§21. कोशिका चक्र

किसी कोशिका को पूरी तरह विभाजित होने के लिए, उसका आकार बढ़ना चाहिए और पर्याप्त संख्या में अंगकों का निर्माण होना चाहिए। और आधे में विभाजित होने पर वंशानुगत जानकारी न खोने के लिए, उसे अपने गुणसूत्रों की प्रतियां बनानी होंगी। और अंत में, वंशानुगत जानकारी को दो संतति कोशिकाओं के बीच सख्ती से समान रूप से वितरित करने के लिए, उसे संतति कोशिकाओं में वितरित करने से पहले गुणसूत्रों को सही क्रम में व्यवस्थित करना होगा। ये सभी महत्वपूर्ण कार्य कोशिका चक्र के दौरान सम्पन्न होते हैं।

कोशिका चक्र महत्वपूर्ण है क्योंकि... यह सबसे महत्वपूर्ण प्रदर्शित करता है: पुनरुत्पादन, बढ़ने और अंतर करने की क्षमता। विनिमय भी होता है, लेकिन कोशिका चक्र का अध्ययन करते समय इस पर विचार नहीं किया जाता है।

अवधारणा की परिभाषा

कोशिका चक्र - यह जन्म से लेकर पुत्री कोशिकाओं के निर्माण तक कोशिका के जीवन की अवधि है।

पशु कोशिकाओं में, कोशिका चक्र, दो विभाजनों (माइटोज़) के बीच की अवधि, औसतन 10 से 24 घंटे तक रहती है।

कोशिका चक्र में कई अवधि (पर्यायवाची: चरण) होते हैं, जो स्वाभाविक रूप से एक दूसरे को प्रतिस्थापित करते हैं। सामूहिक रूप से, कोशिका चक्र के पहले चरण (जी 1, जी 0, एस और जी 2) कहलाते हैं interphase , और अंतिम चरण को कहा जाता है।

चावल। 1.कोशिका चक्र।

कोशिका चक्र की अवधि (चरण)।

1. पहली वृद्धि की अवधि G1 (अंग्रेजी ग्रोथ से - वृद्धि), चक्र का 30-40% है, और शेष अवधि G है 0

समानार्थक शब्द: पोस्टमाइटोटिक (माइटोसिस के बाद होता है) अवधि, प्रीसिंथेटिक (डीएनए संश्लेषण से पहले गुजरता है) अवधि।

कोशिका चक्र माइटोसिस के माध्यम से कोशिका के जन्म के साथ शुरू होता है। विभाजन के बाद, संतति कोशिकाएं आकार में कम हो जाती हैं और उनमें सामान्य से कम अंगक होते हैं। इसलिए, कोशिका चक्र (जी 1) की पहली अवधि (चरण) में एक "नवजात शिशु" छोटी कोशिका बढ़ती है और आकार में बढ़ती है, और लापता अंग भी बनाती है। इन सबके लिए आवश्यक प्रोटीन का सक्रिय संश्लेषण होता है। परिणामस्वरूप, कोशिका पूर्ण विकसित हो जाती है, कोई कह सकता है, "वयस्क"।

किसी कोशिका के लिए विकास अवधि G1 आमतौर पर कैसे समाप्त होती है?

1. प्रक्रिया में कोशिका का प्रवेश. विभेदन के कारण, कोशिका संपूर्ण अंग और जीव के लिए आवश्यक कार्य करने के लिए विशेष विशेषताएँ प्राप्त कर लेती है। कोशिका के संबंधित आणविक रिसेप्टर्स पर कार्य करने वाले नियंत्रण पदार्थों (हार्मोन) द्वारा भेदभाव शुरू हो जाता है। एक कोशिका जिसने अपना विभेदन पूरा कर लिया है वह विभाजन चक्र से बाहर हो जाती है और अंदर आ जाती है बाकी अवधि जी 0 . इसके विभेदीकरण से गुजरने और कोशिका चक्र में वापस लौटने के लिए सक्रिय पदार्थों (माइटोजेन्स) के संपर्क की आवश्यकता होती है।
2. कोशिका की मृत्यु (मृत्यु)।
3. कोशिका चक्र की अगली अवधि में प्रवेश - सिंथेटिक।

