Chromatin. Klassificering af kromatin (heterochromatin og euchromatin)

Biokemisk forskning i genetik er en vigtig måde at studere dens grundlæggende elementer - kromosomer og gener. I denne artikel vil vi se på, hvad kromatin er og finde ud af dets struktur og funktioner i cellen.

Arvelighed er den vigtigste egenskab ved levende stof

De vigtigste processer, der karakteriserer organismer, der lever på Jorden, omfatter respiration, ernæring, vækst, udskillelse og reproduktion. Den sidste funktion er den mest betydningsfulde for bevarelsen af ​​liv på vores planet. Hvordan kan man ikke huske, at det første bud, som Gud gav Adam og Eva, var følgende: "Vær frugtbare og former dig." På celleniveau udføres den generative funktion af nukleinsyrer (kromosomernes bestanddele). Vi vil overveje disse strukturer yderligere.

Lad os også tilføje, at bevaring og overførsel af arvelig information til efterkommere udføres i henhold til en enkelt mekanisme, som er fuldstændig uafhængig af individets organisationsniveau, det vil sige for virussen og for bakterier og for mennesker , den er universel.

Hvad er substansen i arvelighed

I dette arbejde studerer vi kromatin, hvis struktur og funktioner direkte afhænger af organiseringen af ​​nukleinsyremolekyler. I 1869 opdagede den schweiziske videnskabsmand Miescher forbindelser, der udviser egenskaberne af syrer i cellekernerne i immunsystemet, som han først kaldte nuklein og derefter nukleinsyrer. Fra et kemisk synspunkt er disse højmolekylære forbindelser - polymerer. Deres monomerer er nukleotider med følgende struktur: purin- eller pyrimidinbase, pentose og resten. Forskere har fundet ud af, at to typer og RNA kan være til stede i celler. De er kompleksbundet med proteiner og danner kromosomstoffet. Ligesom proteiner har nukleinsyrer flere niveauer af rumlig organisation.

I 1953 dechiffrerede Nobelprisvinderne Watson og Crick DNA-strukturen. Det er et molekyle bestående af to kæder forbundet med hydrogenbindinger, der opstår mellem nitrogenholdige baser efter komplementaritetsprincippet (modsat adenin er der en thyminbase, modsat cytosin er der en guaninbase). Chromatin, hvis struktur og funktioner vi studerer, indeholder molekyler af deoxyribonukleinsyre og ribonukleinsyre med forskellige konfigurationer. Vi vil dvæle ved dette spørgsmål mere detaljeret i afsnittet "Levels of Chromatin Organization".

Lokalisering af arvestoffet i cellen

DNA er til stede i cytostrukturer såsom kernen, såvel som i organeller, der er i stand til at dele - mitokondrier og kloroplaster. Dette skyldes det faktum, at disse organeller udfører de vigtigste funktioner i cellen: samt syntesen af ​​glukose og dannelsen af ​​ilt i planteceller. I løbet af den syntetiske fase af livscyklussen fordobles moderens organeller. Således modtager datterceller, som følge af mitose (deling af somatiske celler) eller meiose (dannelse af æg og sæd), det nødvendige arsenal af cellulære strukturer, der forsyner celler med næringsstoffer og energi.

Ribonukleinsyre består af en enkelt kæde og har en lavere molekylvægt end DNA. Det er indeholdt både i kernen og i hyaloplasmaet og er også en del af mange cellulære organeller: ribosomer, mitokondrier, endoplasmatisk reticulum, plastider. Kromatin i disse organeller er forbundet med histonproteiner og er en del af plasmider - cirkulære lukkede DNA-molekyler.

Chromatin og dets struktur

Så vi har fastslået, at nukleinsyrer er indeholdt i stoffet af kromosomer - de strukturelle enheder af arv. Deres kromatin under et elektronmikroskop ligner granulat eller trådlignende formationer. Den indeholder, udover DNA, også RNA-molekyler, samt proteiner, der udviser grundlæggende egenskaber og kaldes histoner. Alle ovenstående nukleosomer. De er indeholdt i kernens kromosomer og kaldes fibriller (solenoidtråde). For at opsummere alt ovenstående, lad os definere, hvad kromatin er. Dette er en kompleks forbindelse af specielle proteiner - histoner. Dobbeltstrengede DNA-molekyler er viklet på dem, ligesom spoler, og danner nukleosomer.

