa ikalimang buwan ng pag-unlad ng pangsanggol, ang mga hemisphere ay umaabot hanggang sa midbrain, at sa ikaanim na buwan ay ganap nilang sakop ito (kulay. Talahanayan II). Sa oras na ito, ang lahat ng bahagi ng utak ay mahusay na ipinahayag.

4. Nervous tissue at ang mga pangunahing istruktura nito

Ang komposisyon ng nervous tissue ay kinabibilangan ng mga highly specialized nerve cells na tinatawag mga neuron, at mga selula neuroglia. Ang huli ay malapit na nauugnay sa mga selula ng nerbiyos at gumaganap ng pagsuporta, pagtatago at pagprotekta sa mga function.

• 1) Dorsal induction o Primary neurulation - 3-4 na linggong pagbubuntis;
• 2) Ventral induction - ang panahon ng 5-6 na linggo ng pagbubuntis;
• 3) Neuronal proliferation - isang panahon ng 2-4 na buwan ng pagbubuntis;
• 4) Migration - ang panahon ng 3-5 buwan ng pagbubuntis;
• 5) Organisasyon - isang panahon ng 6-9 na buwan ng pag-unlad ng pangsanggol;
• 6) Myelination - tumatagal ng panahon mula sa sandali ng kapanganakan at sa kasunod na panahon ng postnatal adaptation.

V unang trimester ng pagbubuntis Ang mga sumusunod na yugto ng pag-unlad ng fetal nervous system ay nagpapatuloy:

Dorsal induction o Primary neurulation - dahil sa mga indibidwal na katangian ng pag-unlad, maaari itong mag-iba sa oras, ngunit palaging sumusunod sa 3-4 na linggo (18-27 araw pagkatapos ng paglilihi) ng pagbubuntis. Sa panahong ito, nabuo ang isang neural plate, na, pagkatapos isara ang mga gilid nito, ay nagiging isang neural tube (4-7 na linggo ng pagbubuntis).

Ventral induction - ang yugtong ito sa pagbuo ng fetal nervous system ay umabot sa rurok nito sa 5-6 na linggo ng pagbubuntis. Sa panahong ito, 3 pinalawak na mga lukab ang lumilitaw sa neural tube (sa anterior na dulo nito), kung saan pagkatapos ay nabuo:

mula sa 1st (cranial cavity) - ang utak;

mula sa 2nd at 3rd cavity - ang spinal cord.

Dahil sa paghahati sa tatlong mga bula, ang sistema ng nerbiyos ay higit na bubuo at ang simula ng utak ng pangsanggol mula sa tatlong mga bula ay nagiging lima sa pamamagitan ng paghahati.

Mula sa forebrain ay nabuo - ang terminal na utak at ang diencephalon.

Mula sa posterior cerebral bladder - anlage ng cerebellum at medulla oblongata.

Sa unang trimester ng pagbubuntis, mayroon ding bahagyang paglaganap ng neuronal.

Ang spinal cord ay umuunlad nang mas mabilis kaysa sa utak, at, samakatuwid, ay nagsisimulang gumana nang mas mabilis, kaya naman ito ay gumaganap ng isang mas mahalagang papel sa mga unang yugto ng pag-unlad ng pangsanggol.

Ngunit sa unang trimester ng pagbubuntis, ang proseso ng pag-unlad ng vestibular analyzer ay nararapat na espesyal na pansin. Ito ay isang mataas na dalubhasang analyzer na responsable para sa pang-unawa ng paggalaw sa espasyo at ang pakiramdam ng pagbabago sa posisyon sa fetus. Ang analyzer na ito ay nabuo na sa ika-7 linggo ng intrauterine development (mas maaga kaysa sa iba pang mga analyzer!), At sa ika-12 linggo, ang mga nerve fibers ay papalapit na dito. Ang myelination ng nerve fibers ay nagsisimula sa oras na lumitaw ang mga unang paggalaw sa fetus - sa 14 na linggo ng pagbubuntis. Ngunit upang magsagawa ng mga impulses mula sa vestibular nuclei hanggang sa mga selula ng motor ng mga anterior horn ng spinal cord, kinakailangan na myelinated ng vestibulo-spinal tract. Ang myelination nito ay nangyayari sa 1-2 linggo (15-16 na linggo ng pagbubuntis).

Samakatuwid, dahil sa maagang pagbuo ng vestibular reflex, kapag ang isang buntis na babae ay gumagalaw sa espasyo, ang fetus ay gumagalaw sa cavity ng may isang ina. Kasabay nito, ang paggalaw ng fetus sa espasyo ay isang "nanggagalit" na kadahilanan para sa vestibular receptor, na nagpapadala ng mga impulses para sa karagdagang pag-unlad ng fetal nervous system.

Ang mga karamdaman sa pag-unlad ng pangsanggol mula sa mga epekto ng iba't ibang mga kadahilanan sa panahong ito ay humahantong sa mga karamdaman ng vestibular apparatus sa isang bagong panganak na bata.

Hanggang sa ika-2 buwan ng pagbubuntis, ang fetus ay may makinis na ibabaw ng utak, na natatakpan ng isang ependymal layer, na binubuo ng mga medulloblast. Sa ika-2 buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang cerebral cortex ay nagsisimulang mabuo sa pamamagitan ng paglipat ng mga neuroblast sa nakapatong na marginal layer, at, sa gayon, bumubuo ng anlage ng grey matter ng utak.

