PAG-UNLAD NG SISTEMANG NERVOUS NG TAO

PAGBABAGO NG UTAK MULA SA PANAHON NG FERTILIZATION HANGG SA PAGLANGLAK

Matapos ang cell ng itlog ay nag-fuse ng sperm cell (pagpapabunga), ang bagong cell ay nagsisimulang hatiin. Makalipas ang ilang sandali, bumubuo ang isang bubble mula sa mga bagong cell. Isang pader ng bubble umbok papasok, at bilang isang resulta, nabuo ang isang embryo, na binubuo ng tatlong mga layer ng mga cell: ang pinakalabas na layer - ectoderm, panloob - endoderm at sa pagitan nila - mesoderm. Ang sistema ng nerbiyos ay bubuo mula sa panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm. Sa mga tao, sa pagtatapos ng ika-2 linggo pagkatapos ng pagpapabunga, ang isang seksyon ng pangunahing epithelium ay nakahiwalay at nabuo ang isang neural plate. Ang mga cell nito ay nagsisimulang maghiwalay at mag-iba, bilang isang resulta kung saan magkakaiba ang pagkakaiba sa mga kalapit na cell ng integumentary epithelium (Larawan 1.1). Bilang isang resulta ng paghahati ng cell, ang mga gilid ng neural plate tumaas at lilitaw ang mga neural ridges.

Sa pagtatapos ng ika-3 linggo ng pagbubuntis, nagsasara ang mga gilid ng mga gilid, na bumubuo ng isang neural tube, na unti-unting lumulubog sa mesoderm ng embryo. Sa mga dulo ng tubo, mayroong dalawang neuropores (butas) - nauuna at likuran. Sa pagtatapos ng ika-4 na linggo, ang mga neuropores ay labis na tumubo. Ang dulo ng ulo ng neural tube ay lumalawak, at ang utak ay nagsisimulang bumuo mula rito, at ang utak ng galugod mula sa natitirang bahagi. Sa yugtong ito, ang utak ay kinakatawan ng tatlong mga bula. Mayroon na sa 3-4 na linggo, ang dalawang mga lugar ng neural tube ay nakikilala: dorsal (pterygoid plate) at ventral (basal plate). Ang mga sensitibo at nauugnay na elemento ng sistema ng nerbiyos ay nabuo mula sa plato ng pterygoid, at mga elemento ng motor mula sa basal plate. Ang mga istraktura ng forebrain sa mga tao ay ganap na nabuo mula sa plato ng pterygoid.

Sa unang 2 buwan. Sa panahon ng pagbubuntis, nabuo ang pangunahing (midbrain) na liko ng utak: ang forebrain at diencephalon ay baluktot pasulong at pababa sa mga tamang anggulo sa paayon na axis ng neural tube. Nang maglaon, nabuo pa ang dalawang bends: servikal at simento. Sa parehong panahon, ang una at pangatlong cerebral vesicle ay nahahati sa pamamagitan ng mga karagdagang uka sa pangalawang vesicle, habang lilitaw ang 5 cerebral vesicle. Mula sa unang bula, ang cerebral hemispheres ay nabuo, mula sa pangalawa - ang diencephalon, na sa proseso ng pag-unlad ay naiiba sa thalamus at hypothalamus. Ang utak ng utak at cerebellum ay nabuo mula sa natitirang mga bula. Sa panahon ng ika-5-10 linggo ng pag-unlad, nagsisimula ang paglago at pagkita ng pagkakaiba-iba ng telencephalon: nabuo ang cortex at mga subcortical na istraktura. Sa yugtong ito ng pag-unlad, lilitaw ang meninges, ang ganglia ng nerbiyos na peripheral autonomic system, nabuo ang sangkap ng adrenal cortex. Ang utak ng galugod ay tumatagal sa huling istraktura nito.

Sa susunod na 10-20 na linggo. pagbubuntis, ang pagbuo ng lahat ng bahagi ng utak ay nakumpleto, ang proseso ng pagkita ng pagkakaiba-iba ng mga istraktura ng utak ay isinasagawa, na nagtatapos lamang sa pagsisimula ng pagbibinata (Larawan 1.2). Ang hemispheres ay naging pinakamalaking bahagi ng utak. Ang mga pangunahing lobes (frontal, parietal, temporal at occipital) ay nakikilala, nabuo ang gyrus at mga uka ng cerebral hemispheres. Sa utak ng gulugod sa mga rehiyon ng cervix at lumbar, ang mga pampalapot ay nabuo na nauugnay sa panloob na loob ng mga kaukulang girdle ng mga limbs. Ang cerebellum ay tumatagal sa kanyang huling form. Sa huling mga buwan ng pagbubuntis, nagsisimula ang myelination (takpan ang mga nerve fibers na may mga espesyal na sheath) ng mga nerve fibers, na nagtatapos pagkatapos ng kapanganakan.

Ang utak at utak ng galugod ay natatakpan ng tatlong lamad: matigas, arachnoid at malambot. Ang utak ay nakapaloob sa cranium, at ang spinal cord sa spinal canal. Ang kaukulang nerbiyos (gulugod at cranial) ay iniiwan ang gitnang sistema ng nerbiyos sa pamamagitan ng mga espesyal na butas sa mga buto.

Sa proseso ng pag-unlad ng embryonic ng utak, ang mga lukab ng cerebral vesicle ay binago at naging isang sistema ng cerebral ventricle, na nagpapanatili ng isang koneksyon sa lukab ng spinal canal. Ang gitnang mga lukab ng cerebral hemispheres ay bumubuo ng mga lateral ventricle ng isang medyo kumplikadong hugis. Kasama sa kanilang mga nakapares na bahagi ang mga nauunang sungay na matatagpuan sa frontal lobes, ang mga posterior sungay na matatagpuan sa mga occipital lobes, at ang mga ibabang sungay na matatagpuan sa mga temporal na lobe. Ang mga lateral ventricle ay konektado sa diencephalon cavity, na siyang pangatlong ventricle. Sa pamamagitan ng isang espesyal na maliit na tubo (Sylvian aqueduct), ang III ventricle ay konektado sa IV ventricle; Ang IV ventricle ay bumubuo sa lukab ng hindbrain at dumadaan sa kanal ng gulugod. Sa mga lateral na pader ng IV ventricle mayroong mga butas ni Lyushka, at sa itaas na pader ay mayroong butas ng Magendie. Salamat sa mga butas na ito, ang ventricular cavity ay nakikipag-usap sa subarachnoid space. Ang likido na pumupuno sa mga ventricle ng utak ay tinatawag na endolymph at ginawa mula sa dugo. Ang proseso ng pagbuo ng endolymph ay nagaganap sa mga espesyal na plexuse ng mga daluyan ng dugo (tinatawag silang choroidal plexus). Ang mga nasabing plexus ay matatagpuan sa mga lukab ng III at IV cerebral ventricle.

Mga sisidlang cerebral. Ang utak ng tao ay binibigyan ng dugo nang masidhi. Pangunahin ito dahil sa ang katunayan na ang tisyu ng nerbiyos ay isa sa pinakamabisang sa ating katawan. Kahit na sa gabi, kapag nagpapahinga kami mula sa araw na trabaho, ang ating utak ay patuloy na gumana nang masinsinan (para sa higit pang mga detalye, tingnan ang seksyon na "Pag-aktibo ng mga system ng utak"). Ang suplay ng dugo sa utak ay nangyayari ayon sa sumusunod na pamamaraan. Ang utak ay ibinibigay ng dugo sa pamamagitan ng dalawang pares ng pangunahing mga daluyan ng dugo: ang karaniwang mga carotid artery, na tumatakbo sa leeg at ang kanilang pulso ay madaling palpated, at isang pares ng mga vertebral artery, na nakapaloob sa mga lateral na bahagi ng haligi ng gulugod (tingnan ang Apendise 2). Matapos iwanan ng mga vertebral artery ang huling servikal vertebra, sumanib sila sa isang basal artery, na dumadaan sa isang espesyal na guwang sa base ng tulay. Sa base ng utak, bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga nakalistang arterya, nabuo ang isang annular na daluyan ng dugo. Mula dito, ang mga daluyan ng dugo (mga ugat) na hugis ng fan ay sumasakop sa buong utak, kabilang ang mga cerebral hemispheres.