Niveauer af kromatinorganisation

Arvelighedsstoffet har en anden struktur, som afhænger af mange faktorer. For eksempel afhænger det af, hvilken fase af livscyklussen cellen oplever: delingsperioden (metose eller meiose), den præsyntetiske eller syntetiske interfaseperiode. Fra form af en solenoide, eller fibril, som den enkleste, sker yderligere komprimering af kromatin. Heterochromatin er en tættere tilstand, dannet i de introniske områder af kromosomet, hvor transskription er umulig. I perioden med cellehvile - interfase, når der ikke er nogen delingsproces - er heterochromatin placeret i karyoplasmaen i kernen langs periferien, nær dens membran. Komprimering af nukleart indhold sker under det postsyntetiske stadium af cellelivscyklussen, det vil sige umiddelbart før deling.

Hvad bestemmer kondenseringen af ​​arvestoffet?

Forskerne fortsætter med at studere spørgsmålet "hvad er kromatin", og forskere har fastslået, at dets komprimering afhænger af histonproteiner, som er inkluderet i nukleosomer sammen med DNA- og RNA-molekyler. De består af fire typer proteiner, kaldet kerne og linker. På tidspunktet for transskription (aflæsning af information fra gener ved hjælp af RNA) er arvestoffet svagt kondenseret og kaldes euchromatin.

I øjeblikket undersøges fordelingen af ​​DNA-molekyler forbundet med histonproteiner fortsat. For eksempel har forskere fundet ud af, at kromatinet af forskellige loci af det samme kromosom er forskelligt i niveauet af kondensation. For eksempel på steder, hvor spindeltråde, kaldet centromerer, er knyttet til kromosomet, er det tættere end i telomere områder - terminale loci.

Genregulatorer og kromatinsammensætning

Konceptet med regulering af genaktivitet, skabt af de franske genetikere Jacob og Monod, giver en idé om eksistensen af ​​regioner af deoxyribonukleinsyre, hvor der ikke er nogen information om proteinstrukturer. De udfører rent bureaukratiske - ledelsesmæssige funktioner. Disse dele af kromosomerne, kaldet regulatoriske gener, mangler som regel histonproteiner i deres struktur. Kromatin, bestemt ved sekventering, kaldes åben.

I løbet af yderligere forskning blev det fundet, at disse loci indeholder nukleotidsekvenser, der forhindrer proteinpartikler i at binde sig til DNA-molekyler. Sådanne områder indeholder regulatoriske gener: promotorer, forstærkere, aktivatorer. Komprimeringen af ​​kromatin i dem er høj, og længden af ​​disse sektioner er i gennemsnit omkring 300 nm. Der er en definition af åben kromatin i isolerede kerner, hvor enzymet DNAse anvendes. Det spalter meget hurtigt kromosomale loci, der mangler histonproteiner. Kromatinet i disse områder er blevet kaldt overfølsomt.

Arvelighedens rolle

Komplekser, herunder DNA, RNA og protein, kaldet kromatin, er involveret i celleontogenese og ændrer deres sammensætning afhængigt af typen af ​​væv, såvel som udviklingsstadiet for organismen som helhed. I hudepitelceller blokeres f.eks. gener såsom forstærker og promotor af repressorproteiner, mens disse samme regulatoriske gener i sekretoriske celler i tarmepitel er aktive og lokaliseret i den åbne kromatinzone. Genetiske forskere har fundet ud af, at DNA, der ikke koder for proteiner, udgør mere end 95 % af hele det menneskelige genom. Det betyder, at der er mange flere kontrolgener end dem, der er ansvarlige for syntesen af ​​peptider. Indførelsen af ​​metoder som DNA-chips og sekventering har gjort det muligt at finde ud af, hvad kromatin er, og som følge heraf kortlægge det menneskelige genom.

Kromatinforskning er meget vigtig i sådanne grene af videnskaben som human genetik og medicinsk genetik. Dette skyldes det stærkt øgede niveau af forekomst af arvelige sygdomme - både genetiske og kromosomale. Tidlig påvisning af disse syndromer øger procentdelen af ​​positive prognoser i deres behandling.

Det er i sammensætningen af ​​kromatin, at genetisk information realiseres, såvel som DNA-replikation og reparation.