Ang lahat ng hindi kanais-nais na mga kadahilanan ng impluwensya sa unang trimester ng pag-unlad ng fetal nervous system ay humantong sa malubhang at, sa karamihan ng mga kaso, hindi maibabalik na mga kaguluhan sa paggana at karagdagang pagbuo ng fetal nervous system.

Pangalawang trimester ng pagbubuntis.

Kung sa unang trimester ng pagbubuntis ang pangunahing pagtula ng nervous system ay nangyayari, pagkatapos ay sa ikalawang trimester ang masinsinang pag-unlad nito ay nagaganap.

Ang paglaganap ng neuronal ay ang pangunahing proseso ng ontogenesis.

Sa yugtong ito ng pag-unlad, nangyayari ang isang physiological dropsy ng mga vesicle ng utak. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang cerebrospinal fluid, na pumapasok sa mga cerebral vesicle, ay nagpapalawak sa kanila.

Sa pagtatapos ng ika-5 buwan ng pagbubuntis, ang lahat ng mga pangunahing grooves ng utak ay nabuo, at lumilitaw ang mga butas ng Lyushka, kung saan ang cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa panlabas na ibabaw ng utak at hinuhugasan ito.

Sa loob ng 4 - 5 buwan ng pag-unlad ng utak, ang cerebellum ay masinsinang bubuo. Nakukuha nito ang katangian nitong tortuosity, at nahahati sa kabuuan, na bumubuo sa mga pangunahing bahagi nito: anterior, posterior at folliculo-nodular lobes.

Gayundin, sa ikalawang trimester ng pagbubuntis, ang yugto ng paglipat ng cell (5 buwan) ay nangyayari, bilang isang resulta kung saan lumilitaw ang zoning. Ang utak ng pangsanggol ay nagiging mas katulad ng utak ng isang may sapat na gulang na bata.

Kapag ang hindi kanais-nais na mga kadahilanan ay nakalantad sa fetus sa ikalawang panahon ng pagbubuntis, ang mga karamdaman ay nangyayari na katugma sa buhay, dahil ang pagtula ng sistema ng nerbiyos ay naganap sa unang trimester. Sa yugtong ito, ang mga karamdaman ay nauugnay sa hindi pag-unlad ng mga istruktura ng utak.

Ikatlong trimester ng pagbubuntis.

Sa panahong ito, nangyayari ang organisasyon at myelination ng mga istruktura ng utak. Ang mga furrow at convolutions sa kanilang pag-unlad ay papalapit na sa huling yugto (7 - 8 buwan ng pagbubuntis).

Ang yugto ng organisasyon ng mga istruktura ng neural ay nauunawaan bilang morphological differentiation at ang paglitaw ng mga partikular na neuron. May kaugnayan sa pag-unlad ng cytoplasm ng mga cell at isang pagtaas sa intracellular organelles, mayroong isang pagtaas sa pagbuo ng mga metabolic na produkto na kinakailangan para sa pagbuo ng mga istruktura ng nerve: mga protina, enzymes, glycolipids, mediator, atbp. Kaayon ng ang mga prosesong ito, ang pagbuo ng mga axon at dendrite ay nangyayari upang matiyak ang synoptic contact sa pagitan ng mga neuron.

Ang myelination ng mga istruktura ng nerbiyos ay nagsisimula sa 4-5 na buwan ng pagbubuntis at nagtatapos sa pagtatapos ng una, sa simula ng ikalawang taon ng buhay ng bata, kapag ang bata ay nagsimulang maglakad.

Kapag nalantad sa hindi kanais-nais na mga kadahilanan sa ikatlong trimester ng pagbubuntis, pati na rin sa unang taon ng buhay, kapag ang mga proseso ng myelination ng mga pyramidal pathway ay nagtatapos, ang mga malubhang paglabag ay hindi lumabas. Ang mga bahagyang pagbabago sa istruktura ay posible, na tinutukoy lamang ng pagsusuri sa histological.

Pag-unlad ng cerebrospinal fluid at circulatory system ng utak at spinal cord.

Sa unang trimester ng pagbubuntis (1 - 2 buwan ng pagbubuntis), kapag ang pagbuo ng limang cerebral bladder ay nangyayari, ang pagbuo ng mga vascular plexuse ay nangyayari sa lukab ng una, pangalawa at ikalimang cerebral bladder. Ang mga plexus na ito ay nagsisimulang mag-secrete ng isang mataas na puro cerebrospinal fluid, na, sa katunayan, isang nutrient medium dahil sa mataas na nilalaman ng protina at glycogen sa komposisyon nito (20 beses na higit pa kaysa sa mga matatanda). Alak - sa panahong ito ay ang pangunahing pinagmumulan ng nutrients para sa pagpapaunlad ng mga istruktura ng nervous system.

Habang ang pag-unlad ng mga istruktura ng tserebral ay sinusuportahan ng cerebrospinal fluid, sa 3-4 na linggo ng pagbubuntis, ang mga unang daluyan ng sistema ng sirkulasyon ay nabuo, na matatagpuan sa soft-arachnoid membrane. Sa una, ang nilalaman ng oxygen sa mga arterya ay napakababa, ngunit sa ika-1 hanggang ika-2 buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang sistema ng sirkulasyon ay nakakakuha ng mas mature na hitsura. At sa ikalawang buwan ng pagbubuntis, ang mga daluyan ng dugo ay nagsisimulang lumaki sa medulla, na bumubuo ng isang circulatory network.