2. सिंथेटिक अवधि एस (अंग्रेजी सिंथेसिस से - संश्लेषण), चक्र का 30-50% बनाता है

इस काल के नाम में संश्लेषण की अवधारणा का उल्लेख है डीएनए संश्लेषण (प्रतिकृति) , और किसी अन्य संश्लेषण प्रक्रिया के लिए नहीं। पहली वृद्धि की अवधि से गुजरने के परिणामस्वरूप एक निश्चित आकार तक पहुंचने के बाद, कोशिका सिंथेटिक अवधि, या चरण, एस में प्रवेश करती है, जिसमें डीएनए संश्लेषण होता है। डीएनए प्रतिकृति के कारण, कोशिका अपनी आनुवंशिक सामग्री (गुणसूत्र) को दोगुना कर देती है, क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र की एक सटीक प्रति नाभिक में बनती है। प्रत्येक गुणसूत्र दोगुना हो जाता है और संपूर्ण गुणसूत्र सेट दोगुना हो जाता है, या द्विगुणित . परिणामस्वरूप, कोशिका अब एक भी जीन खोए बिना वंशानुगत सामग्री को दो बेटी कोशिकाओं के बीच समान रूप से विभाजित करने के लिए तैयार है।

3. दूसरी वृद्धि की अवधि जी 2 (अंग्रेजी ग्रोथ से - वृद्धि), चक्र का 10-20% है

समानार्थक शब्द: प्रीमाइटोटिक (माइटोसिस से पहले गुजरता है) अवधि, पोस्टसिंथेटिक (सिंथेटिक के बाद होता है) अवधि।

G2 अवधि अगले कोशिका विभाजन की तैयारी है। जी 2 वृद्धि की दूसरी अवधि के दौरान, कोशिका माइटोसिस के लिए आवश्यक प्रोटीन का उत्पादन करती है, विशेष रूप से स्पिंडल के लिए ट्यूबुलिन; एटीपी के रूप में ऊर्जा भंडार बनाता है; जाँच करता है कि डीएनए प्रतिकृति पूरी हो गई है या नहीं और विभाजन के लिए तैयार करता है।

4. माइटोटिक डिवीजन एम की अवधि (अंग्रेजी माइटोसिस - माइटोसिस से), चक्र का 5-10% है

विभाजन के बाद, कोशिका एक नए G1 चरण में प्रवेश करती है और कोशिका चक्र समाप्त हो जाता है।

कोशिका चक्र विनियमन

आणविक स्तर पर, चक्र के एक चरण से दूसरे चरण में संक्रमण दो प्रोटीनों द्वारा नियंत्रित होता है - साइक्लिनऔर साइक्लिन-निर्भर किनेज़(सीडीके)।