Hovedparten af ​​kromatin består af histonproteiner. Histoner er en komponent i nukleosomer, supramolekylære strukturer involveret i kromosompakning. Nukleosomer er arrangeret ret regelmæssigt, så den resulterende struktur ligner perler. Nukleosomet består af fire typer proteiner: H2A, H2B, H3 og H4. Et nukleosom indeholder to proteiner af hver type - i alt otte proteiner. Histon H1, der er større end andre histoner, binder til DNA ved dets indgangssted i nukleosomet.

DNA-strengen med nukleosomer danner en cirka 30 nanometer tyk uregelmæssig solenoidelignende struktur, den såkaldte 30 nm fibril. Yderligere pakning af denne fibril kan have forskellige tætheder. Hvis kromatin er tæt pakket kaldes det kondenseret eller heterochromatin, det er tydeligt synligt under et mikroskop. DNA placeret i heterochromatin transskriberes ikke denne tilstand er normalt karakteristisk for ubetydelige eller tavse områder. I interfase er heterochromatin normalt placeret langs periferien af ​​kernen (parietal heterochromatin). Fuldstændig kondensation af kromosomer sker før celledeling.

Hvis kromatin er løst pakket, kaldes det eu- eller interchromatin. Denne type kromatin er meget mindre tæt, når den observeres under et mikroskop og er normalt karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​transkriptionel aktivitet. Densiteten af ​​kromatinpakning bestemmes i høj grad af histonmodifikationer - acetylering og fosforylering

Det menes, at der i kernen er såkaldte funktionelle kromatindomæner(DNA fra et domæne indeholder cirka 30 tusinde basepar), det vil sige, at hver del af kromosomet har sit eget "territorium". Spørgsmålet om rumlig fordeling af kromatin i kernen er endnu ikke blevet tilstrækkeligt undersøgt. Det er kendt, at telomere (terminale) og centromere (ansvarlige for at forbinde søsterkromatider i mitose) regioner af kromosomer er knyttet til nukleare lamina-proteiner.

Kromatinkondensationsskema

Noter

se også

• Polycomb-gruppeproteiner omformer kromatin

Wikimedia Foundation. 2010.

Se, hvad "Chromatin" er i andre ordbøger:

- (fra det græske chroma, køn chromatos farve, maling), nukleoprotein tråde, der udgør kromosomerne af eukaryote celler. Udtrykket blev introduceret af W. Flemming (1880). I cytologi refererer X. til kromosomernes dispergerede tilstand i cellens interfase... ... Biologisk encyklopædisk ordbog

KROMATIN, stoffet af kromosomer placeret i cellekernen. Den består af DNA og noget RNA samt histoner og ikke-histonproteiner. Under cellekernens stofskifte spredes kromatin og danner et rum, hvor det kan... ... Videnskabelig og teknisk encyklopædisk ordbog

kromatin- a, m kromatin f. biol. Hovedstoffet i kernen af ​​dyre- og planteceller, i stand til at farve. Ush. 1940. Lex. Brocc.: chromatin; SIS 1937: halt/n... Historisk ordbog over gallicisme af det russiske sprog

Stof (nukleoprotein) af cellekernen, der danner grundlaget for kromosomer; farvet med basisfarvestoffer. Under celledeling kondenserer det og danner kompakte kromosomstrukturer, der er synlige under et mikroskop. Der er heterochromatin og... Stor encyklopædisk ordbog

KROMATIN, kromatin, mange. nej, mand (fra græsk chroma farve) (biol.). Hovedstoffet i kernen af ​​dyre- og planteceller, i stand til at farve. Ushakovs forklarende ordbog. D.N. Ushakov. 1935 1940 ... Ushakovs forklarende ordbog

Eksisterende, antal synonymer: 3 heterochromatin (2) suchromatin (2) nucleoprotein ... Synonym ordbog

KROMATIN- KROMATIN, intensivt opfattende hist. maling er et stof indeholdt i kernerne i dyre- og planteceller. Dens vigtigste proteinkomponent er tilsyneladende den såkaldte. iukleoprottdy (se), selv om spørgsmålet om den nøjagtige definition af kemikalie. sammensætning X.… … Great Medical Encyclopedia

kromatin- Er et kompleks af DNA med histoner, der udgør kromosomer. Emner om bioteknologi EN kromatin ... Teknisk oversættervejledning

Chromatin- * kromatin * kromatin kompleks af DNA og kromosomale proteiner (histon og ikke-histon), den såkaldte. nukleoproteinkompleks i kernerne i eukaryote celler. Chrom tjener til at pakke en relativt stor mængde DNA ind i et relativt lille volumen af ​​kernen. … … Genetik. encyklopædisk ordbog