Sa ika-5 buwan ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos, lumilitaw ang anterior, middle at posterior cerebral arteries, na magkakaugnay ng anastomoses, at kumakatawan sa kumpletong istraktura ng utak.

Ang suplay ng dugo sa spinal cord ay nagmumula sa mas maraming pinagmumulan kaysa sa utak. Ang dugo sa spinal cord ay nagmumula sa dalawang vertebral arteries, na sumasanga sa tatlong arterial tract, na, naman, ay tumatakbo kasama ang buong spinal cord, pinapakain ito. Ang mga sungay sa harap ay tumatanggap ng mas maraming sustansya.

Ang venous system ay hindi kasama ang pagbuo ng mga collateral at mas nakahiwalay, na nag-aambag sa mabilis na pag-alis ng mga end metabolic na produkto sa pamamagitan ng mga gitnang ugat sa ibabaw ng spinal cord at sa venous plexus ng gulugod.

Ang isang tampok ng supply ng dugo sa pangatlo, ikaapat at lateral ventricles sa fetus ay ang mas malawak na sukat ng mga capillary na dumadaan sa mga istrukturang ito. Ito ay humahantong sa isang mas mabagal na daloy ng dugo, na nagtataguyod ng mas matinding nutrisyon.

Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system

Ang paglitaw ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon na tinitiyak ang integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at mga organo nito. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa sa parehong paraan ng humoral sa pamamagitan ng daloy ng mga hormone at metabolic na mga produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at dahil sa pag-andar ng nervous system, na nagbibigay ng isang mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mahusay na tinukoy na mga target.

Ang sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa paraan ng pag-unlad ng istruktura at pagganap ay dumaan sa ilang mga yugto, na sa pangunahin at deuterostome na mga hayop ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng mga tampok ng parallelism at phylogenetic plasticity na pinili.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo nagkakalat ng nervous network ay nangyayari sa uri ng mga lukab ng bituka. Ang kanilang neural network ay isang akumulasyon ng mga multipolar at bipolar neuron, ang mga proseso kung saan maaaring mag-intersect, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa mga axon at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

Epidermal nerve plexuses kahawig ng mga nerve network ng coelenterates, ay matatagpuan sa mas mataas na organisadong invertebrates (flat at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system (CNS), na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.

Ang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay orthogonal nervous system mga flatworm. Ang orthogon ng mas mataas na turbellaria ay isang nakaayos na istraktura na binubuo ng mga nag-uugnay at motor na mga cell, na magkakasamang bumubuo ng ilang pares ng mga longitudinal strands, o trunks, na konektado ng isang malaking bilang ng transverse at annular commissural trunks. Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog nang malalim sa katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na mga hayop na may mahusay na tinukoy na longitudinal body axis. Ang paggalaw sa mga libreng buhay na anyo ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay puro, na nagpapahiwatig ng paglapit ng pinagmulan ng pangangati. Ang mga receptor na ito para sa turbellaria ay kinabibilangan ng mga mata ng pigment, olfactory pits, statocyst, at mga sensitibong integumentary cell, ang pagkakaroon nito ay nag-aambag sa konsentrasyon ng nerve tissue sa anterior na dulo ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa angkop na pagpapahayag ng C. Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga sistema ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionization ng mga elemento ng nerve nakakakuha ng karagdagang pag-unlad sa mas matataas na mga invertebrate, annelids, mollusc at arthropod. Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng transverse commissures, at ito ay humahantong sa pagbuo hagdan nervous system. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad na magsalubong ang mga trunks ng tiyan, hanggang sa kumpletong pagsasanib ng ganglia ng kanan at kaliwang gilid at ang paglipat mula sa hagdan patungo sa chain nervous system. Ang isang magkaparehong uri ng kadena ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay umiiral din sa mga arthropod na may iba't ibang kalubhaan ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng katabing ganglia ng isang segment, kundi pati na rin ng pagsasanib ng sunud-sunod na. ganglia ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng nervous system ng mga invertebrates ay nagpapatuloy hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia. Ito ay hindi nagkataon na ang mga tala ng modernong panitikan ang hilig na ihambing ang abdominal nerve cord sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang mababaw na pag-aayos ng mga pathway ay matatagpuan, ang pagkita ng kaibahan ng neuropil sa motor, sensory at associative area. Ang pagkakatulad na ito, na isang halimbawa ng paralelismo sa ebolusyon ng mga istruktura ng tissue, ay hindi nagbubukod, gayunpaman, ang pagka-orihinal ng anatomical na organisasyon. Halimbawa, ang lokasyon ng trunk brain ng annelids at arthropods sa ventral side ng katawan ay tinutukoy ang localization ng motor neuropil sa dorsal side ng ganglion, at hindi sa ventral, tulad ng kaso sa vertebrates.

Ang proseso ng ganglionization sa mga invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo ang nervous system ng scattered-nodal type, na matatagpuan sa mga mollusc. Sa loob ng napakaraming uri na ito, mayroong mga phylogenetically primitive na anyo na may nervous system na maihahambing sa orthogon ng flatworms (sideworms), at advanced classes (cephalopods), kung saan ang pinagsamang ganglia ay bumubuo ng utak na naiba sa mga dibisyon.

Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at mga insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng command behavior control system. Pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk ito ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, ang utak ay ang mga sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan maaaring isagawa ang inter-analytic synthesis at pagtatasa ng biological na kahalagahan ng impormasyon. Sa batayan ng mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba ng pag-trigger ng mga neuron ng mga segmental na sentro. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga tugon.

Sa pangkalahatan, ang pagsasalita tungkol sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates, ito ay isang labis na pagpapasimple upang katawanin ito bilang isang linear na proseso. Ang mga katotohanang nakuha sa neuroontogenetic na pag-aaral ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng nervous tissue ng mga invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa ilang mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, ang pangalawang puno ng ebolusyonaryong puno, na nagbunga ng mga echinoderms at chordates. Ang pangunahing pamantayan para sa pagkilala sa uri ng mga chordates ay ang pagkakaroon ng isang notochord, pharyngeal branchial clefts at isang dorsal nerve cord - isang neural tube, na isang derivative ng panlabas na layer ng mikrobyo - ectoderm. Tubular na uri ng nervous system sa mga vertebrates, ayon sa mga pangunahing prinsipyo ng organisasyon, ito ay naiiba sa ganglionic o nodular na uri ng nervous system ng mas mataas na invertebrates.

Ang sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates

Vertebrate nervous system ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng onto- at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga seksyon at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic at parasympathetic nerve nodes. Sa pinaka sinaunang chordates (cranials), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang mahinang pagkakaiba-iba ng estado.

Ayon sa mga pananaw ni L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I. Karamyan, ang kritikal na yugtong ito sa pag-unlad ng central nervous system

ang tangkay ay tinutukoy bilang gulugod. Ang neural tube ng modernong noncranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na organisadong vertebrates, ay may metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa. spinal canal. Ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (sensory) ay umaalis sa bawat segment, na hindi bumubuo ng halo-halong mga nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkahiwalay na mga putot. Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, ang mga higanteng Rode cell ay naisalokal, ang mga makapal na axon na bumubuo ng isang conductive apparatus. Ang mga mata na sensitibo sa liwanag ng Hess ay nauugnay sa mga Rode cell, ang paggulo nito ay nagdudulot ng negatibong phototaxis.

Sa ulo na bahagi ng neural tube ng lancelet ay may malalaking Ovsyannikov ganglion cells, na mayroong synaptic contact sa mga bipolar sensitive na mga cell ng olfactory fossa. Kamakailan lamang, ang mga neurosecretory cell ay natukoy sa ulo ng neural tube na kahawig ng pituitary system ng mas matataas na vertebrates. Gayunpaman, ang pagsusuri ng pang-unawa at simpleng anyo ng pag-aaral ng lancelet ay nagpapakita na sa yugtong ito ng pag-unlad, ang central nervous system ay gumagana ayon sa prinsipyo ng equipotentiality, at ang pahayag tungkol sa mga detalye ng head section ng neural tube ay hindi. may sapat na batayan.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong paggalaw ng ilang mga function at integration system mula sa spinal cord patungo sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng mga invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng mga cranial hanggang sa antas ng mga cyclostomes nabuo ang utak bilang isang superstructure sa mga malayong sistema ng pagtanggap.

Ang isang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostomes ay nagpapakita na ang kanilang utak sa kanyang pagkabata ay naglalaman ng lahat ng mga pangunahing elemento ng istruktura. Ang pagbuo ng vestibulolateral system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at ang respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo utak sa likod. Kasama sa hindbrain ng lamprey ang medulla oblongata at ang cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Ang pagbuo ng malayong visual na pagtanggap ay nagbibigay ng lakas sa bookmark midbrain. Sa dorsal surface ng neural tube, ang isang visual reflex center ay bubuo - ang bubong ng midbrain, kung saan dumarating ang mga hibla ng optic nerve. Sa wakas, ang pagbuo ng mga receptor ng olpaktoryo ay nag-aambag sa pagbuo harap o terminal ng utak, kadugtong ng isang hindi maunlad diencephalon.

Ang nabanggit na direksyon ng proseso ng encephalization ay pare-pareho sa kurso ng ontogenetic development ng utak sa mga cyclostomes. Sa proseso ng embryogenesis, ang mga seksyon ng ulo ng neural tube ay nagbubunga tatlong cerebral vesicle. Ang terminal at diencephalon ay nabuo mula sa nauuna na pantog, ang gitnang pantog ay nagkakaiba sa midbrain, at mula sa posterior na pantog, isang pahaba.

utak at cerebellum. Ang isang katulad na plano para sa ontogenetic development ng utak ay napanatili sa ibang mga klase ng vertebrates.

Ang mga pag-aaral ng neurophysiological ng utak ng mga cyclostomes ay nagpapakita na ang pangunahing antas ng integrative nito ay puro sa gitna at medulla oblongata, ibig sabihin, sa yugtong ito ng pag-unlad ng central nervous system, nangingibabaw. bulbomesencephalic integration system, na pumalit sa gulugod.

Sa loob ng mahabang panahon, ang forebrain ng cyclostomes ay itinuturing na puro olpaktoryo. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga input ng olpaktoryo sa forebrain ay hindi natatangi, ngunit dinagdagan ng mga sensory input ng iba pang mga modalidad. Malinaw, nasa maagang yugto na ng vertebrate phylogenesis, ang forebrain ay nagsisimulang lumahok sa pagproseso ng impormasyon at pagkontrol sa pag-uugali.