Ang Venous blood ay nakolekta sa espesyal na lacunae at iniiwan ang utak sa pamamagitan ng mga jugular veins. Ang mga daluyan ng dugo ng utak ay naka-embed sa pia mater. Ang mga sisidlan ay sumasanga nang maraming beses at tumagos sa tisyu ng utak sa anyo ng manipis na mga capillary.

Ang utak ng tao ay maaasahan na protektado mula sa pagtagos ng mga impeksyon ng tinatawag na hadlang sa dugo-utak. Ang hadlang na ito ay nabuo na sa unang ikatlo ng pagbubuntis at may kasamang tatlong meninges (ang labas ay matigas, pagkatapos ay arachnoid at malambot, na katabi ng ibabaw ng utak, may mga daluyan ng dugo dito) at mga dingding ng dugo capillaries ng utak. Ang isa pang bahagi ng pumipigil sa hadlang na ito ay ang pandaigdigang mga kaluban sa paligid ng mga daluyan ng dugo, na nabuo ng mga proseso ng mga glial cell. Ang mga indibidwal na lamad ng mga glial cell ay malapit sa bawat isa, na lumilikha ng mga junction junction sa bawat isa.

Mayroong mga lugar sa utak kung saan wala ang hadlang sa dugo-utak. Ito ang rehiyon ng hypothalamus, ang lukab ng ikatlong ventricle (subforinical organ) at ang lukab ng ika-apat na ventricle (area postrema). Dito, ang mga dingding ng mga daluyan ng dugo ay may mga espesyal na lugar (ang tinatawag na fenestrated, ibig sabihin butas-butas, vascular epithelium), kung saan ang mga hormone at ang mga hudyat ay inilabas mula sa mga neuron ng utak sa daluyan ng dugo. Ang mga prosesong ito ay tatalakayin nang mas detalyado sa Ch. lima

Kaya, mula sa sandali ng paglilihi (ang pagsasama ng itlog na may tamud), nagsisimula ang pag-unlad ng bata. Sa oras na ito, na tumatagal ng halos dalawang dekada, ang pag-unlad ng tao ay dumaan sa maraming yugto (Talahanayan 1.1).

Mga Katanungan

1. Mga yugto ng pag-unlad ng sentral na sistema ng nerbiyos ng tao.

2. Mga panahon ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ng bata.

3. Ano ang hadlang sa dugo-utak?

4. Mula sa aling bahagi ng neural tube ang pagbuo ng mga sangkap ng pandama at motor ng gitnang sistema ng nerbiyos?

5. Scheme ng supply ng dugo sa utak.

Panitikan

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Atlas ng neurosurgical anatomy. M., 1990.

E. D. Morenkov Morpolohiya sa utak ng tao. M.: Publishing house Mosk. un-iyon, 1978.

Olenev S.N. Ang umuunlad na utak. L., 1979.

Saveliev S.D. Stereoscopic atlas ng utak ng tao. M.: Lugar XVII, 1996.

Schade J., Ford P. Mga Batayan ng Neurology. M., 1976.

Pag-uuri at istraktura ng sistema ng nerbiyos

Ang kahalagahan ng sistema ng nerbiyos.

SIGNIFICANCE AT PAG-UNLAD NG NERVOUS SYSTEM

Ang pangunahing kahalagahan ng sistema ng nerbiyos ay upang matiyak ang pinakamahusay na pagbagay ng katawan sa mga epekto ng panlabas na kapaligiran at ang pagpapatupad ng mga reaksyon nito bilang isang buo. Ang pangangati na natanggap ng receptor ay nagdudulot ng isang salpok ng nerbiyos na naipadala sa gitnang sistema ng nerbiyos (CNS), kung saan pagsusuri at pagbubuo ng impormasyon, bilang isang resulta kung saan mayroong isang tugon.

Ang sistema ng nerbiyos ay nagbibigay ng pagkakaugnay sa pagitan ng mga indibidwal na organo at mga sistema ng organ (1). Kinokontrol nito ang mga proseso ng pisyolohikal sa lahat ng mga cell, tisyu at organo ng katawan ng tao at hayop (2). Para sa ilang mga organo, ang sistema ng nerbiyos ay may nakaka-trigger na epekto (3). Sa kasong ito, ang pagpapaandar ay ganap na nakasalalay sa mga impluwensya ng sistema ng nerbiyos (halimbawa, ang mga kalamnan ay nagkakontrata dahil sa ang katunayan na tumatanggap ito ng mga salpok mula sa gitnang sistema ng nerbiyos). Para sa iba, binabago lamang nito ang mayroon nang antas ng kanilang paggana (4). (Halimbawa, ang isang salpok na dumarating sa puso ay nagbabago sa gawain nito, nagpapabagal o nagpapabilis, nagpapalakas o nagpapahina).

Ang mga impluwensya ng sistema ng nerbiyos ay natupad nang napakabilis (ang lakas ng lakas ng loob ay kumakalat sa bilis na 27-100 m / s at higit pa). Ang address ng pagkakalantad ay napaka-tumpak (nakadirekta sa ilang mga organo) at mahigpit na dosed. Maraming mga proseso ay sanhi ng pagkakaroon ng feedback ng gitnang sistema ng nerbiyos sa mga organo na kinokontrol nito, na, sa pamamagitan ng pagpapadala ng mga afferent impulses sa gitnang sistema ng nerbiyos, ipaalam ito tungkol sa likas na katangian ng natanggap na epekto.

Ang mas kumplikadong kaayusan at mas mataas na binuo ang sistema ng nerbiyos, mas kumplikado at magkakaibang mga reaksyon ng organismo, mas perpekto ang pagbagay nito sa mga impluwensya ng panlabas na kapaligiran.

Tradisyonal ang sistema ng nerbiyos hatiin ayon sa istraktura sa dalawang pangunahing dibisyon: ang gitnang sistema ng nerbiyos at ang peripheral na sistema ng nerbiyos.

SA gitnang sistema ng nerbiyos isama ang utak at utak ng galugod, sa paligid- mga nerbiyos na umaabot mula sa utak at utak ng galugod at mga node ng nerbiyos - ganglia(isang akumulasyon ng mga nerve cells na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng katawan).

Sa pamamagitan ng mga pag-andar na pag-andar sistema ng nerbiyos magbahagi sa somatic, o cerebrospinal, at vegetative.

SA somatic na sistema ng nerbiyos isama ang bahaging iyon ng sistema ng nerbiyos na nagpapaloob sa musculoskeletal system at nagbibigay ng pagkasensitibo ng ating katawan.

SA autonomic nervous system isama ang lahat ng iba pang mga kagawaran na kinokontrol ang aktibidad ng mga panloob na organo (puso, baga, mga organ ng pag-excretory, atbp.), makinis na kalamnan ng mga daluyan ng dugo at balat, iba't ibang mga glandula at metabolismo (ay may trophic na epekto sa lahat ng mga organo, kabilang ang mga kalamnan ng kalansay).

Ang sistema ng nerbiyos ay nagsisimulang mabuo sa pangatlong linggo ng pag-unlad na embryonic mula sa bahagi ng dorsal ng panlabas na layer ng mikrobyo (ectoderm). Una, isang neural plate ang nabuo, na unti-unting nagiging isang uka na may nakataas na mga gilid. Ang mga gilid ng uka ay lumalapit sa bawat isa at bumubuo ng isang saradong neural tube ... Mula sa ilalim(buntot) ang isang seksyon ng neural tube ay bumubuo ng spinal cord, mula sa natitirang (harap) - lahat ng bahagi ng utak: medulla oblongata, pons at cerebellum, midbrain, diencephalon at malalaking hemispheres.