कोशिका चक्र को विनियमित करने के लिए, नियामक प्रोटीन के प्रतिवर्ती फॉस्फोराइलेशन/डीफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया का उपयोग किया जाता है, अर्थात। उनमें फॉस्फेट मिलाने के बाद उनका उन्मूलन किया जाता है। माइटोसिस में कोशिका के प्रवेश को नियंत्रित करने वाला मुख्य पदार्थ (यानी, जी 2 चरण से एम चरण में इसका संक्रमण) एक विशिष्ट है सेरीन/थ्रेओनीन प्रोटीन काइनेज, जिसे कहा जाता है परिपक्वता कारक- एफएस, या एमपीएफ, अंग्रेजी परिपक्वता को बढ़ावा देने वाले कारक से। अपने सक्रिय रूप में, यह प्रोटीन एंजाइम माइटोसिस में शामिल कई प्रोटीनों के फॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करता है। ये हैं, उदाहरण के लिए, हिस्टोन एच1, जो क्रोमैटिन का हिस्सा है, लैमिन (परमाणु झिल्ली में स्थित एक साइटोस्केलेटल घटक), प्रतिलेखन कारक, माइटोटिक स्पिंडल प्रोटीन, साथ ही कई एंजाइम। परिपक्वता कारक एमपीएफ द्वारा इन प्रोटीनों का फास्फोराइलेशन उन्हें सक्रिय करता है और माइटोसिस की प्रक्रिया शुरू करता है। माइटोसिस के पूरा होने के बाद, पीएस नियामक सबयूनिट, साइक्लिन, यूबिकिटिन के साथ चिह्नित है और टूटने (प्रोटियोलिसिस) से गुजरता है। अब आपकी बारी है प्रोटीन फॉस्फेट, जो माइटोसिस में भाग लेने वाले प्रोटीन को डिफॉस्फोराइलेट करता है, जिससे उन्हें निष्क्रिय अवस्था में स्थानांतरित किया जाता है। परिणामस्वरूप, सेल इंटरफ़ेज़ स्थिति में वापस आ जाता है।

पीएस (एमपीएफ) एक हेटेरोडिमेरिक एंजाइम है जिसमें एक नियामक सबयूनिट, अर्थात् साइक्लिन, और एक उत्प्रेरक सबयूनिट, अर्थात् साइक्लिन-निर्भर किनेज़ सीडीके, जिसे पी34सीडीसी2 भी कहा जाता है, शामिल है; 34 केडीए. इस एंजाइम का सक्रिय रूप केवल डिमर CZK + साइक्लिन है। इसके अलावा, सीजेडके की गतिविधि एंजाइम के प्रतिवर्ती फॉस्फोराइलेशन द्वारा नियंत्रित होती है। साइक्लिन को यह नाम इसलिए मिला क्योंकि उनकी सांद्रता कोशिका चक्र की अवधि के अनुसार चक्रीय रूप से बदलती रहती है, विशेष रूप से, कोशिका विभाजन शुरू होने से पहले यह कम हो जाती है।

कशेरुक कोशिकाओं में कई अलग-अलग साइक्लिन और साइक्लिन-निर्भर किनेसेस मौजूद होते हैं। दो एंजाइम सबयूनिट के विभिन्न संयोजन माइटोसिस की शुरुआत को नियंत्रित करते हैं, जी 1 चरण में प्रतिलेखन प्रक्रिया की शुरुआत, प्रतिलेखन के पूरा होने के बाद महत्वपूर्ण बिंदु का संक्रमण, इंटरफेज़ की एस अवधि में डीएनए प्रतिकृति प्रक्रिया की शुरुआत (संक्रमण शुरू करें) ) और कोशिका चक्र के अन्य प्रमुख संक्रमण (आरेख में नहीं दिखाए गए हैं)।
मेंढक के अंडाणुओं में, माइटोसिस (जी2/एम संक्रमण) में प्रवेश साइक्लिन सांद्रता को बदलकर नियंत्रित किया जाता है। एम चरण में अधिकतम सांद्रता तक पहुंचने तक साइक्लिन को इंटरफेज़ में लगातार संश्लेषित किया जाता है, जब पीएस द्वारा उत्प्रेरित प्रोटीन फॉस्फोराइलेशन का पूरा कैस्केड लॉन्च किया जाता है। माइटोसिस के अंत तक, साइक्लिन प्रोटीनेस द्वारा जल्दी से नष्ट हो जाता है, जो पीएस द्वारा भी सक्रिय होता है। अन्य सेलुलर प्रणालियों में, पीएस गतिविधि को एंजाइम के फॉस्फोराइलेशन की अलग-अलग डिग्री द्वारा नियंत्रित किया जाता है।

कोशिका चक्र

कोशिका चक्र में माइटोसिस (एम चरण) और इंटरफेज़ शामिल होते हैं। इंटरफ़ेज़ में, चरण G 1, S और G 2 क्रमिक रूप से प्रतिष्ठित होते हैं।