Kasabay nito, ang encephalization bilang pangunahing direksyon ng pag-unlad ng utak ay hindi nagbubukod ng mga pagbabagong ebolusyon sa spinal cord ng mga cyclostomes. Sa kaibahan sa mga cranial neuron ng cutaneous sensitivity, sila ay tinatago mula sa spinal cord at puro sa spinal ganglion. Ang pagpapabuti ng conductive na bahagi ng spinal cord ay sinusunod. Ang conductive fibers ng lateral pillars ay may mga contact sa isang malakas na dendritic network ng mga motoneuron. Ang mga pababang koneksyon ng utak sa spinal cord ay nabuo sa pamamagitan ng Müllerian fibers - mga higanteng axon ng mga cell na nakahiga sa medulla at medulla oblongata.

Ang paglitaw ng higit pa kumplikadong anyo ng pag-uugali ng motor sa vertebrates ito ay nauugnay sa pagpapabuti ng organisasyon ng spinal cord. Halimbawa, ang paglipat mula sa stereotypical undulating na paggalaw ng mga cyclostomes sa locomotion sa tulong ng mga palikpik sa cartilaginous na isda (shark, ray) ay nauugnay sa paghihiwalay ng balat at kalamnan-articular (proprioceptive) sensitivity. Sa spinal ganglia, lumilitaw ang mga dalubhasang neuron na gumaganap ng mga tungkuling ito.

Sa efferent na bahagi ng spinal cord ng cartilaginous fish, ang mga progresibong pagbabago ay sinusunod din. Ang landas ng mga motor axon sa loob ng spinal cord ay pinaikli, ang karagdagang pagkita ng kaibahan ng mga landas nito ay nangyayari. Ang mga pataas na daanan ng mga lateral pillar sa cartilaginous na isda ay umaabot sa medulla oblongata at cerebellum. Kasabay nito, ang mga pataas na landas ng mga posterior column ng spinal cord ay hindi pa naiiba at binubuo ng mga maikling link.

Ang mga pababang daanan ng spinal cord sa cartilaginous na isda ay kinakatawan ng isang binuo na reticulospinal tract at mga landas na nagkokonekta sa vestibulolateral system at ang cerebellum sa spinal cord (vestibulospinal at cerebellar spinal tracts).

Kasabay nito, sa medulla oblongata, mayroong isang komplikasyon ng sistema ng nuclei ng vestibulolateral zone. Ang prosesong ito ay nauugnay sa karagdagang pagkita ng kaibhan ng mga organo ng lateral line at sa hitsura sa labirint ng ikatlong (panlabas na) semicircular canal bilang karagdagan sa anterior at posterior.

Ang pagbuo ng pangkalahatang koordinasyon ng motor sa cartilaginous na isda ay nauugnay sa masinsinang pag-unlad ng cerebellum. Ang napakalaking shark cerebellum ay may two-way na koneksyon sa spinal cord, medulla oblongata at lining ng midbrain. Sa paggana, ito ay nahahati sa dalawang bahagi: ang lumang cerebellum (archycerebellum), na nauugnay sa vestibulo-lateral system, at ang sinaunang cerebellum (fingercerebellum), na kasama sa proprioceptive sensitivity analysis system. Ang isang mahalagang punto sa istrukturang organisasyon ng cerebellum ng cartilaginous na isda ay ang multilayer na istraktura nito. Sa gray matter ng shark cerebellum, ang molecular layer, ang Purkinje cell layer at ang granular layer ay nakilala.

Ang isa pang multilayered na istraktura ng stem ng utak ng cartilaginous na isda ay bubong ng midbrain, kung saan magkasya ang mga afferent ng iba't ibang modalidad (visual, somatic). Ang morphological na organisasyon ng midbrain mismo ay nagpapatotoo sa mahalagang papel nito sa mga integrative na proseso sa antas na ito ng phylogenetic development.

Sa diencephalon ng cartilaginous na isda pagkakaiba-iba ng hypothalamus, na siyang pinaka sinaunang pagbuo ng bahaging ito ng utak. Ang hypothalamus ay may mga koneksyon sa telencephalon. Ang telencephalon mismo ay lumalaki at binubuo ng olfactory bulbs at magkapares na hemispheres. Sa hemispheres ng mga pating ay ang mga simula ng lumang cortex (archicortex) at ang sinaunang cortex (paleocortex).

Ang paleocortex, na malapit na nauugnay sa mga olpaktoryo na bombilya, ay pangunahing nagsisilbi para sa pang-unawa ng olpaktoryo na stimuli. Ang archicortex, o hippocampal cortex, ay idinisenyo para sa mas kumplikadong pagproseso ng impormasyon ng olpaktoryo. Kasabay nito, ipinakita ng mga pag-aaral ng electrophysiological na ang mga olfactory projection ay sumasakop lamang sa bahagi ng forebrain hemispheres ng mga pating. Bilang karagdagan sa sistema ng olpaktoryo, natagpuan dito ang isang representasyon ng visual at somatic sensory system. Malinaw, ang luma at sinaunang bark ay maaaring kasangkot sa regulasyon ng paghahanap, pagkain, sekswal at depensa reflexes sa cartilaginous isda, marami sa mga ito ay aktibong mandaragit.