Sa utak, tatlong dibisyon ay nakikilala sa pamamagitan ng pinagmulan, mga tampok na istruktura at pagganap na kahalagahan: puno ng kahoy, rehiyon ng subcortical at cerebral cortex. Utak ng utak ay isang pormasyon na matatagpuan sa pagitan ng gulugod at mga cerebral hemispheres. Kabilang dito ang medulla oblongata, midbrain at diencephalon. Sa departamento ng subcortical isama ang basal ganglia. Cerebral cortex ay ang pinakamataas na bahagi ng utak.

Sa proseso ng pag-unlad, tatlong mga extension ang nabuo mula sa nauunang bahagi ng neural tube - ang pangunahing cerebral vesicle (nauuna, gitna at posterior, o rhomboid). Ang yugtong ito ng pag-unlad ng utak ay tinatawag na yugto pag-unlad ng tatlong-vesicle(endpaper I, PERO).

Sa isang 3-linggong embryo, plano ito, at sa isang 5-linggong embryo, ang paghati ng mga nauuna at rhomboid vesicle ng nakahalang na uka sa dalawang iba pang mga bahagi ay mahusay na naipahayag, bilang isang resulta kung saan limang cerebral nabuo ang mga vesicle - yugto ng pag-unlad na limang-vesicle(endpaper I, B).

Ang limang utak na vesicle na ito ay nagbubunga ng lahat ng bahagi ng utak. Ang mga pantog sa utak ay lumalaki nang hindi pantay. Ang nauuna na pantog ay bubuo nang masinsinang, kung saan, sa isang maagang yugto ng pag-unlad, ay nahahati sa isang paayon na tudling sa kanan at kaliwa. Sa ikatlong buwan ng pag-unlad ng embryonic, nabuo ang corpus callosum, na nagkokonekta sa kanan at kaliwang hemispheres, at ang mga likurang bahagi ng nauunang pantog ay ganap na natatakpan ang diencephalon. Sa ikalimang buwan ng pagpapaunlad ng pangsanggol, ang mga hemispheres ay umaabot sa midbrain, at sa ikaanim na buwan ay ganap nilang natatakpan ito (kulay. Talahanayan II). Sa oras na ito, ang lahat ng mga bahagi ng utak ay mahusay na naipahayag.

4. Nerbiyos ang tisyu at mga pangunahing istraktura nito

Ang komposisyon ng nerbiyos na tisyu ay may kasamang lubos na dalubhasang mga cell ng nerve na tinawag neurons, at mga cell neuroglia Ang huli ay malapit na nauugnay sa mga cell ng nerbiyo at nagsasagawa ng pagsuporta, pagtatago at pag-andar ng proteksiyon.

• 1) Dorsal induction o Pangunahing neurulasyon - 3-4 na linggo ng pagbubuntis;
• 2) Ventral induction - ang panahon ng 5-6 na linggo ng pagbubuntis;
• 3) Neuronal paglaganap - isang panahon ng 2-4 buwan ng pagbubuntis;
• 4) Paglipat - isang panahon ng 3-5 na buwan ng pagbubuntis;
• 5) Organisasyon - isang panahon ng 6-9 na buwan ng pag-unlad ng pangsanggol;
• 6) Myelination - tumatagal ng panahon mula sa sandali ng kapanganakan at sa kasunod na panahon ng pagbagay sa postnatal.

SA unang trimester ng pagbubuntis ang mga sumusunod na yugto ng pag-unlad ng fetal nervous system ay nangyayari:

Dorsal induction o Pangunahing neurulasyon - dahil sa mga indibidwal na katangian ng pag-unlad, maaari itong mag-iba sa oras, ngunit laging sumusunod sa 3-4 na linggo (18-27 araw pagkatapos ng paglilihi) ng pagbubuntis. Sa panahong ito, nangyayari ang pagbuo ng isang neural plate, kung saan, pagkatapos isara ang mga gilid nito, nagiging isang neural tube (4-7 na linggo ng pagbubuntis).

Pagbuo ng bentilasyon - ang yugtong ito sa pagbuo ng fetal nerve system ay umabot sa rurok sa 5-6 na linggo ng pagbubuntis. Sa panahong ito, lilitaw ang 3 pinalawak na mga lukab sa neural tube (sa nauunang dulo), na kung saan pagkatapos ay nabuo:

mula sa ika-1 (cranial cavity) - ang utak;

mula sa ika-2 at ika-3 mga lukab - ang spinal cord.

Dahil sa paghahati sa tatlong mga bula, ang sistema ng nerbiyos ay higit na bubuo at ang panimulang utak ng pangsanggol mula sa tatlong mga bula ay naging lima sa pamamagitan ng dibisyon.

Mula sa forebrain, nabuo ang terminal utak at ang diencephalon.

Mula sa posterior cerebral bladder - anlage ng cerebellum at medulla oblongata.

Sa unang tatlong buwan ng pagbubuntis, mayroon ding bahagyang paglaganap ng neuronal.

Ang utak ng galugod ay mabilis na bumuo kaysa sa utak, at, samakatuwid, ay nagsisimulang gumana nang mas mabilis din, kung kaya't ito ay gumaganap ng isang mas mahalagang papel sa mga paunang yugto ng pag-unlad ng pangsanggol.

Ngunit sa unang trimester ng pagbubuntis, ang proseso ng pag-unlad ng vestibular analyzer ay nararapat na espesyal na pansin. Ito ay isang dalubhasang nagdadalubhasang analyzer na responsable sa fetus para sa pang-unawa ng paggalaw sa kalawakan at ang pakiramdam ng pagbabago sa posisyon. Ang analyzer na ito ay nabuo na sa ika-7 linggo ng intrauterine development (mas maaga kaysa sa iba pang mga analyzer!), At sa ika-12 linggo, ang mga fibers ng nerve ay papalapit na rito. Ang myelination ng nerve fibers ay nagsisimula sa oras na lumitaw ang mga unang paggalaw sa fetus - sa 14 na linggo ng pagbubuntis. Ngunit upang magsagawa ng mga salpok mula sa vestibular nuclei hanggang sa mga motor cell ng mga nauunang sungay ng spinal cord, kinakailangan na ma-myelin ng vestibulo-spinal tract. Ang myelination nito ay nangyayari sa loob ng 1-2 linggo (15-16 na linggo ng pagbubuntis).

Samakatuwid, dahil sa maagang pagbuo ng vestibular reflex, kapag ang isang buntis ay gumagalaw sa kalawakan, ang fetus ay lumilipat sa lukab ng may isang ina. Kasabay nito, ang paggalaw ng fetus sa kalawakan ay isang "nakakainis" na kadahilanan para sa receptor ng vestibular, na nagpapadala ng mga salpok para sa karagdagang pag-unlad ng fetal nervous system.

Ang mga karamdaman ng pag-unlad ng pangsanggol mula sa mga epekto ng iba't ibang mga kadahilanan sa panahong ito ay humahantong sa mga karamdaman ng vestibular patakaran ng pamahalaan sa isang bagong panganak na bata.

Hanggang sa ika-2 buwan ng pagbubuntis, ang fetus ay may makinis na ibabaw ng utak, natatakpan ng isang ependymal layer na binubuo ng mga medulloblast. Sa ika-2 buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang cerebral cortex ay nagsimulang mabuo sa pamamagitan ng paglipat ng mga neuroblast sa overlying marginal layer, at, sa gayon, bumubuo ng isang anlage ng grey matter ng utak.

Ang lahat ng hindi kanais-nais na mga kadahilanan ng impluwensya sa unang tatlong buwan ng pag-unlad ng pangsanggol na sistema ng nerbiyos ay humahantong sa matinding at, sa karamihan ng mga kaso, hindi maibabalik na mga kaguluhan sa paggana at karagdagang pagbuo ng fetal nervous system.

Pangalawang trimester ng pagbubuntis.

Kung sa unang tatlong buwan ng pagbubuntis nangyayari ang pangunahing paglalagay ng sistema ng nerbiyos, pagkatapos ay sa pangalawang trimester nagaganap ang masinsinang pag-unlad na ito.

