Lapisan kuman manusia. Teori lapisan kuman

Pembentukan lapisan kuman adalah tanda pertama pembezaan embrio. Dalam kebanyakan organisma, tiga lapisan kuman terbentuk: yang luar - ektoderm, yang dalam - endoderm dan yang tengah - mesoderm. Derivatif ektoderm melaksanakan terutamanya fungsi integumen dan sensitif, derivatif endoderm - fungsi pemakanan dan pernafasan, dan derivatif mesoderm - sambungan antara bahagian embrio, motor, sokongan dan fungsi trofik.

Pada tahun 2000, ahli embriologi Kanada Brian Keith Hall mencadangkan bahawa puncak saraf dianggap tidak lebih daripada lapisan kuman keempat yang berasingan. Tafsiran ini cepat tersebar dalam kesusasteraan saintifik.

Semua haiwan membina organ yang sama dari lapisan kuman yang sama. Ektoderm menimbulkan integumen luar dan sistem saraf. Endoderm membentuk sebahagian besar saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan (dalam vertebrata, hati, pankreas, dan paru-paru). Mesoderm membentuk organ yang tinggal: otot, lapisan rongga badan sekunder, organ peredaran darah, sistem perkumuhan dan pembiakan, dan dalam vertebrata dan echinoderms - rangka dalaman. (Perlu diingat bahawa kebanyakan organ haiwan dewasa termasuk tisu yang berasal dari dua atau ketiga-tiga lapisan kuman.) Ini membawa kepada kesimpulan yang sangat penting: dalam semua haiwan, sistem organ utama mempunyai asal yang sama, dan mereka boleh dibandingkan. Sebagai contoh, sistem saraf pusat mempunyai asal yang sama dalam erti kata bahawa dalam evolusi ia berasal dari plexus saraf subkutaneus, serupa dengan rangkaian saraf hidra, dan dalam ontogeni dari lapisan kuman luar.

YouTube ensiklopedia

• 1 / 3

  Pandangan:

Lapisan kuman, atau lapisan kuman - lapisan badan embrio haiwan multiselular, terbentuk dalam proses dan menimbulkan pelbagai organ dan tisu.

Mereka terbentuk dalam proses pembezaan sel homogen yang serupa

Gastrulasi- proses pendidikan dua lapisan kuman(ento- dan ektoderm).

Semasa gastrulasi, semua sel bergerak dan terbentuk gastrula- kantung embrio dua lapisan, di dalamnya terdapat rongga - gastrocel, dihubungkan oleh mulut utama ( blastopore) dengan persekitaran luaran.

Gastrulasi berakhir dengan pembentukan lapisan kuman ketiga - mesoderm, terletak di antara ekto- dan endoderm.

Dalam kebanyakan organisma (kecuali coelenterates), tiga lapisan kuman terbentuk:

- luaran - ektoderm,
- dalaman - endoderm Dan
- purata - mesoderm.

Selepas selesai gastrulasi, embrio membentuk kompleks organ paksi: tiub saraf, notochord, dan tiub usus. Inilah pentasnya neurulae.

Pendidikan lapisan kuman- permulaan transformasi organisma multiselular kepada organisma di mana sel-sel menjadi dibezakan dan pada masa hadapan membentuk tisu dan organ.

Jadi, mula-mula zigot mula membahagi, meningkatkan bilangan sel. Setelah mendapat jisim yang mencukupi, badan memulakan peringkat seterusnya - sel mula bergerak - mereka beralih ke pinggir, membentuk vesikel blastodermik.

Pada satu tepi vesikel ini, sel-sel dikumpulkan dan membentuk rongga dalaman - ini lapisan kuman dalam - endoderm.

Sel luar embrio (lapisan paling luar) - ektoderm.

Lapisan sel di antara dua lapisan kuman ini ialah mesoderm, sel-sel ini terbentuk sebahagian daripada ekto-, sebahagian daripada endoderm.

• Pembahagian daun ini adalah tipikal untuk semua haiwan yang lebih tinggi;
• di haiwan sederhana- y dan - sahaja 2 lapisan kuman(luaran dan dalaman).

Berikut adalah contoh soalan daripada Peperiksaan Negeri Bersepadu dalam Biologi hanya pada topik:

1. dari ektoderm terbentuk: telinga dan otak;

2. dari endoderm - hati, paru-paru, usus, perut, pankreas;

3. dari mesoderm - otot, saluran darah, tulang.

Lapisan kuman pertama kali diterangkan dalam karya ahli akademik Rusia X. Pandera pada tahun 1817, yang mengkaji perkembangan embrio embrio ayam. Peranan yang sangat penting dalam kajian lapisan kuman vertebrata dimainkan oleh karya klasik ahli akademik Rusia yang lain - Carla Bara, yang menunjukkan bahawa lapisan kuman juga terdapat dalam embrio vertebrata lain (ikan, amfibia, reptilia).

Dari ektoderm berkembang: sistem saraf, epidermis kulit, epitelium kulit dan kelenjar susu, pembentukan tanduk (sisik, rambut, bulu, kuku), epitelium kelenjar air liur, kanta mata, vesikel pendengaran, alat deria periferal, enamel gigi.

Dari endoderm: kord, lapisan epitelium saluran usus dan derivatifnya - hati, pankreas, kelenjar gastrik dan usus; tisu epitelium yang melapisi organ sistem pernafasan dan sebahagiannya sistem genitouriner, serta bahagian rembesan lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, tiroid dan kelenjar paratiroid.