Kaya, sa mga cartilaginous na isda, ang mga pangunahing tampok ng uri ng ichthyopid ng organisasyon ng utak ay nabuo. Ang natatanging tampok nito ay ang pagkakaroon ng isang suprasegmental integration apparatus na nag-uugnay sa gawain ng mga sentro ng motor at nag-aayos ng pag-uugali. Ang mga integrative function na ito ay ginagampanan ng midbrain at cerebellum, na nagpapahintulot sa amin na pag-usapan mesencephalocerebellar integration system sa yugtong ito ng phylogenetic development ng nervous system. Ang telencephalon ay nananatiling nakararami sa olpaktoryo, bagaman ito ay kasangkot sa regulasyon ng mga pag-andar ng mas mababang mga rehiyon.

Ang paglipat ng mga vertebrates mula sa aquatic tungo sa terrestrial na paraan ng pamumuhay ay nauugnay sa isang bilang ng mga muling pagsasaayos sa central nervous system. Halimbawa, sa mga amphibian, lumilitaw ang dalawang pampalapot sa spinal cord, na tumutugma sa upper at lower girdles ng limbs. Sa spinal ganglia, sa halip na mga bipolar sensory neuron, ang mga unipolar na may isang T-shaped branching process ay puro, na nagbibigay ng mas mataas na rate ng excitation conduction nang walang partisipasyon ng cellular body. Sa paligid, sa balat ng mga amphibian, dalubhasang mga receptor at mga patlang ng receptor, pagbibigay ng discriminatory sensitivity.

Nagaganap din ang mga pagbabago sa istruktura sa stem ng utak dahil sa muling pamamahagi ng functional na kahalagahan ng iba't ibang mga departamento. Sa medulla oblongata, ang pagbawas ng lateral line nuclei at ang pagbuo ng cochlear, auditory nucleus, na sinusuri ang impormasyon mula sa primitive na organ ng pandinig, ay sinusunod.

Kung ikukumpara sa mga isda, ang mga amphibian, na may medyo stereotyped na lokomosyon, ay nagpapakita ng isang makabuluhang pagbawas sa cerebellum. Ang midbrain, tulad ng sa isda, ay isang multilayer na istraktura kung saan, kasama ang anterior colliculus - ang nangungunang dibisyon ng visual analyzer integration - lumilitaw ang mga karagdagang tubercles - mga nauna sa likurang burol ng quadruple.

Ang pinakamahalagang pagbabago sa ebolusyon ay nangyayari sa diencephalon ng mga amphibian. Ihiwalay dito optic tubercle - thalamus, lilitaw ang structured nuclei (external geniculate body) at pataas na mga landas na nagkokonekta sa optic tubercle sa cortex (thalamocortical tract).

Sa hemispheres ng forebrain, nagaganap ang karagdagang pagkakaiba-iba ng luma at sinaunang cortex. Sa lumang cortex (archicortex), matatagpuan ang mga stellate at pyramidal cells. Sa pagitan ng luma at sinaunang bark, lumitaw ang isang strip ng balabal, na siyang nangunguna bagong cortex (neocortex).

Sa pangkalahatan, ang pagbuo ng forebrain ay lumilikha ng mga kinakailangan para sa paglipat mula sa cerebellar-mesencephalic integration system na katangian ng isda patungo sa diencephalo-telencephalic, kung saan ang forebrain ay nagiging nangungunang departamento, at ang visual na tubercle ng diencephalon ay nagiging isang kolektor ng lahat ng afferent signal. Ang sistema ng pagsasanib na ito ay ganap na kinakatawan sa uri ng sauropsid ng utak ng reptilya at minarkahan ang mga sumusunod yugto ng morphofunctional evolution ng utak .

Ang pag-unlad ng thalamocortical system ng mga koneksyon sa mga reptilya ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong landas, na parang hinihila hanggang sa phylogenetically young formations ng utak.

Sa mga lateral column ng spinal cord ng reptile, isang pataas spinothalamic tract, na nagsasagawa ng impormasyon tungkol sa temperatura at sensitivity ng sakit sa utak. Dito, sa mga gilid na haligi, nabuo ang isang bagong pababang tract - rubrospinal(Monakova). Ikinokonekta nito ang mga motor neuron ng spinal cord na may pulang nucleus ng midbrain, na kasama sa sinaunang extrapyramidal system ng regulasyon ng motor. Pinagsasama ng multilink system na ito ang impluwensya ng forebrain, cerebellum, reticular formation ng trunk, nuclei ng vestibular complex at coordinate ng aktibidad ng motor.

Sa mga reptilya, bilang tunay na mga hayop sa lupa, ang papel ng visual at acoustic na impormasyon ay tumataas, ang pangangailangan ay lumitaw.

paghahambing ng impormasyong ito sa olpaktoryo at gustatory, Alinsunod sa mga biological na pagbabagong ito sa brainstem ng mga reptilya, maraming pagbabago sa istruktura ang nagaganap. Sa medulla oblongata, nag-iiba ang auditory nuclei; bilang karagdagan sa cochlear nucleus, lumilitaw ang isang angular nucleus, na konektado sa midbrain. Sa midbrain, ang colliculus ay binago sa isang quadruple, sa mga posterior hill kung saan ang mga acoustic center ay naisalokal.

Mayroong karagdagang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa pagitan ng bubong ng midbrain at ng optic hillock - ang thalamus, na kung saan ay, bilang ito ay, isang vestibule bago ang pasukan sa cortex ng lahat ng pataas na mga landas ng pandama. Sa thalamus mismo, mayroong karagdagang paghihiwalay ng mga istrukturang nuklear at ang pagtatatag ng mga dalubhasang koneksyon sa pagitan nila.