Ang paglaganap ng neuronal ay ang pangunahing proseso ng ontogenesis.

Sa yugtong ito ng pag-unlad, isang physiological dropsy ng mga vesicle ng utak ang nangyayari. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang cerebrospinal fluid, pagpasok sa mga tserebral vesicle, nagpapalawak sa kanila.

Sa pagtatapos ng ika-5 buwan ng pagbubuntis, ang lahat ng mga pangunahing uka ng utak ay nabuo, at lumilitaw din ang mga bukana ni Lyushka, kung saan lumalabas ang cerebrospinal fluid sa panlabas na ibabaw ng utak at hinuhugasan ito.

Sa panahon ng 4 - 5 buwan ng pag-unlad ng utak, ang cerebellum ay masidhi na bubuo. Nakukuha nito ang katangiang tortuosity, at nahahati ito sa kabuuan, nabubuo ang mga pangunahing bahagi nito: nauuna, posterior at folliculo-nodular lobes.

Gayundin, sa pangalawang trimester ng pagbubuntis, ang yugto ng paglipat ng cell (5 buwan) ay nangyayari, bilang isang resulta kung saan lilitaw ang pag-zoning. Ang utak ng pangsanggol ay magiging katulad ng utak ng isang may sapat na bata na bata.

Kapag ang hindi kanais-nais na mga kadahilanan ay nakalantad sa fetus sa pangalawang panahon ng pagbubuntis, nangyayari ang mga karamdaman na katugma sa buhay, dahil ang pagtula ng sistema ng nerbiyos ay naganap sa unang trimester. Sa yugtong ito, ang mga karamdaman ay nauugnay sa hindi pag-unlad ng mga istraktura ng utak.

Pangatlong trimester ng pagbubuntis.

Sa panahong ito, nangyayari ang samahan at myelination ng mga istraktura ng utak. Ang mga furrow at convolutions sa kanilang pag-unlad ay papalapit sa huling yugto (7 - 8 buwan ng pagbubuntis).

Ang yugto ng samahan ng mga neural na istraktura ay nauunawaan bilang pagkakaiba ng morphological at paglitaw ng mga tiyak na neuron. Kaugnay sa pag-unlad ng cytoplasm ng mga cell at pagdaragdag ng mga intracellular organelles, mayroong pagtaas sa pagbuo ng mga produktong metabolic na kinakailangan para sa pagpapaunlad ng mga istruktura ng nerbiyos: mga protina, enzyme, glycolipids, mediator, atbp. Kasabay ng ang mga proseso na ito, ang pagbuo ng mga axon at dendrite ay nangyayari upang matiyak na ang mga contact na synoptic sa pagitan ng mga neuron.

Ang myelination ng mga istruktura ng nerbiyos ay nagsisimula mula sa 4-5 na buwan ng pagbubuntis at nagtatapos sa pagtatapos ng una, ang simula ng ikalawang taon ng buhay ng bata, kapag ang bata ay nagsimulang maglakad.

Kapag nahantad sa hindi kanais-nais na mga kadahilanan sa ikatlong trimester ng pagbubuntis, pati na rin sa unang taon ng buhay, kapag natapos ang mga proseso ng myelination ng mga pyramidal pathway, walang mga seryosong karamdaman. Posible ang kaunting mga pagbabago sa istruktura, na natutukoy lamang sa pamamagitan ng pagsusuri sa histolohikal.

Pag-unlad ng cerebrospinal fluid at sirkulasyon system ng utak at utak ng galugod.

Sa unang trimester ng pagbubuntis (1 - 2 buwan ng pagbubuntis), kapag ang pagbuo ng limang cerebral bladders ay nangyayari, ang pagbuo ng mga vaskular plexus ay nangyayari sa lukab ng una, pangalawa at ikalimang pantog na pantog. Ang mga plexus na ito ay nagsisimulang maglihim ng isang lubos na puro cerebrospinal fluid, na kung saan, sa katunayan, isang medium na nakapagpalusog dahil sa mataas na nilalaman ng protina at glycogen sa komposisyon nito (20 beses na higit sa mga may sapat na gulang). Alak - sa panahong ito ay ang pangunahing mapagkukunan ng mga nutrisyon para sa pagpapaunlad ng mga istraktura ng sistema ng nerbiyos.

Habang ang pag-unlad ng mga istruktura ng tserebral ay suportado ng cerebrospinal fluid, sa 3-4 na linggo ng pagbubuntis, nabuo ang mga unang daluyan ng sistema ng sirkulasyon, na matatagpuan sa malambot-arachnoid membrane. Sa una, ang nilalaman ng oxygen sa mga arterya ay napakababa, ngunit sa panahon ng ika-1 hanggang ika-2 buwan ng pagpapaunlad ng intrauterine, ang sistemang gumagala ay nakakakuha ng isang mas may edad na hitsura. At sa ikalawang buwan ng pagbubuntis, ang mga daluyan ng dugo ay nagsisimulang lumaki sa medulla, na bumubuo ng isang daluyan ng dugo.

Sa ika-5 buwan ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos, lumilitaw ang mga nauuna, gitna at posterior cerebral artery, na magkakaugnay ng mga anastomose, at kumakatawan sa kumpletong istraktura ng utak.

Ang suplay ng dugo sa utak ng galugod ay nagmula sa maraming mapagkukunan kaysa sa utak. Ang dugo ay dumadaloy sa utak ng galugod mula sa dalawang mga ugat ng utak, na sumasanga sa tatlong mga arterial tract, na kung saan, ay tumatakbo kasama ang buong utak ng galugod, pinapakain ito. Ang mga sungay sa harap ay tumatanggap ng mas maraming nutrisyon.

Ang sistema ng venous ay hindi kasama ang pagbuo ng mga collateral at mas nakahiwalay, na nag-aambag sa mabilis na pagtanggal ng mga end na produkto ng metabolismo sa pamamagitan ng gitnang mga ugat sa ibabaw ng utak ng galugod at sa venous plexus ng gulugod.

Ang isang tampok ng suplay ng dugo sa pangatlo, pang-apat at lateral ventricle sa fetus ay ang mas malawak na sukat ng mga capillary na dumadaan sa mga istrukturang ito. Ito ay humahantong sa isang mabagal na daloy ng dugo, na nagtataguyod ng mas matinding nutrisyon.

Mga yugto ng pag-unlad ng gitnang sistema ng nerbiyos

Ang paglitaw ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon, na tinitiyak ang integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at organo nito. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa sa parehong humoral na paraan sa pamamagitan ng daloy ng mga hormon at metabolic na produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at sa pamamagitan ng pag-andar ng nervous system, na nagbibigay ng mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mga natukoy nang mabuti na mga target.

Ang sistema ng nerbiyos ng invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa paraan ng pag-unlad ng istruktura at pagganap ay dumadaan sa maraming mga yugto, na sa pangunahin at deuterostome na mga hayop ay maaaring makilala sa pamamagitan ng mga tampok ng parallelism at piplogenetic plasticity na pagpipilian.

Kabilang sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng sistema ng nerbiyos ay nagkakalat na nerve network nangyayari sa uri ng mga lukab ng bituka. Ang kanilang neural network ay isang akumulasyon ng multi-polar at bipolar neurons, ang mga proseso na maaaring lumusot, magkadugtong at walang kakulangan sa paggalaw sa mga axon at dendrite. Ang nagkakalat na network ng nerbiyos ay hindi nahahati sa mga gitnang at paligid na bahagi at maaaring naisalokal sa ectoderm at endoderm.

Epidermal nerve plexuses na kahawig ng mga network ng nerbiyos ng mga coelenterates, ay matatagpuan sa mas mataas na kaayusang mga invertebrate (flat at annelids), ngunit dito sila sumakop sa isang mas mababang posisyon na nauugnay sa central nerve system (CNS), na kung saan ay nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.