Dari mesoderm: Dari bahagian luar (sisi) somit, iaitu dermatom, tisu penghubung kulit - dermis - terbentuk. Dari bahagian tengah (tengah) somit, iaitu myotome, otot rangka bergaris terbentuk. Bahagian dalam (medial) somit, iaitu sclerotome, menimbulkan tisu penyokong, pertama rawan, dan kemudian tulang (terutamanya badan vertebra) dan tisu penghubung, membentuk rangka aksial di sekeliling notochord.

Kaki somit (nefrogonatom) menimbulkan organ perkumuhan (tubul renal) dan gonad.

Sel-sel yang membentuk lapisan viseral dan parietal splanchnotome adalah sumber lapisan epitelium rongga sekunder coelom. Splanchnotome juga menghasilkan tisu penghubung organ dalaman, sistem peredaran darah, otot licin usus, saluran pernafasan dan genitouriner, dan mesenkim rangka, yang menimbulkan asas rangka anggota badan.

Bab 3. Pihak berkuasa sementara

Organ sementara ialah organ tambahan embrio khas sementara yang memastikan sambungan embrio dengan persekitaran semasa perkembangan embrio.

nasi. 6. Organ sementara vertebrata.

a – anamnia; b – amniot bukan plasenta; c – amniotes plasenta; 1 – embrio; 2 - kantung kuning telur; 3 – amnion; 4 – allantois; 5 - chorion; 6 - vili korionik; 7 – plasenta; 8 - tali pusat; 9 - kantung kuning dikurangkan; 10 – allantois berkurangan.

Oleh kerana perkembangan embrio organisma dengan jenis perkembangan yang berbeza (larva, bukan larva, intrauterin) berlaku dalam keadaan yang berbeza, tahap perkembangan dan fungsi organ sementara mereka adalah berbeza.

3.1. Kantung kuning telur

Kantung kuning telur adalah ciri semua haiwan dengan jenis perkembangan bukan larva, telurnya kaya dengan kuning telur (ikan, reptilia, burung). Dalam ikan, kantung kuning telur terbentuk daripada bahan selular tiga lapisan kuman, iaitu ekto-, ento- dan mesoderm. Dalam reptilia dan burung, lapisan dalam kantung kuning telur berasal dari endodermal, dan lapisan luar berasal dari mesodermal.

Dalam mamalia, walaupun tiada simpanan kuning telur dalam telur, terdapat kantung kuning telur. Ini mungkin disebabkan oleh fungsi sekunder yang penting. Ia terbentuk daripada splanchnopleura, yang timbul daripada pembentukan asal mesodermal dan endodermal. Splanchnopleura terbahagi kepada bahagian intraembrionik dan ekstraembrionik. Kantung kuning telur terbentuk daripada bahagian ekstraembrionik.

Pembuluh darah tumbuh ke dalam dinding kantung kuning telur, membentuk rangkaian kapilari yang padat. Sel-sel dinding kantung kuning telur merembeskan enzim yang memecahkan nutrien dalam kuning telur, yang memasuki kapilari darah dan kemudian ke dalam badan embrio. Oleh itu, kantung kuning berfungsi trofik fungsi. Kantung kuning telur juga merupakan tapak pembiakan sel darah, iaitu, ia berfungsi hematopoietik fungsi.

Dalam mamalia, endoderm kantung kuning telur berfungsi sebagai tapak pembentukan sel kuman primer. Di samping itu, kantung kuning telur mamalia dipenuhi dengan cecair yang dicirikan oleh kepekatan asid amino dan glukosa yang tinggi, yang menunjukkan kemungkinan metabolisme protein dalam kantung kuning telur. Dalam mamalia yang berbeza, kantung kuning telur dikembangkan secara berbeza: dalam pemangsa ia besar dengan rangkaian kapal yang sangat maju. Dan pada primata ia mengecut dengan hebat dan hilang tanpa jejak sebelum dilahirkan.

Nasib kantung kuning telur berbeza dari haiwan ke haiwan. Pada burung, pada akhir pengeraman, sisa-sisa kantung kuning telur berada di dalam embrio, selepas itu ia cepat larut dan hilang. Dalam mamalia, kantung kuning telur yang berkurangan adalah sebahagian daripada plasenta.

Derivatif ektoderm melaksanakan terutamanya fungsi integumen dan sensitif, derivatif endoderm - fungsi pemakanan dan pernafasan, dan derivatif mesoderm - sambungan antara bahagian embrio, motor, sokongan dan fungsi trofik.

Orang pertama yang menarik perhatian kepada kemunculan organ dari lapisan kuman, atau lapisan, ialah K. F. Wolf (1759). Selepas itu, H. Pander (1817), pengikut K. F. Wolf, turut menerangkan kehadiran lapisan kuman dalam embrio anak ayam. K. M. Baer (1828) menemui kehadiran lapisan kuman pada haiwan lain, dan oleh itu meluaskan konsep lapisan kuman kepada semua vertebrata.

A. O. Kovalevsky (1865, 1871), yang dianggap sebagai pengasas teori moden lapisan kuman. A. O. Kovalevsky, berdasarkan perbandingan embriologi perbandingan yang luas, menunjukkan bahawa hampir semua organisma multiselular melalui peringkat dua lapisan pembangunan. Dia membuktikan persamaan lapisan kuman dalam haiwan yang berbeza bukan sahaja dari asal, tetapi juga dalam derivatif lapisan kuman.