Ultimate utak Ang mga reptilya ay maaaring magkaroon ng dalawang uri ng organisasyon:

cortical at striatal. Cortical na uri ng organisasyon, katangian ng mga modernong pagong, ay nailalarawan sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng forebrain hemispheres at ang parallel na 'pag-unlad ng mga bagong seksyon ng cerebellum. Sa hinaharap, ang direksyong ito sa ebolusyon ng utak ay mananatili sa mga mammal.

Striatal na uri ng organisasyon, katangian ng mga modernong butiki, ay nakikilala sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng basal ganglia na matatagpuan sa kailaliman ng hemispheres, lalo na ang striatum. Ang pag-unlad ng utak sa mga ibon ay sumusunod sa landas na ito. Kapansin-pansin na sa striatum sa mga ibon mayroong mga asosasyon ng cell o asosasyon ng mga neuron (mula tatlo hanggang sampu), na pinaghihiwalay ng oligodendroglia. Ang mga neuron ng mga asosasyong ito ay tumatanggap ng parehong afferentation, at ginagawa silang katulad ng mga neuron na pinagsama sa mga vertical na haligi sa mammalian neocortex. Kasabay nito, ang magkaparehong mga asosasyon ng cellular ay hindi inilarawan sa striatum ng mga mammal. Malinaw, ito ay isang halimbawa ng convergent evolution, kapag ang mga katulad na pormasyon ay nabuo nang nakapag-iisa sa iba't ibang mga hayop.

Sa mga mammal, ang pag-unlad ng forebrain ay sinamahan ng mabilis na paglaki ng neocortex, na malapit sa functional na koneksyon sa optic tubercle ng diencephalon. Sa cortex, inilalagay ang mga efferent pyramidal cells, na nagpapadala ng kanilang mahabang axon sa mga motor neuron ng spinal cord.

Kaya, kasama ang multilink extrapyramidal system, lumilitaw ang mga tuwid na pyramidal pathway, na nagbibigay ng direktang kontrol sa mga kilos ng motor. Ang cortical regulation ng motility sa mga mammal ay humahantong sa pagbuo ng phylogenetically bunsong bahagi ng cerebellum - ang nauunang bahagi ng posterior lobes ng hemispheres, o neocerebellum. Ang Neocerebellum ay nakakakuha ng dalawang-daan na mga bono sa neocortex.

Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa gitna patungo sa septum. Ang mabilis na paglaki ng bark ay binabayaran ng pagbuo ng natitiklop. Sa pinakamababang organisadong monotreme (platypus), ang unang dalawang permanenteng uka ay inilalagay sa ibabaw ng hemisphere, habang ang natitirang bahagi ng ibabaw ay nananatiling makinis. (uri ng lissencephalic ng cortex).

Tulad ng ipinakita ng mga pag-aaral ng neurophysiological, ang utak ng mga monotreme at marsupial ay wala pa rin sa nagkokonektang hemisphere ng corpus callosum at nailalarawan sa pamamagitan ng magkakapatong na mga sensory projection sa neocortex. Walang malinaw na lokalisasyon ng motor, visual at auditory projection.

Sa mga placental mammal (insectivores at rodents) *, ang pagbuo ng isang mas natatanging lokalisasyon ng mga projection zone sa cortex ay nabanggit. Kasama ng mga projection zone, ang mga associative zone ay nabuo sa bagong cortex, ngunit ang mga hangganan ng una at ng huli ay maaaring mag-overlap. Ang utak ng mga insectivores at rodent ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang corpus callosum at isang karagdagang pagtaas sa kabuuang lugar ng neocortex.

Sa proseso ng parallel adaptive evolution, lumilitaw ang mga predatory mammal parietal at frontal associative fields, responsable para sa pagsusuri ng biologically makabuluhang impormasyon, pag-uudyok ng pag-uugali at pagprograma ng kumplikadong pag-uugali. Ang karagdagang pag-unlad ng natitiklop na bagong crust ay sinusunod.

Sa wakas, nagpapakita ang primates ang pinakamataas na antas ng organisasyon ng cerebral cortex. Ang bark ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng anim na layer, ang kawalan ng magkakapatong na associative at projection zone. Sa primates, ang mga koneksyon ay nabuo sa pagitan ng frontal at parietal associative field at, sa gayon, isang integral integrative system ng cerebral hemispheres ay lumitaw.

Sa pangkalahatan, ang pagsubaybay sa mga pangunahing yugto ng ebolusyon ng vertebrate brain, dapat tandaan na ang pag-unlad nito ay hindi nabawasan lamang sa isang linear na pagtaas sa laki. Sa iba't ibang evolutionary lines ng vertebrates, maaaring maganap ang mga independiyenteng proseso ng pagtaas ng laki at komplikasyon ng cytoarchitectonics ng iba't ibang bahagi ng utak. Ang isang halimbawa nito ay ang paghahambing ng mga striatal at cortical na uri ng organisasyon ng forebrain ng mga vertebrates.