Ang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay orthogonal nervous system mga flatworm. Ang orthogon ng mas mataas na turbellaria ay isang nakaayos na istraktura na binubuo ng mga nag-uugnay at mga cell ng motor na magkakasama na bumubuo ng maraming mga pares ng paayon na mga hibla, o mga puno, na konektado ng isang malaking bilang ng mga nakahalang at anular na mga commissural trunks. Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog sa malalim sa katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na hayop na may isang mahusay na tinukoy na paayon na axis ng katawan. Ang kilusan sa mga malayang pamumuhay na form ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay nakatuon, na hudyat sa paglapit ng mapagkukunan ng pangangati. Ang mga receptor na ito para sa turbellaria ay kasama ang mga mata ng pigment, olfactory pits, statocst, at mga sensitibong integumentary cell, ang pagkakaroon nito ay nag-aambag sa konsentrasyon ng nerve tissue sa nauunang dulo ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa apt na expression ni C. Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga system ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionization ng mga elemento ng nerve nakakakuha ng karagdagang pag-unlad sa mas mataas na invertebrates, annelids, molluscs at arthropods. Sa karamihan ng mga annelid, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa isang paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado sa pamamagitan ng mga nag-uugnay sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng mga transverse commissure, at hahantong ito sa pagbuo. hagdan na sistema ng nerbiyos. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad na magtagpo ang mga trunk ng tiyan, hanggang sa kumpletong pagsanib ng ganglia ng kanan at kaliwang panig at ang paglipat mula sa hagdan patungo sa chain system ng nerbiyos. Ang isang magkatulad, kadena na uri ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay mayroon din sa mga arthropod na may iba't ibang kalubhaan ng konsentrasyon ng mga sangkap ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng katabing ganglia ng isang segment, kundi pati na rin ng pagsasanib ng sunud-sunod ganglia ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay nagpapatuloy hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga ugnayan sa istruktura sa loob ng ganglia. Hindi nagkataon na ang tala ng modernong panitikan ang ugali na ihambing ang tiyan nerve nerve sa spinal cord ng vertebrates. Tulad ng sa utak ng galugod, ang ganglia ay nagpapakita ng isang mababaw na lokasyon ng mga landas, ang pagkita ng pagkakaiba-iba ng neuropil sa motor, pandama at nauugnay na mga lugar. Ang pagkakapareho na ito, na kung saan ay isang halimbawa ng parallelism sa ebolusyon ng mga istraktura ng tisyu, ay hindi ibinubukod, gayunpaman, ang pagka-orihinal ng anatomical na samahan. Halimbawa, ang lokasyon ng puno ng utak ng mga annelid at arthropods sa bahagi ng ventral ng katawan ay tinutukoy ang lokalisasyon ng motor neuropil sa dorsal na bahagi ng ganglion, at hindi sa ventral, tulad ng kaso sa vertebrates.

Ang proseso ng ganglionization sa invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo sistema ng nerbiyos ng kalat-nodal na uri, na matatagpuan sa molluscs. Sa loob ng maraming uri na ito, may mga porma ng filogetrikal na primitive na may isang sistemang nerbiyos na maihahalintulad sa orthogon ng flatworms (nerve molluscs), at mga advanced na klase (cephalopods), kung saan ang fuse ganglia ay bumubuo ng isang utak na naiiba sa mga dibisyon.

Ang progresibong pagpapaunlad ng utak sa cephalopods at mga insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng mga sistema ng pagkontrol ng pag-uugali ng utos. Pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal na masa ng utak ng mga mollusks na nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng mga kilos ng elementarya na motor. Sa parehong oras, ang utak ay ang sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan ang inter-analitik na pagbubuo at pagtatasa ng biological na kahalagahan ng impormasyon ay maaaring isagawa. Batay sa mga prosesong ito, nabubuo ang mga pababang utos, na nagbibigay ng pagkakaiba-iba ng pagpapalitaw ng mga neuron ng mga segmental na sentro. Malinaw na, ang pakikipag-ugnay ng dalawang antas ng pagsasama ay napapailalim sa kahinaan ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang likas at nakuha na mga tugon.

Sa pangkalahatan, nagsasalita tungkol sa ebolusyon ng invertebrate na sistema ng nerbiyos, ito ay magiging isang sobrang pagpapaliwanag upang kumatawan dito bilang isang linear na proseso. Ang mga katotohanang nakuha sa neuroontogenetic na pag-aaral ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang isang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng kinakabahan na tisyu ng invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa maraming mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng filogetic, ang pangalawang puno ng puno ng ebolusyon, na nagbunga ng echinod germ at chordates. Ang pangunahing criterion para makilala ang uri ng chordates ay ang pagkakaroon ng isang chord, pharyngeal gill slits at isang dorsal nerve cord - isang neural tube, na kung saan ay nagmula sa panlabas na layer ng mikrobyo - ectoderm. Pantubo na uri ng sistema ng nerbiyos sa mga vertebrates, alinsunod sa mga pangunahing prinsipyo ng samahan, naiiba ito mula sa ganglionic o nodal na uri ng nervous system ng mas mataas na invertebrates.

Ang nervous system ng vertebrates

Vertebrate system ng nerbiyos ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, kung saan, sa proseso ng papunta- at filogenyesis, naiiba sa iba't ibang seksyon at pinagkukunan din ng peripheral sympathetic at parasympathetic nerve node. Sa pinaka sinaunang chordates (cranial), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang hindi gaanong pagkakaiba-iba ng estado.

Ayon sa mga pananaw ni L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I Karamyan, ang kritikal na yugto na ito sa pagpapaunlad ng gitnang sistema ng nerbiyos

ang tangkay ay tinukoy bilang gulugod Ang neural tube ng modernong noncranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na kaayusang vertebrates, ay may isang metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa kanal ng gulugod Mula sa bawat segment, ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (pandama) ay umalis, na hindi bumubuo ng halo-halong mga nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkakahiwalay na mga puno. Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, naisalokal ang mga higanteng selula ng Rode, na ang makapal na mga axon ay bumubuo ng isang kondaktibong aparato. Ang mga mata na sensitibo sa ilaw ng Hess ay naiugnay sa mga cell ng Rode, na ang paggulo nito ay sanhi ng negatibong phototaxis.

Sa punong bahagi ng neural tube ng lancelet ay may malalaking Ovsyannikov ganglion cells, na mayroong mga contact na synaptic sa mga bipolar na sensitibong selula ng olfactory fossa. Kamakailan lamang, ang mga neurosecretory cell ay nakilala sa ulo ng neural tube na kahawig ng pituitary system ng mas mataas na vertebrates. Gayunpaman, ang pagtatasa ng pang-unawa at simpleng mga paraan ng pag-aaral ng lancelet ay nagpapakita na sa yugtong ito ng pag-unlad, gumagalaw ang gitnang sistema ng nerbiyos ayon sa prinsipyo ng equipotentiality, at ang pahayag tungkol sa mga detalye ng seksyon ng ulo ng neural tube ay hindi may sapat na batayan.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong isang paggalaw ng ilang mga pag-andar at mga sistema ng pagsasama mula sa utak ng galugod sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng filogetic mula sa antas ng mga cranial hanggang sa antas ng cyclostome nabuo ang utak bilang isang superstructure sa malayong mga sistema ng pagtanggap.

Ang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostome ay nagpapakita na ang kanilang utak sa kanyang pagkabata ay naglalaman ng lahat ng pangunahing mga elemento ng istruktura. Ang pagpapaunlad ng sistemang vestibulolateral na nauugnay sa mga kalahating bilog na mga kanal at mga lateral line receptor, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at ang respiratory center ang lumikha ng batayan para sa pagbuo. utak sa likuran Kasama sa hindbrain ng lamprey ang medulla oblongata at ang cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Ang pagbuo ng malayong visual na pagtanggap ay nagbibigay ng isang puwersa sa bookmark midbrain. Sa ibabaw ng dorsal ng neural tube, bubuo ang isang visual reflex center - ang bubong ng midbrain, kung saan dumating ang mga hibla ng optic nerve. Sa wakas, ang pag-unlad ng olfactory receptor ay nag-aambag sa pagbuo sa harap o terminal utak, adjoined ng isang hindi pa maunlad diencephalon.