Oleh itu, menjelang akhir abad ke-19. telah membangunkan teori lapisan kuman klasik, yang kandungannya terdiri daripada peruntukan berikut:

1. Dalam ontogenesis semua haiwan multiselular, dua atau tiga lapisan kuman terbentuk, dari mana semua organ berkembang.

2. Lapisan kuman dicirikan oleh kedudukan tertentu dalam badan embrio (topografi) dan sewajarnya ditetapkan sebagai ekto-, ento- dan mesoderm.

3. Lapisan kuman mempunyai kekhususan, iaitu, setiap daripada mereka menimbulkan asas yang ditakrifkan dengan ketat, sama dalam semua haiwan.

4. Lapisan kuman menyusun semula semasa ontogenesis organ utama nenek moyang bersama semua Metazoa dan oleh itu adalah homolog.

5. Perkembangan ontogenetik organ daripada satu atau lapisan kuman lain menunjukkan asal evolusinya daripada organ utama moyang yang sepadan.

Lapisan kuman luar atau ektoderm, semasa pembangunan, ia menghasilkan asas embrio seperti tiub neural, plat ganglion, ektoderm kulit dan ektoderm ekstraembrionik. Tiub neural menimbulkan neuron dan makroglia (sel dalam otak yang mengisi ruang antara sel saraf - neuron - dan kapilari yang mengelilinginya) otak dan saraf tunjang, otot ekor embrio amfibia, dan retina mata. Ektoderm kulit menimbulkan epidermis kulit dan derivatifnya - kelenjar kulit, rambut, kuku, dll., Epitelium membran mukus vestibule rongga mulut, faraj, rektum dan kelenjar mereka, serta enamel gigi . Dari ektoderm ekstraembrionik timbul epitelium amnion, chorion dan tali pusat, dan dalam embrio reptilia dan burung - epitelium membran serous.

Lapisan kuman dalam, atau endoderm, Semasa pembangunan, ia membentuk asas embrio seperti endoderm usus dan vitelline. Endoderm usus adalah sumber pembentukan epitelium saluran gastrousus dan kelenjar - bahagian kelenjar hati, pankreas, kelenjar air liur, serta epitelium organ pernafasan dan kelenjar mereka. Endoderm vitelline membezakan ke dalam epitelium kantung kuning telur. Endoderm ekstraembrionik berkembang menjadi membran kantung kuning telur yang sepadan.

Lapisan kuman tengah atau mesoderm, dalam proses pembangunan ia menimbulkan primordium notochordal, somit dan derivatifnya dalam bentuk dermatom, myotome Dan sklerotoma(scleros - keras). serta tisu penghubung embrio, atau mesenkim. Notochord berkembang daripada primordium notochordal, dan dalam vertebrata ia digantikan oleh tisu rangka. Dermatome menyediakan asas tisu penghubung kulit, myotome– tisu otot berjalur dari jenis rangka, dan sklerotom membentuk tisu rangka - rawan dan tulang. Nefrotom menimbulkan epitelium buah pinggang, saluran kencing, dan Wolffian saluran - epitelium vas deferens. Terusan Müllerian membentuk epitelium oviduk, rahim dan lapisan epitelium utama faraj. Dari splanchnotome, epitelium coelomic, atau mesothelium, korteks adrenal, tisu otot jantung dan epitelium folikel gonad berkembang. Mesenkim, yang dikeluarkan dari splanchnotome, membezakan sel darah, tisu penghubung, saluran darah, tisu otot licin organ dalaman dan saluran darah berongga. Mesoderm ekstraembrionik menimbulkan asas tisu penghubung korion, amnion, dan kantung kuning telur.

Organ sementara embrio vertebrata atau membran embrio. Hubungan antara badan ibu dan janin. Pengaruh tabiat buruk ibu bapa (minum alkohol, dsb.) terhadap perkembangan janin.

Ia adalah perlu untuk membezakan antara membran telur dan membran embrio. Yang pertama melindungi telur daripada pengaruh alam sekitar yang buruk, yang kedua memastikan perkembangan embrio (pernafasan, pemakanan, rembesan), berkembang daripada bahan selular lapisan kuman yang sudah terbentuk.

Sementara, atau Sementara, organ terbentuk dalam embriogenesis sebilangan wakil vertebrata untuk menyediakan fungsi penting, seperti pernafasan, pemakanan, perkumuhan, pergerakan, dan lain-lain. Organ-organ embrio yang kurang berkembang itu sendiri belum dapat berfungsi seperti yang dimaksudkan, walaupun mereka semestinya memainkan beberapa peranan dalam sistem keseluruhan organisma yang sedang berkembang. Sebaik sahaja embrio mencapai tahap kematangan yang diperlukan, apabila kebanyakan organ mampu melaksanakan fungsi penting, organ sementara diserap semula atau dibuang.

Masa untuk pembentukan organ sementara bergantung pada rizab nutrien yang telah terkumpul di dalam telur dan di bawah keadaan persekitaran yang embrio berkembang. Dalam amfibia tanpa ekor, contohnya, disebabkan jumlah kuning telur yang mencukupi dan fakta bahawa perkembangan berlaku di dalam air, embrio menjalankan pertukaran gas dan melepaskan produk disimilasi secara langsung melalui cangkang telur dan mencapai peringkat berudu. Pada peringkat ini, organ pernafasan sementara (insang), pencernaan dan pergerakan, disesuaikan dengan gaya hidup akuatik, terbentuk. Organ larva yang disenaraikan membolehkan berudu meneruskan pembangunan. Apabila mencapai keadaan kematangan morfofungsi organ jenis dewasa, organ sementara hilang semasa proses metamorfosis.