कोशिका चक्र के चरण

interphase

जी 1 माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ का अनुसरण करता है। इस चरण के दौरान, कोशिका आरएनए और प्रोटीन का संश्लेषण करती है। चरण की अवधि कई घंटों से लेकर कई दिनों तक होती है।

जी 2 कोशिकाएं चक्र से बाहर निकल सकती हैं और चरण में हैं जी 0 . चरणबद्ध जी 0 कोशिकाएँ विभेदित होने लगती हैं।

एस. एस चरण के दौरान, कोशिका में प्रोटीन संश्लेषण जारी रहता है, डीएनए प्रतिकृति होती है, और सेंट्रीओल्स अलग हो जाते हैं। अधिकांश कोशिकाओं में, S चरण 8-12 घंटे तक रहता है।

जी 2 . जी 2 चरण में, आरएनए और प्रोटीन का संश्लेषण जारी रहता है (उदाहरण के लिए, माइटोटिक स्पिंडल के सूक्ष्मनलिकाएं के लिए ट्यूबुलिन का संश्लेषण)। बेटी सेंट्रीओल्स निश्चित ऑर्गेनेल के आकार तक पहुंचते हैं। यह चरण 2-4 घंटे तक चलता है।

पिंजरे का बँटवारा

माइटोसिस के दौरान, केन्द्रक (कार्योकाइनेसिस) और साइटोप्लाज्म (साइटोकाइनेसिस) विभाजित हो जाते हैं। माइटोसिस के चरण: प्रोफ़ेज़, प्रोमेटाफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़, टेलोफ़ेज़।

प्रोफेज़. प्रत्येक गुणसूत्र में दो बहन क्रोमैटिड होते हैं जो एक सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं और न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है। सेंट्रीओल्स माइटोटिक स्पिंडल को व्यवस्थित करते हैं। सेंट्रीओल्स की एक जोड़ी माइटोटिक केंद्र का हिस्सा है, जहां से सूक्ष्मनलिकाएं रेडियल रूप से फैलती हैं। सबसे पहले, माइटोटिक केंद्र परमाणु झिल्ली के पास स्थित होते हैं, और फिर अलग हो जाते हैं, और एक द्विध्रुवी माइटोटिक स्पिंडल बनता है। इस प्रक्रिया में ध्रुवीय सूक्ष्मनलिकाएं शामिल होती हैं, जो बढ़ने पर एक-दूसरे के साथ परस्पर क्रिया करती हैं।

तारककेंद्रक सेंट्रोसोम का हिस्सा है (सेंट्रोसोम में दो सेंट्रीओल और एक पेरीसेंट्रियोल मैट्रिक्स होते हैं) और इसमें 15 एनएम के व्यास और 500 एनएम की लंबाई के साथ एक सिलेंडर का आकार होता है; सिलेंडर की दीवार में सूक्ष्मनलिकाएं के 9 त्रिक होते हैं। सेंट्रोसोम में, सेंट्रीओल्स एक दूसरे से समकोण पर स्थित होते हैं। कोशिका चक्र के एस चरण के दौरान, सेंट्रीओल्स दोहराए जाते हैं। माइटोसिस में, सेंट्रीओल्स के जोड़े, जिनमें से प्रत्येक में एक मूल और एक नवगठित एक होता है, कोशिका ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं और माइटोटिक स्पिंडल के निर्माण में भाग लेते हैं।

प्रोमेटाफ़ेज़. परमाणु आवरण छोटे-छोटे टुकड़ों में विघटित हो जाता है। सेंट्रोमियर के क्षेत्र में, कीनेटोकोर दिखाई देते हैं, जो किनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं के आयोजन के केंद्र के रूप में कार्य करते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र से दोनों दिशाओं में कीनेटोकोर्स का प्रस्थान और माइटोटिक स्पिंडल के ध्रुव सूक्ष्मनलिकाएं के साथ उनकी बातचीत गुणसूत्रों की गति का कारण है।