Sa proseso ng pag-unlad, may posibilidad para sa mga nangungunang integrative center ng utak na lumipat sa direksyon ng rostral mula sa midbrain at cerebellum hanggang sa forebrain. Gayunpaman, ang ugali na ito ay hindi maaaring ganap na ganap, dahil ang utak ay isang mahalagang sistema kung saan ang mga bahagi ng stem ay gumaganap ng isang mahalagang pagganap na papel sa lahat ng mga yugto ng phylogenetic development ng mga vertebrates. Bilang karagdagan, simula sa mga cyclostomes, ang mga projection ng iba't ibang sensory modalities ay matatagpuan sa forebrain, na nagpapahiwatig ng partisipasyon ng rehiyon ng utak na ito sa pagkontrol ng pag-uugali na nasa maagang yugto ng vertebrate evolution.

Bibliograpiya

1. Samusev R.P. Human Anatomy), Moscow, 1995.

2. Human Anatomy / Ed. GINOO. Sapina. M., 1986.

3. Pangkalahatang kurso ng pisyolohiya ng tao at hayop sa 2 aklat. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Mataas na Paaralan", 1991.

Ang pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay nauugnay sa parehong aktibidad ng motor at ang antas ng aktibidad ng VND.

Sa mga tao, mayroong 4 na yugto ng pag-unlad ng aktibidad ng nerbiyos ng utak:

1. Ang mga pangunahing lokal na reflexes ay isang "kritikal" na panahon sa functional development ng nervous system;
2. Pangunahing pangkalahatan ng mga reflexes sa anyo ng mabilis na reflex reaksyon ng ulo, puno ng kahoy at mga paa't kamay;
3. Pangalawang pangkalahatan ng mga reflexes sa anyo ng mabagal na paggalaw ng tonic ng buong kalamnan ng katawan;
4. Reflex specialization, na ipinahayag sa mga coordinated na paggalaw ng mga indibidwal na bahagi ng katawan.
5. Ganap na reflex adaptation;
6. Primary conditioned reflex adaptation (ang pagbuo ng summation reflexes at dominant acquired reactions);
7. Secondary conditioned reflex adaptation (ang pagbuo ng mga conditioned reflexes batay sa mga asosasyon - ang "kritikal" na panahon), na may matingkad na pagpapakita ng oryentasyon at exploratory reflexes at mga reaksyon ng paglalaro, na nagpapasigla sa pagbuo ng mga bagong nakakondisyon na reflex na koneksyon tulad ng mga kumplikadong asosasyon, na kung saan ay ang batayan para sa intraspecific (intragroup) na mga pakikipag-ugnayan ng pagbuo ng mga organismo;
8. Ang pagbuo ng mga indibidwal at typological na katangian ng nervous system.

Ang bookmark at pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ng tao:

I. Yugto ng neural tube. Ang mga sentral at paligid na bahagi ng sistema ng nerbiyos ng tao ay bubuo mula sa isang pinagmumulan ng embryonic - ang ectoderm. Sa proseso ng pag-unlad ng embryo, ito ay inilatag sa anyo ng tinatawag na neural plate. Ang neural plate ay binubuo ng isang pangkat ng matataas, mabilis na pagpaparami ng mga selula. Sa ikatlong linggo ng pag-unlad, ang neural plate ay bumulusok sa pinagbabatayan na tissue at kumukuha ng anyo ng isang uka, ang mga gilid nito ay tumaas sa itaas ng ectoderm sa anyo ng mga nerve ridge. Habang lumalaki ang embryo, humahaba ang neural groove at umabot sa dulo ng caudal ng embryo. Sa ika-19 na araw, nagsisimula ang proseso ng pagsasara ng mga roller sa itaas ng uka, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang mahabang tubo - isang neural tube. Ito ay matatagpuan sa ilalim ng ibabaw ng ectoderm nang hiwalay mula dito. Ang mga cell ng nerve folds ay muling ipinamamahagi sa isang layer, na nagreresulta sa pagbuo ng ganglion plate. Ang lahat ng mga nerve node ng somatic peripheral at autonomic nervous system ay nabuo mula dito. Sa ika-24 na araw ng pag-unlad, ang tubo ay nagsasara sa bahagi ng ulo, at isang araw mamaya - sa bahagi ng caudal. Ang mga selula ng neural tube ay tinatawag na medulloblast. Ang mga selula sa lamina ganglion ay tinatawag na ganglioblasts. Ang mga medulloblast ay nagbubunga ng mga neuroblast at spongioblast. Ang mga neuroblast ay naiiba sa mga neuron sa mas maliit na sukat, kakulangan ng mga dendrite, synaptic na koneksyon at sangkap ng Nissl sa cytoplasm.

II. Ang yugto ng mga pantog ng utak. Sa dulo ng ulo ng neural tube, pagkatapos ng pagsasara nito, ang tatlong extension ay napakabilis na nabuo - ang pangunahing cerebral vesicle. Ang mga cavity ng pangunahing cerebral vesicle ay napanatili sa utak ng isang bata at isang may sapat na gulang sa isang binagong anyo, na bumubuo ng mga ventricles ng utak at ang sylvian aqueduct. Mayroong dalawang yugto ng mga bula ng utak: ang yugto ng tatlong bula at ang yugto ng limang bula.

III. Ang yugto ng pagbuo ng mga bahagi ng utak. Una, nabuo ang forebrain, midbrain, at rhomboid. Pagkatapos, mula sa utak ng rhomboid, ang posterior at medulla oblongata ay nabuo, at mula sa nauuna na utak, ang terminal na utak at ang intermediate na utak ay nabuo. Kasama sa telencephalon ang dalawang hemisphere at bahagi ng basal nuclei.