Amnion ialah kantung ektodermal yang mengandungi embrio dan diisi dengan cecair amniotik. Membran amniotik dikhususkan untuk rembesan dan penyerapan cecair amniotik yang memandikan embrio. Amnion memainkan peranan utama dalam melindungi embrio daripada kering dan daripada kerosakan mekanikal, mewujudkan persekitaran akuatik yang paling baik dan semula jadi. Amnion juga mempunyai lapisan mesodermal somatopleura ekstraembrionik, yang menimbulkan serat otot licin. Penguncupan otot-otot ini menyebabkan amnion berdenyut, dan pergerakan berayun perlahan yang diberikan kepada embrio nampaknya membantu memastikan bahagiannya yang semakin membesar tidak mengganggu satu sama lain.

Chorion(serosa) - membran embrio yang paling luar bersebelahan dengan cangkang atau tisu ibu, yang timbul, seperti amnion, dari ektoderm dan somatopleura. Korion berfungsi untuk pertukaran antara embrio dan persekitaran. Dalam spesies ovipar, fungsi utamanya ialah pertukaran gas pernafasan; dalam mamalia ia melakukan fungsi yang lebih luas, mengambil bahagian sebagai tambahan kepada pernafasan dalam pemakanan, perkumuhan, penapisan dan sintesis bahan, seperti hormon.

Kantung kuning telur Ia berasal dari endodermal, ditutup dengan mesoderm visceral dan bersambung terus dengan tiub usus embrio. Dalam embrio dengan sejumlah besar kuning telur, ia mengambil bahagian dalam pemakanan. Pada burung, sebagai contoh, rangkaian vaskular berkembang di splanchnopleura kantung kuning telur. Kuning telur tidak melalui saluran vitelline, yang menghubungkan kantung ke usus. Ia mula-mula ditukar kepada bentuk larut oleh tindakan enzim pencernaan yang dihasilkan oleh sel-sel endodermal dinding kantung. Kemudian ia memasuki saluran dan dibawa dengan darah ke seluruh badan embrio Mamalia tidak mempunyai rizab kuning telur dan pemeliharaan kantung kuning telur mungkin dikaitkan dengan fungsi sekunder yang penting. Endoderm kantung kuning berfungsi sebagai tapak pembentukan sel-sel kuman primer, mesoderm menyediakan unsur-unsur terbentuk darah embrio. Di samping itu, kantung kuning telur mamalia dipenuhi dengan cecair yang dicirikan oleh kepekatan asid amino dan glukosa yang tinggi, yang menunjukkan kemungkinan perolehan protein dalam kantung kuning telur.

Allantois berkembang agak lewat daripada organ luar embrio yang lain. Ia adalah pertumbuhan seperti kantung pada dinding ventral usus belakang. Akibatnya, ia dibentuk oleh endoderm dari dalam dan splanchnopleura dari luar. Pertama sekali, ia adalah bekas untuk urea dan asid urik, yang merupakan produk akhir metabolisme bahan organik yang mengandungi nitrogen. Allantois mempunyai rangkaian vaskular yang berkembang dengan baik, kerana ia mengambil bahagian dalam pertukaran gas bersama-sama dengan chorion. Apabila menetas, bahagian luar allantois dibuang, dan bahagian dalam dikekalkan dalam bentuk pundi kencing Dalam kebanyakan mamalia, allantois juga berkembang dengan baik dan, bersama-sama dengan korion, membentuk plasenta korioallantoik.

Penggal plasenta bermaksud pertindihan rapat atau gabungan membran embrio dengan tisu organisma induk.

Hubungan antara badan ibu dan janin.

Semasa dalam rahim ibu, janin tidak merasakan keperluan untuk menyerap makanan dan oksigen secara bebas, melindungi dirinya daripada pemendakan, atau mengambil berat tentang mengekalkan suhu badannya. Semua ini disediakan kepadanya oleh mayat ibunya. Walau bagaimanapun, terima kasih kepada perkembangan janin, semua mekanisme fisiologi yang diperlukan dari minit pertama kehidupan bebas secara beransur-ansur matang di dalam badannya. Hubungan dalam sistem ibu-janin dibina sedemikian rupa untuk bukan sahaja melindungi janin daripada kesan buruk faktor persekitaran, tetapi juga mewujudkan rangsangan luaran tambahan untuk perkembangannya. Peranan penting dalam pembentukan hubungan imunologi dalam sistem ibu-janin adalah milik plasenta, di mana keadaan berbeza dicipta untuk laluan antigen dan imunoglobulin dalam kedua-dua arah.

Plasenta- penghalang yang agak boleh dipercayai yang menghalang penembusan bersama sel ibu dan janin, yang merupakan faktor penentu dalam kompleks mekanisme semula jadi yang mewujudkan perlindungan imunologi janin dan perjalanan normal kehamilan.

Pengaruh tabiat buruk ibu bapa (minum alkohol, dsb.) terhadap perkembangan janin.

Wanita yang merokok adalah 2 kali lebih berkemungkinan mengalami kelahiran mati atau keguguran spontan daripada bukan perokok. Apabila merokok, nikotin, mudah menembusi janin melalui plasenta, boleh menyebabkan perkembangan "sindrom tembakau". Menghisap 5 batang rokok atau lebih setiap hari oleh seorang wanita hamil menyekat pergerakan pernafasan janin, dan penurunannya diperhatikan dalam masa 30 minit selepas menghisap rokok pertama. Malah mungkin terdapat gangguan dalam kadar jantung janin dalam rahim. Nikotin menyebabkan kekejangan arteri rahim, yang membekalkan tempat bayi dan janin dengan semua produk penting. Akibatnya, aliran darah dalam plasenta terganggu dan kekurangan plasenta berkembang, jadi janin tidak menerima oksigen dan produk pemakanan yang mencukupi. Kanak-kanak kepada ibu yang merokok amat terdedah kepada jangkitan saluran pernafasan. Mereka adalah 6.5 kali lebih berkemungkinan menghidap bronkitis, asma bronkial dan radang paru-paru pada tahun pertama kehidupan berbanding kanak-kanak daripada ibu yang tidak merokok.