- (gr. chroma (chromatos) farve) biol. stof af cellekernen, der farver godt (i modsætning til achromatin) under histologisk behandling. Ny ordbog over fremmede ord. af EdwART, 2009. chromatin chromatin, pl. nej, m. [fra græsk. chroma – … … Ordbog over fremmede ord i det russiske sprog

Bøger

• Chromatin. Pakket genom, Sergey Vladimirovich Razin, Andrey Aleksandrovich Bystritsky, For første gang undersøger den pædagogiske publikation omfattende de strukturelle og funktionelle træk ved det eukaryote genom, hvor det vigtigste er pakningen af ​​DNA til kromatin. Histonkoden og dens... Kategori: Andre biologiske videnskaber Forlægger:

En prokaryot celle har ikke en organiseret kerne, den indeholder kun ét kromosom, som ikke er adskilt fra resten af ​​cellen af ​​en membran, men ligger direkte i cytoplasmaet. Den registrerer dog også al bakteriecellens arvelige information.

Eukaryoter (fra græsk eu - god og carion - kerne) er organismer, der indeholder en klart defineret kerne i deres celler. Eukaryoter omfatter encellede og flercellede planter, svampe og dyr, det vil sige alle organismer undtagen bakterier. Eukaryote celler i forskellige riger adskiller sig i en række karakteristika. Men på mange måder er deres struktur ens.

For eksempel har en person 23 par.

Antallet af kromosomer i svampe varierer fra 2 til 28, i de fleste arter - fra 10 til 12.

Generelt forskellige mængder.

Chromatin- form for DNA-pakning i eukaryote cellers kerner. Kromatin er en kompleks blanding af stoffer, som eukaryote kromosomer er opbygget af. Hovedkomponenterne i kromatin er DNA og kromosomale proteiner, som omfatter histoner og ikke-histonproteiner, der danner strukturer, der er meget ordnet i rummet. Forholdet mellem DNA og protein i kromatin er ~1:1, og hovedparten af ​​kromatinprotein er repræsenteret af histoner. Udtrykket "X." introduceret af W. Flemming i 1880 for at beskrive intranukleære strukturer farvet med specielle farvestoffer.

Hvis man lægger alle kromosomerne sammen, er DNA-molekylet i højere eukaryoter omkring 2 meter langt og skal derfor maksimalt kondenseres - omkring 10.000 gange - for at passe ind i cellekernen - cellens rum, hvori arvematerialet er gemt. Opvikling af DNA på spoler af histonproteiner giver en elegant løsning på dette pakkeproblem og giver anledning til en polymer af gentagne protein-DNA-komplekser kendt som kromatin.

Kromatin er ikke homogen i sin struktur; det forekommer i en række forskellige emballageformer, fra en fibril af stærkt kondenseret kromatin (kendt som heterochromatin) til en mindre komprimeret form, hvor gener typisk udtrykkes (kendt som euchromatin).

Nylige data tyder på, at ncRNA'er (ikke-kodende RNA'er) kan "dirigere" overgangen af ​​specialiserede regioner af genomet til mere kompakte kromatintilstande. Kromatin skal således ses som en dynamisk polymer, der kan indeksere genomet og forstærke signaler fra miljøet, og i sidste ende bestemme, hvilke gener der skal udtrykkes, og hvilke der ikke skal.

Kromatinet af aktivt transskriberede gener er i en tilstand af konstant forandring, karakteriseret ved kontinuerlig udskiftning af histoner (Henikoff og Ahmad, 2005).

Den grundlæggende enhed af kromatinpakning er nukleosomet. Nukleosomet består af en DNA-dobbelthelix viklet rundt om et specifikt kompleks af otte nukleosomale histoner (histonoktamer). Nukleosomet er en skiveformet partikel med en diameter på ca. 11 nm, der indeholder to kopier af hver af de nukleosomale histoner (H2A, H2B, H3, H4). Histonoktameren danner en proteinkerne, omkring hvilken dobbeltstrenget DNA er viklet to gange (146 DNA-basepar pr. histonoktamer).

Nukleosomerne, der udgør fibrillerne, er placeret mere eller mindre jævnt langs DNA-molekylet i en afstand af 10-20 nm fra hinanden. Nukleosomer indeholder fire par histonmolekyler: H2a, H2b, H3 og H4, samt et histonmolekyle H1.