Ang nabanggit na direksyon ng proseso ng encephalization ay pare-pareho sa kurso ng pag-unlad na togenetic ng utak sa mga cyclostome. Sa proseso ng embryogenesis, ang mga seksyon ng ulo ng neural tube ay nagbubunga tatlong cerebral vesicle. Ang terminal at diencephalon ay nabuo mula sa nauunang pantog, ang gitnang pantog ay naiiba sa midbrain, at isang pahaba

utak at cerebellum. Ang isang katulad na plano ng pagbuo ng ontogenetic ng utak ay napanatili sa ibang mga klase ng vertebrates.

Ang mga Neurophysiological na pag-aaral ng utak ng mga cyclostome ay nagpapakita na ang pangunahing antas ng pagsasama ay nakatuon sa gitna at medulla oblongata, ibig sabihin, sa yugtong ito ng pag-unlad ng gitnang sistema ng nerbiyos, nangingibabaw system ng pagsasama ng bulbomesencephalic, na pumalit sa gulugod.

Sa loob ng mahabang panahon, ang forebrain ng cyclostomes ay isinasaalang-alang pulos olfactory. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga input ng olpaktoryo sa forebrain ay hindi natatangi, ngunit dinagdagan ng mga pandama na input ng iba pang mga modalidad. Malinaw na, nasa mga unang yugto pa ng vertebrate filogogenesis, ang forebrain ay nagsisimulang lumahok sa pagpoproseso ng impormasyon at kontrol sa pag-uugali.

Sa parehong oras, ang encephalization bilang pangunahing direksyon ng pag-unlad ng utak ay hindi ibinubukod ang mga pagbabago sa evolutionary sa spinal cord ng cyclostome. Sa kaibahan sa mga cranial neuron ng cutaneus na pagkasensitibo, ang mga ito ay itinago mula sa utak ng galugod at nakatuon sa gulugod ganglion. Ang pagpapabuti ng kondaktibong bahagi ng spinal cord ay sinusunod. Ang mga kondaktibo na hibla ng mga lateral na haligi ay may mga contact na may isang malakas na dendritic network ng mga motor neuron. Ang mga pababang koneksyon ng utak na may utak ng galugod ay nabuo sa pamamagitan ng mga hibla ng Müllerian - mga higanteng axon ng mga cell na nakahiga sa medulla at medulla oblongata.

Ang paglitaw ng higit pa kumplikadong anyo ng pag-uugali ng motor sa vertebrates ito ay nauugnay sa pagpapabuti ng samahan ng gulugod. Halimbawa, ang paglipat mula sa stereotypical undulate na paggalaw ng cyclostome patungo sa locomotion sa tulong ng mga palikpik sa cartilaginous fish (shark, ray) ay nauugnay sa paghihiwalay ng balat at pagiging sensitibo ng art-artikular (proprioceptive). Ang mga dalubhasang neuron ay lilitaw sa gulugod ganglia upang maisagawa ang mga pagpapaandar na ito.

Sa efferent na bahagi ng spinal cord ng cartilaginous fish, sinusunod din ang mga progresibong pagbabago. Ang landas ng mga axon ng motor sa loob ng utak ng galugod ay pinaikling, ang karagdagang pagkita ng mga daanan nito ay nangyayari. Ang mga pataas na landas ng mga pag-ilid na haligi sa kartilago na isda ay umabot sa medulla oblongata at cerebellum. Sa parehong oras, ang mga pataas na daanan ng mga posterior na haligi ng gulugod ay hindi pa naiiba at binubuo ng mga maikling link.

Ang mga pababang landas ng spinal cord sa mga cartilaginous na isda ay kinakatawan ng isang binuo reticulospinal tract at mga landas na kumokonekta sa vestibulolateral system at cerebellum na may spinal cord (vestibulospinal at cerebellar spinal tract).

Sa parehong oras sa medulla oblongata mayroong isang komplikasyon ng system ng nuclei ng vestibulolateral zone. Ang prosesong ito ay nauugnay sa karagdagang pagkakaiba-iba ng mga lateral line organ at may hitsura sa labirint ng pangatlo (panlabas) na kalahating bilog na kanal bilang karagdagan sa nauuna at likuran.

Ang pag-unlad ng pangkalahatang koordinasyon ng motor sa cartilaginous na isda ay naiugnay masinsinang pag-unlad ng cerebellum. Ang napakalaking shark cerebellum ay may dalawang koneksyon na koneksyon sa spinal cord, medulla oblongata at ang lining ng midbrain. Functionally, nahahati ito sa dalawang bahagi: ang matandang cerebellum (archycerebellum), na nauugnay sa vestibulo-lateral system, at ang ancient cerebellum (fingercerebellum), na kasama sa proprioceptive sensitibong sistema ng pag-aaral. Ang isang mahalagang aspeto ng istrukturang organisasyon ng cerebellum ng cartilaginous na isda ay ang multilayer na istraktura. Sa kulay-abo na bagay ng shark cerebellum, ang layer ng molekular, ang layer ng Purkinje cell at ang granular layer ay nakilala.

Ang isa pang multilayered na istraktura ng utak stem ng cartilaginous fish ay bubong ng midbrain, kung saan umaangkop ang mga afferents ng iba't ibang mga modalidad (visual, somatic). Ang morpolohikal na samahan ng midbrain mismo ay nagpapatotoo sa kanyang mahalagang papel sa pagsasama-sama ng mga proseso sa antas na ito ng pag-unlad na filogetic.

Sa diencephalon ng cartilaginous na isda ay nangyayari pagkita ng pagkakaiba-iba ng hypothalamus, na kung saan ay ang pinaka sinaunang pagbuo ng bahaging ito ng utak. Ang hypothalamus ay may koneksyon sa telencephalon. Ang telencephalon mismo ay lumalaki at binubuo ng mga olpaktoryo bombilya at ipinares na hemispheres. Sa hemispheres ng mga pating ay ang mga timon ng lumang cortex (archicortex) at ang sinaunang cortex (paleocortex).

Ang paleocortex, na malapit na nauugnay sa mga olpaktoryo bombilya, ay nagsisilbi pangunahin para sa pang-unawa ng olfactory stimuli. Ang archicortex, o hippocampal cortex, ay idinisenyo para sa mas kumplikadong pagproseso ng impormasyong olpaktoryo. Kasabay nito, ipinakita ng mga pag-aaral na electrophysiological na ang mga oleksyon ng olpaktoryo ay sumasakop lamang sa bahagi ng forebrain hemispheres ng mga pating. Bilang karagdagan sa sistemang olpaktoryo, matatagpuan dito ang isang representasyon ng mga visual at somatic sensory system. Malinaw na, ang luma at sinaunang bark ay maaaring kasangkot sa pagsasaayos ng paghahanap, pagkain, sekswal at pagtatanggol na reflexes sa cartilaginous fish, na marami sa mga ito ay mga aktibong mandaragit.

Sa gayon, sa mga cartilaginous na isda, nabubuo ang mga pangunahing tampok ng ichthyopid na uri ng samahan ng utak. Ang natatanging tampok nito ay ang pagkakaroon ng isang suprasegmental na kagamitan sa pagsasama na nag-uugnay sa gawain ng mga motor center at nag-aayos ng pag-uugali. Ang mga integrative function na ito ay ginaganap ng midbrain at cerebellum, na nagpapahintulot sa amin na pag-usapan mesencephalocerebellar na sistema ng pagsasama sa yugtong ito ng pag-unlad na filogetic ng sistema ng nerbiyos. Ang telencephalon ay nananatiling nakararaming olpaktoryo, kahit na kasangkot ito sa regulasyon ng mga pagpapaandar ng mas mababang mga rehiyon.