Perokok pasif yang dipanggil, iaitu, tinggal seorang wanita hamil yang tidak merokok di dalam bilik berasap, mempunyai kemudaratan yang ketara kepada kesihatan ibu dan janin. Merokok harian oleh bapa dengan kehadiran wanita hamil juga boleh menyebabkan kekurangan zat makanan pada janin, walaupun pada tahap yang lebih rendah daripada ketika ibu sendiri merokok. Alkohol mudah menembusi janin melalui plasenta dan menyebabkan kemudaratan yang tidak boleh diperbaiki kepada tubuhnya. Dengan menembusi halangan selular yang mengelilingi sel kuman, alkohol menyekat proses kematangannya. Kerosakan pada sel pembiakan wanita oleh alkohol adalah punca keguguran spontan, kelahiran pramatang dan kelahiran mati. Kanak-kanak yang dilahirkan oleh orang yang menggunakan dadah mungkin mengalami gangguan perut, sistem pernafasan, hati dan jantung. Lumpuh sering berlaku, paling kerap di kaki. Kanak-kanak itu mengalami kerosakan otak dan, akibatnya, pelbagai bentuk demensia, psikosis, dan gangguan ingatan. Bayi penagih dadah yang baru lahir sentiasa menjerit nyaring, tidak tahan dengan cahaya terang, bunyi, atau sentuhan sedikit pun.

Tempoh kritikal umum dan khusus dalam pembangunan manusia. Faktor yang tidak menguntungkan mempengaruhi tubuh wanita, mengganggu struktur normal dan kematangan sel kuman. Punca mutasi atau keabnormalan perkembangan. Kesan bahan farmakologi pada tubuh wanita hamil dan janin.

Tempoh ini dipanggil kritikal dan faktor merosakkan - teratogenik. Sesetengah saintis percaya bahawa tempoh pembangunan yang dicirikan oleh yang paling sensitif kepada pelbagai pengaruh luar adalah pembahagian sel aktif atau secara intensif berjalan proses pembezaan. Tempoh kritikal tidak dianggap sebagai yang paling sensitif terhadap faktor persekitaran secara umum, i.e. tanpa mengira mekanisme tindakan mereka. Pada masa yang sama, telah ditetapkan bahawa pada beberapa titik dalam perkembangan, embrio sensitif kepada beberapa faktor luaran. Tempoh kritikal pelbagai organ dan kawasan badan tidak bertepatan antara satu sama lain dalam masa. Sebab gangguan perkembangan asas adalah sensitiviti yang lebih besar pada masa ini terhadap tindakan faktor patogenik daripada organ lain.

P. G. Svetlov ditubuhkan dua tempoh kritikal dalam perkembangan mamalia plasenta. Yang pertama bertepatan dengan prosesnya implantasi kuman, kedua - dengan pembentukan plasenta.

Implantasi berlaku pada fasa pertama gastrulasi, pada manusia - pada akhir 1 - awal minggu ke-2. Tempoh kritikal kedua berlangsung dari minggu ke-3 hingga ke-6. Menurut sumber lain, ia juga termasuk minggu ke-7 dan ke-8. Pada masa ini, proses neurulasi dan peringkat awal organogenesis berlaku. Kesan merosakkan semasa implantasi membawa kepada gangguannya, kematian awal embrio dan penggugurannya. Menurut beberapa data, 50-70% telur yang disenyawakan tidak berkembang semasa tempoh implantasi. Nampaknya, ini berlaku bukan sahaja dari tindakan faktor patogenik pada masa pembangunan, tetapi juga akibat anomali keturunan kasar.

Tindakan faktor teratogenik semasa tempoh embrio (dari 3 hingga 8 minggu) boleh membawa kepada kecacatan kongenital. Lebih awal kerosakan berlaku, lebih teruk kecacatan perkembangannya. Faktor yang mempunyai kesan merosakkan tidak selalunya bahan atau kesan asing kepada badan. Ini mungkin juga merupakan tindakan semula jadi alam sekitar, memastikan perkembangan normal biasa, tetapi dalam kepekatan lain, dengan kekuatan yang berbeza, pada masa yang berbeza. Ini termasuk oksigen, pemakanan, suhu, sel jiran, hormon, induktor, tekanan, regangan, arus elektrik dan sinaran menembusi.

Faktor yang tidak menguntungkan mempengaruhi tubuh wanita, mengganggu struktur normal dan kematangan sel kuman.

Punca mutasi atau keabnormalan perkembangan.

Mutasi- transformasi kekal genotip, berlaku di bawah pengaruh persekitaran luaran atau dalaman. Proses kejadian mutasi dipanggil mutagenesis . Mutasi terbahagi kepada secara spontan Dan teraruh.

Mutasi spontan berlaku secara spontan sepanjang hayat organisma di bawah keadaan persekitaran yang normal .

Mutasi teraruh dipanggil perubahan yang diwarisi genom, yang timbul akibat kesan mutagenik tertentu dalam keadaan buatan (eksperimen) atau di bawah pengaruh buruk persekitaran.

Kesan bahan farmakologi pada tubuh wanita hamil dan janin.