मेटाफ़ेज़. गुणसूत्र धुरी के भूमध्य रेखा क्षेत्र में स्थित होते हैं। एक मेटाफ़ेज़ प्लेट बनती है जिसमें प्रत्येक गुणसूत्र को कीनेटोकोर और संबंधित कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं की एक जोड़ी द्वारा रखा जाता है जो माइटोटिक स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों की ओर निर्देशित होते हैं।

एनाफ़ेज़- 1 µm/मिनट की गति से बेटी गुणसूत्रों का माइटोटिक स्पिंडल के ध्रुवों तक विचलन।

टीलोफ़ेज़. क्रोमैटिड ध्रुवों के पास पहुंचते हैं, कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं गायब हो जाती हैं और ध्रुव वाले बढ़ते रहते हैं। नाभिकीय आवरण बनता है और नाभिक प्रकट होता है।

साइटोकाइनेसिस- साइटोप्लाज्म का दो अलग-अलग भागों में विभाजन। प्रक्रिया देर से एनाफ़ेज़ या टेलोफ़ेज़ में शुरू होती है। प्लाज़्मालेम्मा को दो संतति नाभिकों के बीच धुरी की लंबी धुरी के लंबवत समतल में खींचा जाता है। दरार का खांचा गहरा हो जाता है, और बेटी कोशिकाओं के बीच एक पुल बना रहता है - एक अवशिष्ट शरीर। इस संरचना के और अधिक नष्ट होने से संतति कोशिकाएं पूरी तरह अलग हो जाती हैं।

कोशिका विभाजन के नियामक

कोशिका प्रसार, जो माइटोसिस के माध्यम से होता है, विभिन्न प्रकार के आणविक संकेतों द्वारा कसकर नियंत्रित होता है। इन एकाधिक कोशिका चक्र नियामकों की समन्वित गतिविधि कोशिका चक्र के एक चरण से दूसरे चरण में कोशिकाओं के संक्रमण और प्रत्येक चरण की घटनाओं के सटीक निष्पादन दोनों को सुनिश्चित करती है। प्रसारशील रूप से अनियंत्रित कोशिकाओं की उपस्थिति का मुख्य कारण कोशिका चक्र नियामकों की संरचना को एन्कोड करने वाले जीन में उत्परिवर्तन है। कोशिका चक्र और माइटोसिस के नियामकों को इंट्रासेल्युलर और इंटरसेलुलर में विभाजित किया गया है। इंट्रासेल्युलर आणविक संकेत असंख्य हैं, उनमें से, सबसे पहले, स्वयं कोशिका चक्र नियामकों (साइक्लिन, साइक्लिन-निर्भर प्रोटीन किनेसेस, उनके सक्रियकर्ता और अवरोधक) और ट्यूमर दमनकर्ताओं का उल्लेख किया जाना चाहिए।

अर्धसूत्रीविभाजन

अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान, अगुणित युग्मक बनते हैं।

प्रथम अर्धसूत्रीविभाजन

अर्धसूत्रीविभाजन का पहला विभाजन (प्रोफ़ेज़ I, मेटाफ़ेज़ I, एनाफ़ेज़ I और टेलोफ़ेज़ I) कमी है।

प्रोफेज़मैंक्रमिक रूप से कई चरणों से गुजरता है (लेप्टोटीन, जाइगोटीन, पचीटीन, डिप्लोटीन, डायकाइनेसिस)।

लेप्टोटीन -क्रोमैटिन संघनित होता है, प्रत्येक गुणसूत्र में एक सेंट्रोमियर से जुड़े दो क्रोमैटिड होते हैं।

जाइगोटीन- समजात युग्मित गुणसूत्र करीब आते हैं और शारीरिक संपर्क में आते हैं ( सिनैप्सिस) एक सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स के रूप में जो गुणसूत्रों के संयुग्मन को सुनिश्चित करता है। इस स्तर पर, गुणसूत्रों के दो आसन्न जोड़े एक द्विसंयोजक बनाते हैं।