Ang paglipat ng mga vertebrates mula sa nabubuhay sa tubig patungo sa terrestrial mode ng buhay ay nauugnay sa isang bilang ng mga muling pagsasaayos sa gitnang sistema ng nerbiyos. Kaya, halimbawa, sa mga amphibian, lumilitaw ang dalawang mga pampalapot sa spinal cord, na naaayon sa itaas at ibabang mga girdle ng mga limbs. Sa spinal ganglia, sa halip na bipolar sensory neurons, ang mga unipolar na may proseso ng pagsasanga na hugis T ay nakatuon, na nagbibigay ng mas mataas na rate ng paggalaw ng paggulo nang walang paglahok ng cell body. Sa paligid, sa balat ng mga amphibian, mga dalubhasang receptor at larangan ng receptor, pagbibigay ng diskriminasyong sensitibo.

Ang mga pagbabago sa istruktura ay nagaganap din sa stem ng utak dahil sa muling pamamahagi ng pagganap na kahalagahan ng iba't ibang mga kagawaran. Sa medulla oblongata, mayroong pagbawas sa mga lateral line nuclei at pagbuo ng isang cochlear, auditory nucleus, na pinag-aaralan ang impormasyon mula sa isang primitive organ ng pandinig.

Kung ikukumpara sa mga isda, ang mga amphibian, na mayroong isang medyo stereotyped locomotion, ay nagpapakita ng isang makabuluhang pagbawas sa cerebellum. Ang midbrain, tulad ng sa isda, ay isang istrakturang multilayer kung saan, kasama ang nauunang colliculus - ang nangungunang dibisyon ng pagsasama ng visual analyzer - lilitaw ang mga karagdagang tubercle - mga hinalinhan ng likurang burol ng quadruple.

Ang pinakamahalagang mga pagbabago sa ebolusyon ay nagaganap sa diencephalon ng mga amphibians. Ihiwalay dito optic tubercle - thalamus, lumilitaw ang nakabalangkas na nuclei (lateral geniculate body) at mga pataas na landas na kumokonekta sa optic tubercle sa cortex (thalamocortical tract).

Sa hemispheres ng forebrain, nagaganap ang karagdagang pagkita ng pagkakaiba ng luma at sinaunang cortex. Sa lumang cortex (archicortex), matatagpuan ang mga stellate at pyramidal cells. Sa agwat sa pagitan ng luma at sinaunang bark, lumilitaw ang isang strip ng balabal, na siyang tagapagpauna bagong cortex (neocortex).

Sa pangkalahatan, ang pagbuo ng forebrain ay lumilikha ng mga kinakailangan para sa paglipat mula sa cerebellar-mesencephalic integration system na katangian ng isda sa diencephalo-telencephalic, kung saan ang forebrain ay naging nangungunang departamento, at ang visual tubercle ng diencephalon ay nagiging isang kolektor ng lahat ng mga afferent signal. Ang sistemang pagsasama na ito ay ganap na kinakatawan sa sauropsid na uri ng utak ng reptilya at minarkahan ang mga sumusunod yugto ng pag-unlad ng morphofunctional ng utak .

Ang pag-unlad ng thalamocortical system ng mga koneksyon sa mga reptilya ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong landas, na parang hinila hanggang sa mga filogogenikong batang pormasyon ng utak.

Lumilitaw ang pag-akyat sa mga pag-ilid na haligi ng spinal cord ng reptilya. spinothalamic tract, na nagsasagawa ng impormasyon tungkol sa temperatura at pagkasensitibo ng sakit sa utak. Dito, sa mga haligi sa gilid, nabuo ang isang bagong pababang daanan - rubrospinal(Monakova). Kinokonekta nito ang mga motor neuron ng utak ng gulugod na may pulang punungkahoy ng midbrain, na kasama sa sinaunang extrapyramidal system ng regulasyon ng motor. Ang sistemang multilink na ito ay pinagsasama ang impluwensya ng forebrain, cerebellum, reticular na pagbuo ng trunk, nuclei ng vestibular complex at nagsasaayos ng aktibidad ng motor.

Sa mga reptilya, bilang tunay na mga pang-terrestrial na hayop, tumataas ang papel na ginagampanan ng impormasyong visual at acoustic, lumalabas ang pangangailangan

paghahambing ng impormasyong ito sa olpaktoryo at gustatoryo, Alinsunod sa mga biological na pagbabago sa utak ng mga reptilya, nagaganap ang isang bilang ng mga pagbabago sa istruktura. Sa medulla oblongata, ang auditory nuclei ay naiiba, bilang karagdagan sa cochlear nucleus, lumilitaw ang isang angular nucleus, na konektado sa midbrain. Sa midbrain, ang colliculus ay nabago sa isang quadruple, sa mga likurang burol kung saan naisalokal ang mga sentro ng acoustic.

Mayroong karagdagang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa pagitan ng bubong ng midbrain at ng optic Hillock - ang thalamus, na kung saan, tulad ng, isang vestibule bago ang pasukan sa cortex ng lahat ng mga pataas na sensory path. Sa thalamus mismo, mayroong isang karagdagang paghihiwalay ng mga istrukturang nukleyar at pagtatatag ng mga dalubhasang koneksyon sa pagitan nila.

Ultimate utak Ang mga reptilya ay maaaring magkaroon ng dalawang uri ng samahan:

kortikal at striatal. Cortical na uri ng samahan, katangian ng mga modernong pagong, ay nailalarawan sa pamamagitan ng namamayani pag-unlad ng forebrain hemispheres at ang parallel 'development ng mga bagong bahagi ng cerebellum. Sa hinaharap, ang direksyon na ito sa ebolusyon ng utak ay mananatili sa mga mammal.

Striatal na uri ng samahan, katangian ng mga modernong butiki, ay nakikilala sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng basal ganglia na matatagpuan sa kailaliman ng hemispheres, lalo na ang striatum. Ang pag-unlad ng utak sa mga ibon ay sumusunod sa landas na ito. Ito ay interes na sa striatum sa mga ibon mayroong mga asosasyon ng cell o asosasyon ng mga neuron (mula tatlo hanggang sampu), na pinaghiwalay ng oligodendroglia. Ang mga neurons ng naturang mga asosasyon ay tumatanggap ng parehong afferentation, at ginagawa itong katulad sa mga neuron na pinagsama sa mga patayong haligi sa mammalian neocortex. Sa parehong oras, ang magkaparehong mga samahan ng cellular ay hindi inilarawan sa striatum ng mga mammal. Malinaw na, ito ay isang halimbawa ng nag-uusbong na ebolusyon, kung magkatulad na nabuo ang magkatulad na pagbuo sa iba't ibang mga hayop.

Sa mga mammal, ang pag-unlad ng forebrain ay sinamahan ng mabilis na paglaki ng neocortex, na malapit sa pagganap na koneksyon sa optic tubercle ng diencephalon. Sa cortex, ang mga efferent pyramidal cells ay inilalagay, na nagpapadala ng kanilang mahabang mga axon sa mga motor neuron ng gulugod.

Samakatuwid, kasama ang multilink extrapyramidal system, lilitaw ang mga tuwid na path ng pyramidal, na nagbibigay ng direktang kontrol sa mga kilos ng motor. Ang Cortical na regulasyon ng paggalaw sa mga mammal ay humahantong sa pagbuo ng filogenetically pinakabatang bahagi ng cerebellum - ang nauunang bahagi ng mga posterior lobes ng hemispheres, o neocerebellum. Ang Neocerebellum ay nakakakuha ng mga two-way bond sa neocortex.

Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa gitna patungo sa septum. Ang mabilis na paglaki ng crust ay nababayaran ng pagbuo ng natitiklop. Sa pinakamababang organisadong monotremes (platypus), ang unang dalawang permanenteng mga uka ay inilalagay sa ibabaw ng hemisphere, habang ang natitirang ibabaw ay nananatiling makinis. (uri ng lissencephalic ng cortex).