Bahan ubat yang melalui plasenta memasuki sel janin, sering mengganggu perkembangan dan fungsinya. Mereka boleh menjejaskan DNA, RNA, ribosom, dan aktiviti enzim sel. Dalam kes ini, sintesis protein struktur dan enzimatik sel menderita. Kesan akhir gangguan ini boleh nyata dalam janin dalam bentuk perubahan dalam proses biokimia, fisiologi dan morfologi, ketidakcukupan fungsi organ, dan anomali dalam perkembangan anatomi mereka. Dadah boleh menyebabkan bukan sahaja kecacatan struktur, tetapi juga perubahan imunologi, endokrin dan biokimia yang terdedah kepada kanak-kanak pramatang dan lemah dengan ketahanan yang lemah terhadap pelbagai penyakit dan faktor persekitaran yang berbahaya.

Preformationism dan epigenesis. Idea moden mengenai mekanisme perkembangan embrio. Tahap dan cara kawalan khusus oleh genom dan tahap autonomi pelbagai proses semasa ontogenesis.

Sepanjang sejarah manusia, terdapat minat yang lama dalam sifat pembiakan dan pembangunan. Embriologi- sains perkembangan embrio adalah salah satu disiplin sains tertua. Dua sudut pandangan yang bertentangan mengenai punca dan daya penggerak perkembangan individu organisma bermula sejak zaman purba. preformationisme Dan epigenesis.

Penyokong preformationisme(dari Latin praeformo - I form in advance, prefigure) mereka bermula dari fakta bahawa semua bentuk, struktur dan sifat organisma masa depan adalah wujud di dalamnya walaupun sebelum kelahiran, walaupun dalam sel-sel kuman. Lebih-lebih lagi, organisma yang belum lahir ini sudah mengandungi asas yang tidak kelihatan (sangat kecil) generasi akan datang. Apabila menjadi jelas bahawa organisma baru berasal dari gabungan telur dan sperma, pendapat ahli preformasi mengenai sumber utama pembangunan telah dibahagikan dengan ketara. Kebanyakan percaya bahawa organisma terkandung dalam telur (ia jauh lebih besar dan mengandungi nutrien), manakala sperma hanya mengaktifkan telur untuk berkembang. Penyokong teori ini dipanggil ovis (dari bahasa Latin ovum - telur). Lain-lain - mereka dipanggil animalculists (dari haiwan Latin animalculum, yang bermaksud sperma, iaitu haiwan mikroskopik) - melihat bentuk organisma yang sedia ada dengan tepat dalam sperma. Telur, menurut pakar haiwan, hanyalah medium nutrien untuk perkembangan sperma, sama seperti tanah yang subur berfungsi sebagai perawat untuk benih yang bercambah.

Berbeza dengan preformationism, penyokong epigenesis(daripada epi Yunani - atas, atas, selepas dan genesis - asal, kemunculan) mewakili perkembangan embrio sebagai proses yang dijalankan melalui pembentukan struktur baru berturut-turut daripada jisim telur yang tidak dibezakan. Ahli epigenetik tanpa disedari datang kepada pengiktirafan faktor bukan material luaran tertentu yang mengawal morfogenesis. Oleh itu, sudah Aristotle, bertentangan dengan Hippocrates, berhujah bahawa pembangunan dikawal oleh matlamat tertentu yang lebih tinggi, daya vital - entelechy.

Biologi perkembangan berusaha untuk menjelaskan tahap dan cara kawalan khusus oleh genom dan, pada masa yang sama, tahap autonomi proses ontogenetik dengan mengkaji mekanisme ontogenetik tertentu.

Mekanisme ontogeni:

1. percambahan atau pendaraban sel

2. migrasi atau pergerakan sel

3. pengisihan sel, sel-sel berkelompok dengan sel-sel tertentu sahaja

5. pembezaan atau pengkhususan sel.

6. Sel memperoleh ciri morfologi dan fungsinya

7. interaksi hubungan: induksi dan kecekapan

8. interaksi jauh sel, tisu dan organ

Semua proses ini berlaku dalam rangka kerja ruang-masa tertentu, mematuhi prinsip integriti organisma yang sedang berkembang.

Corak am ontogenesis organisma multisel. Mekanisme asas pertumbuhan dan morfogenesis. Mencetuskan tindakan gen. Hipotesis aktiviti gen pembezaan. Interaksi bahagian-bahagian organisma yang sedang berkembang. Induksi embrio. Eksperimen Spemann.

Mencetuskan tindakan gen. Sudah dalam zigot terdapat semua maklumat tentang ciri-ciri organisma masa depan. Semasa tempoh pemecahan, blastomer yang setara mutlak atau totipoten terbentuk. Mereka mempunyai semua maklumat genetik tentang organisma masa depan dan boleh melaksanakannya. Pengesahan mekanisme ini adalah kehadiran kembar monozigotik. Untuk menerangkan pembezaan sel semasa pembangunan, hipotesis aktiviti gen pembezaan (ekspresi) digunakan. "Pada peringkat ontogenesis yang berbeza, serta di bahagian embrio yang berlainan, beberapa gen, kemudian yang lain, berfungsi." Adalah dipercayai bahawa peraturan aktiviti gen bergantung kepada interaksi DNA dan protein histon dan bukan histon. Transkripsi blok histogns. Mereka boleh dipengaruhi oleh protein bukan histon, serta pelbagai bahan yang datang dari sitoplasma ke dalam nukleus. Mereka boleh melepaskan bahagian tertentu DNA daripada histon, iaitu menghidupkan dan mematikan gen. Ekspresi gen ialah proses langkah demi langkah yang kompleks yang merangkumi proses intrasel dan tisu. Proses ontogeni ialah rantaian tindak balas yang dikawal oleh prinsip maklum balas. Pengumpulan dalam rantaian bahan ini yang terbentuk hasil daripada aktiviti gen sama ada boleh menghalang atau merangsang ekspresi gen. Kebanyakan 9/10 mRNA adalah SAMA dalam komposisi dalam sel-sel peringkat ontogenesis yang berbeza. Ia adalah perlu untuk memastikan kehidupan sel dan dibaca dari gen "rumah". isi rumah." 1/10 - mRNA adalah khusus tisu, iaitu ia menentukan pengkhususan sel, ia ditentukan oleh urutan nukleotida unik - gen mewah dan mengekod protein unik, protein mewah.