पचीतेना– सर्पिलीकरण के कारण गुणसूत्र मोटे हो जाते हैं। संयुग्मित गुणसूत्रों के अलग-अलग खंड एक दूसरे के साथ प्रतिच्छेद करते हैं और चियास्माटा बनाते हैं। यहाँ हो रहा है बदलते हुए- पैतृक और मातृ समजात गुणसूत्रों के बीच वर्गों का आदान-प्रदान।

डिप्लोटेना- सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स के अनुदैर्ध्य विभाजन के परिणामस्वरूप प्रत्येक जोड़ी में संयुग्मित गुणसूत्रों का पृथक्करण। चियास्माटा को छोड़कर, गुणसूत्र परिसर की पूरी लंबाई में विभाजित होते हैं। द्विसंयोजक में, 4 क्रोमैटिड स्पष्ट रूप से भिन्न होते हैं। ऐसे द्विसंयोजक को टेट्राड कहा जाता है। क्रोमैटिड्स में अनवाइंडिंग साइटें दिखाई देती हैं जहां आरएनए का संश्लेषण होता है।

डायकिनेसिस।गुणसूत्रों के छोटा होने और गुणसूत्र युग्मों के विभाजित होने की प्रक्रियाएँ जारी रहती हैं। चियास्माटा गुणसूत्रों के सिरे तक चला जाता है (टर्मिनलाइज़ेशन)। केन्द्रक झिल्ली नष्ट हो जाती है और केन्द्रक गायब हो जाता है। माइटोटिक स्पिंडल प्रकट होता है।

मेटाफ़ेज़मैं. मेटाफ़ेज़ I में, टेट्राड मेटाफ़ेज़ प्लेट बनाते हैं। सामान्य तौर पर, पैतृक और मातृ गुणसूत्र माइटोटिक स्पिंडल के भूमध्य रेखा के एक तरफ या दूसरे पर बेतरतीब ढंग से वितरित होते हैं। गुणसूत्र वितरण का यह पैटर्न मेंडल के दूसरे नियम को रेखांकित करता है, जो (क्रॉसिंग ओवर के साथ) व्यक्तियों के बीच आनुवंशिक अंतर सुनिश्चित करता है।

एनाफ़ेज़मैंमाइटोसिस के एनाफ़ेज़ से भिन्न होता है क्योंकि माइटोसिस के दौरान बहन क्रोमैटिड ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन के इस चरण के दौरान, अक्षुण्ण गुणसूत्र ध्रुवों की ओर चले जाते हैं।

टीलोफ़ेज़मैंमाइटोसिस के टेलोफ़ेज़ से अलग नहीं। 23 संयुग्मित (दोगुने) गुणसूत्रों वाले नाभिक बनते हैं, साइटोकाइनेसिस होता है, और बेटी कोशिकाएं बनती हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन का दूसरा विभाजन.

अर्धसूत्रीविभाजन का दूसरा विभाजन - समीकरणात्मक - माइटोसिस (प्रोफ़ेज़ II, मेटाफ़ेज़ II, एनाफ़ेज़ II और टेलोफ़ेज़) के समान ही आगे बढ़ता है, लेकिन बहुत तेजी से। बेटी कोशिकाओं को गुणसूत्रों का एक अगुणित सेट (22 ऑटोसोम और एक सेक्स क्रोमोसोम) प्राप्त होता है।