KERNE- OG CELLEINDDELING

Forekommende ikke-nukleare strukturer (erythrocytter, blodplader, hornskæl) er resultatet af specifik differentiering af nukleare celleformer

Kroppen indeholder også strukturer, der indeholder titusinder og hundreder af kerner. Disse omfatter symplaster og syncytia.

Symplaster dannes som et resultat af cellefusion og er flerkernede protoplasmatiske strenge.

Syncytium dannes som et resultat af ufuldstændig celledeling og er en flok, en gruppe celler, der er forenet af cytoplasmatiske broer.

Kernen har en anden form, oftere rund, sjældnere stavformet eller uregelmæssig. Det skal bemærkes, at kernens form har en tendens til at replikere formen af ​​cellen og svarer til dens funktionelle formål. For eksempel har glatte myocytter, som har en spindelform, en stavformet kerne. Blodlymfocytter er runde i form, og deres kerner er normalt runde.

Kernefunktioner:

Lagring og overførsel af arvelig information til datterceller

Regulering af proteinsyntese

Opbevaringen af ​​genetisk information er sikret ved, at kromosomernes DNA indeholder reparationsenzymer, der genopretter nukleare kromosomer, efter at de er beskadiget. Overførslen af ​​arvelig information sker, når identiske kopier af DNA er jævnt fordelt mellem datterceller under deling af modercellen.

Proteinsyntese er reguleret på grund af det faktum, at alle typer RNA transskriberes på overfladen af ​​DNA-kromosomerne: informations-, ribosom- og transport, som er involveret i proteinsyntesen på overfladen af ​​den granulære EPS.

Strukturelle formationer af kernen er mest udtalt i en vis periode af cellelivet - i interfase.

Strukturelle elementer i interfasekernen:

1) kromatin

2) nukleolus

3) karyolemma

4) karyoplasma

KROMATIN

Dette er et nukleart element, der accepterer farvestoffer godt (chromos), deraf navnet. Kromatin består af filamenter - elementære fibriller, 20-25 nm tykke, placeret løst eller kompakt i kernen. Dette er grundlaget for opdelingen af ​​kromatin i 2 typer:

1) euchromatin er løst (dekondenseret), svagt farvet med basiske farvestoffer.

2) heterochromatin – kompakt (kondenseret), let farvet med basisfarvestoffer.

Euchromatin kaldes aktiv, heterochromatin kaldes inaktiv. Aktiviteten af ​​euchromatin forklares ved, at DNA-fibrillerne er despiraliserede, dvs. gener på overfladen, hvoraf RNA-transskription finder sted, er blevet opdaget. Dette skaber betingelser for RNA-transskription. Hvis kromosomets DNA ikke er despiraliseret, så er generne her lukket, hvilket gør det vanskeligt at transskribere RNA fra deres overflade. Som følge heraf falder proteinsyntesen. Det er grunden til, at heterochromatin er inaktivt. Forholdet mellem eu- og heterochromatin i kernen er en indikator for aktiviteten af ​​syntetiske processer i cellen.

Kromatin ændrer sin fysiske tilstand afhængigt af cellens funktionelle aktivitet. I løbet af delingsperioden kondenserer kromatin og omdannes til kromosomer. Derfor er kromatin og kromosomer forskellige fysiske tilstande af det samme stof.

Kemisk sammensætning af kromatin:

1. DNA - 40 %
2. Proteiner - 60%
3. RNA – 1 %

Nukleare proteiner kommer i to former:

Grundlæggende (histone) proteiner (80-85 %)

Sure (ikke-histon) proteiner (15-20%).

Ikke-histonproteiner danner et proteinnetværk i karyoplasmaet (nuklear matrix), der giver indre orden til kromatinarrangementet. Histonproteiner danner blokke, som hver består af 8 molekyler. Disse blokke kaldes nukleosomer. En DNA-fibril er viklet rundt om nukleosomer. Funktioner af histonproteiner:

Specielt layout af DNA-kromosomer

Regulering af proteinsyntese.

Kromatin (fra det græske chroma - farvemaling) er hovedstrukturen i interfasekernen, som er meget godt malet med basisfarvestoffer og bestemmer kernens kromatinmønster for hver celletype.