Semasa ontogeni organisma multisel, pertumbuhan, pembezaan dan penyepaduan bahagian badan berlaku. Terdapat banyak jenis ontogeni (contohnya, larva, ovipar, intrauterin). Dalam organisma multiselular yang lebih tinggi, ontogenesis biasanya dibahagikan kepada dua tempoh - perkembangan embrio (sebelum peralihan kepada kewujudan bebas) dan perkembangan postembrionik (selepas peralihan kepada kewujudan bebas).

Tempoh embrio Ontogenesis haiwan multisel termasuk peringkat berikut: zigot, pemecahannya, pembentukan blastula (embrio satu lapisan), gastrula (embrio dua lapisan) dan neurula (embrio tiga lapisan).).

Tidak lama selepas pembentukan zigot, pemecahannya bermula. Berpecah belah ialah satu siri pembahagian mitosis telur. Pada peringkat awal pembelahan, gen telur tidak berfungsi, dan hanya pada penghujung pembelahan sintesis mRNA bermula.

Telur dengan kandungan kuning telur yang rendah dicirikan oleh penghancuran lengkap, seragam, manakala telur dengan kandungan kuning telur yang tinggi dicirikan oleh penghancuran lengkap, tidak sekata atau tidak lengkap. Dalam banyak organisma, akibat pemecahan, morula- pengumpulan sfera blastomer. Kadang-kadang morula dianggap sebagai peringkat perkembangan embrio yang berasingan, dan kadang-kadang sebagai jenis peringkat seterusnya - blastula. Terdapat banyak jenis blastula: morula, coeloblastula seragam dan tidak teratur, steroblastula seragam dan tidak teratur, discoblastula, periblastula. Dengan pemecahan yang tidak sekata, blastomer yang lebih besar dipanggil makromer, dan yang lebih kecil - langkah mikro. Rongga blastula dipanggil blastocoel b, atau rongga badan primer.

Kemudian semasa gastrulasi Blastula bertukar menjadi embrio dua lapisan - gastrula. Terdapat banyak jenis gastrulasi. Dalam beberapa organisma, rongga badan primer dipelihara di antara ektoderm dan endoderm. Rongga tengah gastrula (gastrocoel, atau usus primer) berkomunikasi dengan persekitaran luaran menggunakan blastopore, atau mulut primer.

semasa neurulasi Gastrula bertukar menjadi embrio tiga lapis, yang dalam chordates dipanggil neurula. Intipati neurulasi terletak pada pembentukan mesoderm - lapisan kuman ketiga. Mesoderm ialah lapisan sel yang terletak di antara endoderm dan ektoderm.

Tempoh postembrionik berlangsung dari peralihan organisma kepada kewujudan di luar telur atau membran embrio sehingga akil baligh. Dalam tempoh postembrionik, proses organogenesis, pertumbuhan dan pembezaan selesai.

Induksi embrio- interaksi antara bahagian organisma yang sedang berkembang dalam organisma multisel. Mengikut hipotesis ini, terdapat sel tertentu yang bertindak sebagai penganjur sel lain yang sesuai untuk tujuan ini. Dengan ketiadaan sel penganjur, sel tersebut akan mengambil laluan perkembangan yang berbeza, berbeza daripada sel yang akan berkembang dengan kehadiran penganjur.

Morfogenesis- kemunculan dan perkembangan organ, sistem dan bahagian organisma badan sama ada dalam individu (ontogenesis) dan dalam sejarah, atau evolusi, perkembangan (filogeni). Kajian tentang ciri-ciri morfogenesis pada peringkat ontogenesis yang berbeza untuk mengawal perkembangan organisma adalah tugas utama biologi perkembangan, serta genetik, biologi molekul, biokimia, fisiologi evolusi, dan dikaitkan dengan kajian corak keturunan.

Proses morfogenesis mengawal taburan spatial yang teratur bagi sel semasa perkembangan embrio organisma. Morfogenesis juga boleh berlaku dalam organisma matang, dalam kultur sel atau tumor.

pengalaman Spen.

Arah kerja pertama Sh. mengenai perkembangan embrio telah dicadangkan kepadanya oleh rakan sekerjanya di Universiti Heidelberg, Gustav Wolf. Saintis ini mendapati bahawa jika kanta dikeluarkan dari mata yang sedang berkembang embrio newt, kanta baru akan berkembang dari pinggir retina. Sh. kagum dengan eksperimen Wolf dan memutuskan untuk meneruskannya, tidak terlalu memfokuskan pada bagaimana lensa itu menjana semula, tetapi pada mekanisme pembentukan awalnya.

Biasanya, kanta mata baru berkembang daripada sekumpulan sel ektoderm. Sh. membuktikan bahawa isyarat untuk pembentukan kanta datang tepat dari cawan optik. Dia mendapati bahawa jika ektoderm dari mana kanta akan terbentuk dikeluarkan dan digantikan dengan sel-sel dari kawasan embrio yang sama sekali berbeza, maka kanta biasa mula berkembang daripada sel-sel yang dipindahkan ini. Untuk menyelesaikan masalahnya, Sh.