Tulad ng ipinakita ng mga pag-aaral na neurophysiological, ang utak ng mga monotremes at marsupial ay wala pa rin sa pagkonekta na hemisphere ng corpus callosum at nailalarawan sa pamamagitan ng magkakapatong na mga pagpapakitang pandama sa neocortex. Walang malinaw na localization ng motor, visual at pandinig na mga pagpapakitang.

Sa mga placental mamal (insectivores at rodents) *, nabanggit ang pagbuo ng isang mas natatanging lokalisasyon ng mga projection zone sa cortex. Kasabay ng mga projection zona, ang mga nauugnay na zone ay nabuo sa neocortex, ngunit ang mga hangganan ng nauna at ng huli ay maaaring magkasapawan. Ang utak ng mga insectivore at rodent ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang corpus callosum at isang karagdagang pagtaas sa kabuuang lugar ng neocortex.

Sa proseso ng parallel adaptive evolution, lilitaw ang mga mandaragit na mammal parietal at frontal na nauugnay na larangan, responsable para sa pagsusuri ng makabuluhang impormasyong biologically, motivating pag-uugali at pagprogram ng mga kumplikadong kilos sa pag-uugali. Ang karagdagang pag-unlad ng natitiklop ng bagong crust ay sinusunod.

Sa wakas, ipinakita ng mga primata ang pinakamataas na antas ng samahan ng cerebral cortex. Ang bark ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng anim na mga layer, ang kawalan ng magkakapatong na mga associate at projection zone. Sa mga primata, ang mga koneksyon ay nabuo sa pagitan ng frontal at parietal na nauugnay na mga patlang at, sa gayon, isang integral na integrative system ng cerebral hemispheres ay lumitaw.

Sa pangkalahatan, ang pagsunod sa mga pangunahing yugto ng ebolusyon ng utak ng vertebrate, dapat pansinin na ang pag-unlad nito ay hindi nabawasan nang simple sa isang linear na pagtaas ng laki. Sa iba't ibang mga linya ng ebolusyon ng vertebrates, maaaring maganap ang mga independiyenteng proseso ng pagtaas ng laki at komplikasyon ng cytoarchitectonics ng iba't ibang bahagi ng utak. Ang isang halimbawa nito ay ang paghahambing ng mga striatal at cortical na uri ng samahan ng forebrain ng vertebrates.

Sa proseso ng pag-unlad, may kaugaliang ang nangungunang mga integrative center ng utak na lumipat sa direksyon ng rostral mula sa midbrain at cerebellum patungo sa forebrain. Gayunpaman, ang pagkahilig na ito ay hindi maaaring ma-absolutized, dahil ang utak ay isang integral na sistema kung saan ang mga bahagi ng stem ay may mahalagang papel sa pagganap sa lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng filogetic ng mga vertebrates. Bilang karagdagan, na nagsisimula sa mga cyclostome, ang mga pagpapakitang iba't ibang mga pandama sa modal ay matatagpuan sa forebrain, na nagpapahiwatig ng pagkakasangkot ng rehiyon ng utak na ito sa pagkontrol sa pag-uugali na sa mga unang yugto ng ebolusyon ng vertebrate.

Bibliograpiya

1. Samusev R.P. Human Anatomy), Moscow, 1995.

2. Human Anatomy / Ed. GINOO. Sapina. M., 1986.

3. Pangkalahatang kurso ng pisyolohiya ng tao at hayop sa 2 libro. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "High School", 1991.

Ang pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay nauugnay sa parehong aktibidad ng motor at ang antas ng aktibidad ng VND.

Sa mga tao, mayroong 4 na yugto ng pag-unlad ng kinakabahan na aktibidad ng utak:

1. Ang pangunahing mga lokal na reflexes ay isang "kritikal" na panahon sa pag-unlad na pagpapaunlad ng sistema ng nerbiyos;
2. Pangunahing paglalahat ng mga reflexes sa anyo ng mabilis na reaksyon ng ulo, puno ng kahoy at mga paa't kamay;
3. Pangalawang paglalahat ng mga reflexes sa anyo ng mabagal na paggalaw ng tonic ng buong kalamnan ng katawan;
4. Ang pagdadalubhasa sa reflex, na ipinahayag sa mga pinag-ugnay na paggalaw ng mga indibidwal na bahagi ng katawan.
5. Ganap na reflex adaptation;
6. Pangunahing nakakondisyon na pagbagay sa reflex (ang pagbuo ng mga reflex ng kabuuan at nangingibabaw na nakuha na mga reaksyon);
7. Pangalawang nakakondisyon na pagbagay sa reflex (ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes batay sa mga asosasyon - ang "kritikal" na panahon), na may isang malinaw na pagpapakita ng oryentasyon at exploratory reflexes at mga reaksyon ng pag-play, na nagpapasigla sa pagbuo ng mga bagong koneksyon na nakakondisyon tulad ng mga kumplikadong samahan, na kung saan ay ang batayan para sa mga pakikipag-ugnay na intraspecific (intragroup) ng pagbuo ng mga organismo;
8. Pagbuo ng mga indibidwal at tipolohikal na katangian ng sistema ng nerbiyos.

Ang bookmark at pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ng tao:

I. Yugto ng neural tube. Ang mga gitnang at paligid na bahagi ng sistema ng nerbiyos ng tao ay nabuo mula sa isang solong pinagmulan ng embryonic - ang ectoderm. Sa proseso ng pag-unlad ng embryo, inilalagay ito sa anyo ng tinatawag na neural plate. Ang neural plate ay binubuo ng isang pangkat ng matangkad, mabilis na nagpaparami ng mga cell. Sa ikatlong linggo ng pag-unlad, ang neural plate plunges sa pinagbabatayan ng tisyu at kumukuha ng form ng isang uka, na ang mga gilid ay tumaas sa itaas ng ectoderm sa anyo ng mga nerve ridges. Habang lumalaki ang embryo, ang neural groove ay nagpapahaba at umabot sa caudal end ng embryo. Sa ika-19 na araw, nagsisimula ang proseso ng pagsasara ng mga roller sa itaas ng uka, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang mahabang tubo - isang neural tube. Ito ay matatagpuan sa ilalim ng ibabaw ng ectoderm na hiwalay mula rito. Ang mga cell ng nerve folds ay muling ipinamamahagi sa isang layer, na nagreresulta sa pagbuo ng ganglion plate. Ang lahat ng mga nerve node ng somatic peripheral at autonomic nerve system ay nabuo mula rito. Sa ika-24 na araw ng pag-unlad, magsara ang tubo sa bahagi ng ulo, at makalipas ang isang araw - sa bahagi ng caudal. Ang mga cell ng neural tube ay tinatawag na medulloblasts. Ang mga cell sa lamina ganglion ay tinatawag na ganglioblast. Ang mga medulloblast pagkatapos ay nagbubunga ng mga neuroblast at spongioblast. Ang mga Neuroblast ay naiiba mula sa mga neuron sa mas maliit na sukat, kakulangan ng mga dendrite, koneksyon sa synaptic at sangkap ni Nissl sa cytoplasm.

II. Yugto ng pantog sa utak. Sa dulo ng ulo ng neural tube, pagkatapos ng pagsara nito, tatlong mga extension ang napakabilis na nabuo - ang pangunahing cerebral vesicle. Ang mga lukab ng pangunahing mga cerebral vesicle ay napanatili sa utak ng isang bata at isang may sapat na gulang sa isang nabagong form, na bumubuo sa mga ventricle ng utak at sylvian aqueduct. Mayroong dalawang yugto ng mga bula ng utak: ang yugto ng tatlong bula at ang yugto ng limang bula.

III. Ang yugto ng pagbuo ng mga bahagi ng utak. Una, nabuo ang forebrain, midbrain, at rhomboid. Pagkatapos, mula sa utak ng rhomboid, nabuo ang posterior at medulla oblongata, at mula sa nauunang utak, nabuo ang terminal utak at intermediate. Ang telencephalon ay may kasamang dalawang hemispheres at bahagi ng basal nuclei.