På grund af evnen til at være godt farvet med forskellige farvestoffer og især basiske, blev denne komponent af kernen kaldt "kromatin" (Flemming 1880).

Kromatin er en strukturel analog af kromosomer, og i interfasekernen repræsenterer det DNA-bærende legemer.

Morfologisk skelnes der mellem to typer kromatin:

1) heterochromatin;

2) euchromatin.

Heterochromatin(heterochromatinum) svarer til kromosomregioner, der er delvist kondenseret i interfase og er funktionelt inaktiv. Denne kromatin pletter meget godt og er, hvad der kan ses på histologiske præparater.

Heterochromatin er igen opdelt i:

1) strukturel; 2) valgfrit.

Strukturel heterochromatin repræsenterer regioner af kromosomer, der konstant er i en kondenseret tilstand.

Valgfri heterochromatin er heterochromatin, der kan dekondensere og blive til euchromatin.

Eukromatin- disse er kromosomområder dekondenseret i interfase. Dette er fungerende, funktionelt aktiv kromatin. Denne kromatin er ikke farvet og påvises ikke i histologiske præparater.

Under mitose kondenseres alt euchromatin maksimalt og bliver en del af kromosomerne. I denne periode udfører kromosomer ingen syntetiske funktioner. I denne henseende kan cellekromosomer være i to strukturelle og funktionelle tilstande:

1) aktive (arbejdende), nogle gange er de delvist eller fuldstændigt dekondenserede, og med deres deltagelse i kernen opstår processerne med transkription og reduplikation;

2) inaktive (ikke-arbejdende, metabolisk hvile), når de er maksimalt kondenserede, udfører de funktionen med at distribuere og overføre genetisk materiale til datterceller.

Nogle gange, i nogle tilfælde, kan et helt kromosom forblive i en kondenseret tilstand under interfase, og det ser ud som glat heterochromatin. For eksempel er et af X-kromosomerne i de somatiske celler i den kvindelige krop genstand for heterochromatisering i de indledende stadier af embryogenese (under fragmentering) og fungerer ikke. Denne kromatin kaldes kønskromatin eller Barr-kroppe.

I forskellige celler har kønskromatin et andet udseende:

a) i neutrofile leukocytter - type trommestik;

b) i slimhindens epitelceller - udseendet af en halvkugleformet klump.

Bestemmelse af kønskromatin bruges til at fastslå genetisk køn, samt til at bestemme antallet af X-kromosomer i et individs karyotype (det er lig med antallet af kønskromatinlegemer + 1).

Elektronmikroskopiske undersøgelser afslørede, at præparater af isoleret interfase-kromatin indeholder elementære kromosomale fibriller 20-25 nm tykke, som består af fibriller 10 nm tykke.

Kemisk er kromatinfibriller komplekse komplekser af deoxyribonukleoproteiner, som omfatter:

b) specielle kromosomale proteiner;

Det kvantitative forhold mellem DNA, protein og RNA er 1:1,3:0,2. Andelen af ​​DNA i kromatinpræparatet er 30-40%. Længden af ​​individuelle lineære DNA-molekyler varierer indirekte og kan nå hundreder af mikrometer og endda centimeter. Den samlede længde af DNA-molekyler i alle kromosomer i én menneskelig celle er omkring 170 cm, hvilket svarer til 6x10 -12 g.

Kromatinproteiner udgør 60-70% af dens tørre masse og er repræsenteret af to grupper:

a) histonproteiner;

b) ikke-histonproteiner.

Yo Histonproteiner (histoner) - alkaliske proteiner indeholdende basiske aminosyrer (hovedsageligt lysin, arginin) er placeret ujævnt i form af blokke langs DNA-molekylets længde. En blok indeholder 8 histonmolekyler, der danner et nukleosom. Størrelsen af ​​et nukleosom er omkring 10 nm. Nukleosomet dannes ved komprimering og supercoiling af DNA, hvilket fører til en afkortning af længden af ​​den kromosomale fibrill med cirka 5 gange.

Yo Ikke-histonproteiner udgør 20 % af mængden af ​​histoner og danner i interfase kerner et strukturelt netværk inde i kernen, som kaldes den nukleare proteinmatrix. Denne matrix repræsenterer stilladset, der bestemmer morfologien og metabolismen af ​​kernen.

Perichromatin-fibriller har en tykkelse på 3-5 nm, granulat har en diameter på 45 nm og interchromatin-granulat har en diameter på 21-25 nm.