Interaksi bahagian-bahagian embrio yang sedang berkembang. Induksi embrio. E.i. ialah fenomena apabila anlages embrio menentukan anlagen dan perkembangan tisu dan organ lain embrio. Induksi hanya boleh dilakukan jika sel-sel sistem tindak balas MAMPU MENGHADAPI IMPAK, iaitu, mereka cekap. Dalam kes ini, mereka bertindak balas dengan membentuk struktur yang sesuai. Kecekapan timbul pada peringkat TERTENTU perkembangan dan kekal untuk masa yang terhad, kemudian kecekapan kepada inducer lain mungkin muncul. Perkembangan embrio dianggap sebagai sistem interaksi asas. SEPERTI CASCADE, INTERAKSI HIERARKI. Induksi banyak struktur bergantung pada peristiwa induktif sebelumnya.

"Lapisan kuman ialah lapisan kuman, lapisan badan embrio haiwan dan manusia berbilang sel, yang terbentuk semasa proses gastrulasi." Kebanyakan organisma mempunyai tiga lapisan kuman.

Akibat gastrulasi, 3 lapisan kuman terbentuk: ektoderm, endoderm dan mesoderm. Pada mulanya, komposisi setiap lapisan kuman adalah homogen. Kemudian lapisan kuman, dengan menghubungi dan berinteraksi, menyediakan hubungan sedemikian antara kumpulan sel yang berbeza yang merangsang perkembangan mereka ke arah tertentu. Ini adalah apa yang dipanggil induksi embrio - akibat yang paling penting dari interaksi antara lapisan kuman.

"Semasa organogenesis yang mengikuti gastrulasi, bentuk, struktur, dan komposisi kimia sel berubah, dan kumpulan sel dipisahkan, mewakili asas organ masa depan. Bentuk organ tertentu secara beransur-ansur berkembang, hubungan ruang dan fungsi di antara mereka ditubuhkan. Proses morfogenesis disertai dengan pembezaan tisu dan sel, serta pertumbuhan organ dan bahagian badan yang selektif dan tidak sekata."

Permulaan organogenesis dipanggil tempoh neurulasi; ia merangkumi proses dari penampilan tanda-tanda pertama pembentukan plat saraf hingga penutupannya ke dalam tiub saraf. Secara selari, notochord dan usus sekunder (tiub usus) terbentuk, dan mesoderm yang terletak di sisi notochord itu berpecah dalam arah craniocaudal ke dalam struktur berpasangan bersegmen - somit, i.e. Selari dengan proses gastrulasi, pembentukan organ paksi (tiub saraf, notochord, usus sekunder) berlaku.

"Ektoderm, mesoderm dan endoderm, dalam perkembangan selanjutnya, terus berinteraksi antara satu sama lain, mengambil bahagian dalam pembentukan organ tertentu."

Dari ektoderm berkembang: epidermis kulit dan derivatifnya (rambut, kuku, bulu, sebum, peluh dan kelenjar susu), komponen organ penglihatan (kanta dan kornea), pendengaran, bau, epitelium mulut, enamel gigi.

Derivatif ektodermal yang paling penting ialah tiub neural, puncak saraf, dan semua sel saraf yang terbentuk daripadanya. Organ deria yang menghantar maklumat kepada sistem saraf tentang rangsangan visual, bunyi, penciuman dan lain-lain juga berkembang daripada gangguan ektodermal. Sebagai contoh, retina mata dibentuk sebagai lanjutan otak dan oleh itu merupakan terbitan tiub saraf, manakala sel-sel penciuman membezakan secara langsung daripada epitelium ektodermal rongga hidung.

Derivatif endoderm ialah: epitelium perut dan usus, sel hati, sel rembesan pankreas, air liur, usus dan kelenjar gastrik. Bahagian anterior usus embrio membentuk epitelium paru-paru dan saluran udara, serta sel-sel rembesan lobus anterior dan tengah kelenjar pituitari, tiroid dan kelenjar paratiroid.

Dari mesoderm terbentuk: rangka, otot rangka, asas tisu penghubung kulit (dermis), organ sistem perkumuhan dan pembiakan, sistem kardiovaskular, sistem limfa, pleura, peritoneum dan perikardium.

Dari mesenkim, yang mempunyai asal bercampur disebabkan oleh sel-sel tiga lapisan kuman, semua jenis tisu penghubung, otot licin, darah dan limfa berkembang. Mesenkim adalah sebahagian daripada lapisan kuman tengah, mewakili kompleks longgar sel-sel seperti amoeba yang bertaburan. Mesoderm dan mesenkim berbeza antara satu sama lain dalam asalnya. Mesenkim kebanyakannya berasal dari ektoderm, manakala mesoderm bermula dengan endoderm. Dalam vertebrata, walau bagaimanapun, mesenkim, pada tahap yang lebih rendah, berasal dari ektoderm, manakala sebahagian besar mesenkim mempunyai asal yang sama dengan seluruh mesoderm. Walaupun asalnya berbeza dari mesoderm, mesenkim boleh dianggap sebagai sebahagian daripada lapisan kuman tengah.

Asas organ tertentu terbentuk pada mulanya daripada lapisan kuman tertentu, tetapi kemudian organ itu menjadi lebih kompleks dan, akibatnya, dua atau tiga lapisan kuman mengambil bahagian dalam pembentukannya.