कोशिका चक्र एक कोशिका के एक विभाजन से दूसरे विभाजन तक के जीवन की अवधि है। इंटरफ़ेज़ और डिवीजन अवधि से मिलकर बनता है। कोशिका चक्र की अवधि अलग-अलग जीवों में अलग-अलग होती है (बैक्टीरिया के लिए - 20-30 मिनट, यूकेरियोटिक कोशिकाओं के लिए - 10-80 घंटे)।

interphase

interphase (अक्षांश से. इंटर- बीच में, के चरण- उद्भव) कोशिका विभाजन के बीच या विभाजन से उसकी मृत्यु तक की अवधि है। कोशिका विभाजन से उसकी मृत्यु तक की अवधि एक बहुकोशिकीय जीव की कोशिकाओं की विशेषता होती है, जो विभाजन के बाद ऐसा करने की अपनी क्षमता खो देती हैं (एरिथ्रोसाइट्स, तंत्रिका कोशिकाएं, आदि)। इंटरफ़ेज़ कोशिका चक्र का लगभग 90% हिस्सा लेता है।

इंटरफ़ेज़ में शामिल हैं:

1) प्रीसिंथेटिक काल (जी 1) - गहन जैवसंश्लेषण प्रक्रियाएं शुरू होती हैं, कोशिका बढ़ती है और आकार में बढ़ती है। यह इस अवधि के दौरान है कि बहुकोशिकीय जीवों की कोशिकाएं जो विभाजित होने की क्षमता खो चुकी हैं, मृत्यु तक बनी रहती हैं;

2) कृत्रिम (एस) - डीएनए और गुणसूत्र दोगुने हो जाते हैं (कोशिका टेट्राप्लोइड बन जाती है), सेंट्रीओल्स, यदि कोई हो, दोगुने हो जाते हैं;

3) पोस्टसिंथेटिक (जी 2) - मूलतः कोशिका में संश्लेषण प्रक्रिया रुक जाती है, कोशिका विभाजन के लिए तैयार हो जाती है।

कोशिका विभाजन होता है प्रत्यक्ष(एमिटोसिस) और अप्रत्यक्ष(माइटोसिस, अर्धसूत्रीविभाजन)।

अमितोसिस

अमितोसिस – प्रत्यक्ष कोशिका विभाजन, जिसमें विभाजन तंत्र नहीं बनता है। वलयाकार संकुचन के कारण केन्द्रक विभाजित हो जाता है। आनुवंशिक जानकारी का कोई समान वितरण नहीं है। प्रकृति में, स्तनधारियों में सिलिअट्स और प्लेसेंटल कोशिकाओं के मैक्रोन्यूक्लि (बड़े नाभिक) को अमिटोसिस द्वारा विभाजित किया जाता है। कैंसर कोशिकाएं अमिटोसिस द्वारा विभाजित हो सकती हैं।

अप्रत्यक्ष विभाजन विखंडन तंत्र के निर्माण से जुड़ा है। विभाजन तंत्र में ऐसे घटक शामिल होते हैं जो कोशिकाओं के बीच गुणसूत्रों का समान वितरण सुनिश्चित करते हैं (विभाजन स्पिंडल, सेंट्रोमियर, और, यदि मौजूद हो, सेंट्रीओल्स)। कोशिका विभाजन को नाभिकीय विभाजन में विभाजित किया जा सकता है ( पिंजरे का बँटवारा) और साइटोप्लाज्मिक डिवीजन ( साइटोकाइनेसिस). उत्तरार्द्ध परमाणु विखंडन के अंत की ओर शुरू होता है। प्रकृति में सबसे आम माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन हैं। कभी-कभी होता है एंडोमिटोसिस- अप्रत्यक्ष विखंडन जो नाभिक में उसके खोल को नष्ट किए बिना होता है।

पिंजरे का बँटवारा

पिंजरे का बँटवारा यह एक अप्रत्यक्ष कोशिका विभाजन है जिसमें आनुवंशिक जानकारी के समान सेट वाली दो संतति कोशिकाएँ मातृ कोशिका से बनती हैं।

मिटोसिस चरण:

1) प्रोफेज़ - क्रोमैटिन संघनन (संक्षेपण) होता है, क्रोमैटिड सर्पिल और छोटे हो जाते हैं (प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में दिखाई देने लगते हैं), न्यूक्लियोली और परमाणु झिल्ली गायब हो जाते हैं, एक स्पिंडल बनता है, इसके धागे क्रोमोसोम के सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं, सेंट्रीओल्स विभाजित होते हैं और ध्रुवों की ओर मुड़ जाते हैं कोशिका का;

2) मेटाफ़ेज़ - गुणसूत्र अधिकतम सर्पिलीकृत होते हैं और भूमध्य रेखा (भूमध्यरेखीय प्लेट में) के साथ स्थित होते हैं, समजात गुणसूत्र पास में स्थित होते हैं;

3) एनाफ़ेज़ - स्पिंडल धागे एक साथ सिकुड़ते हैं और गुणसूत्रों को ध्रुवों तक खींचते हैं (गुणसूत्र मोनोक्रोमैटिड बन जाते हैं), माइटोसिस का सबसे छोटा चरण;

4) टीलोफ़ेज़ - क्रोमोसोम डिस्पिरल, न्यूक्लियोली और एक न्यूक्लियर झिल्ली बनते हैं, साइटोप्लाज्म का विभाजन शुरू होता है।

माइटोसिस मुख्य रूप से दैहिक कोशिकाओं की विशेषता है। माइटोसिस गुणसूत्रों की निरंतर संख्या बनाए रखता है। कोशिकाओं की संख्या बढ़ाने में मदद करता है, इसलिए इसे विकास, पुनर्जनन और वनस्पति प्रसार के दौरान देखा जाता है।

अर्धसूत्रीविभाजन

अर्धसूत्रीविभाजन (ग्रीक से अर्धसूत्रीविभाजन- कमी) एक अप्रत्यक्ष कमी कोशिका विभाजन है, जिसमें मातृ कोशिका से चार बेटी कोशिकाएं बनती हैं, जिनमें गैर-समान आनुवंशिक जानकारी होती है।

इसके दो विभाग हैं: अर्धसूत्रीविभाजन I और अर्धसूत्रीविभाजन II। इंटरफ़ेज़ I माइटोसिस से पहले के इंटरफ़ेज़ के समान है। इंटरफ़ेज़ के बाद के सिंथेटिक काल में, प्रोटीन संश्लेषण की प्रक्रियाएँ रुकती नहीं हैं और पहले डिवीजन के प्रोफ़ेज़ में जारी रहती हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन I:

– प्रोफ़ेज़ I - गुणसूत्र सर्पिल, न्यूक्लियोलस और परमाणु आवरण गायब हो जाते हैं, एक स्पिंडल बनता है, समजात गुणसूत्र करीब आते हैं और बहन क्रोमैटिड के साथ एक साथ चिपक जाते हैं (जैसे महल में बिजली) - होता है विकार, इस प्रकार गठन टेट्राड, या द्विसंयोजक, एक गुणसूत्र क्रॉसओवर बनता है और अनुभागों का आदान-प्रदान होता है - बदलते हुए, फिर समजातीय गुणसूत्र एक दूसरे को प्रतिकर्षित करते हैं, लेकिन उन क्षेत्रों में जुड़े रहते हैं जहां क्रॉसिंग ओवर हुआ था; संश्लेषण प्रक्रियाएं पूरी हो गई हैं;

– मेटाफ़ेज़ I - गुणसूत्र भूमध्य रेखा के साथ स्थित होते हैं, समजात - बाइक्रोमैटिड गुणसूत्र भूमध्य रेखा के दोनों किनारों पर एक दूसरे के विपरीत स्थित होते हैं;

– पश्च चरण I - धुरी के तंतु एक साथ सिकुड़ते हैं और एक समजात बाइक्रोमैटिड गुणसूत्र के साथ ध्रुवों की ओर खिंचते हैं;

– टेलोफ़ेज़ I (यदि कोई हो) - क्रोमोसोम डिस्पिरल होते हैं, एक न्यूक्लियोलस और न्यूक्लियर झिल्ली बनते हैं, साइटोप्लाज्म वितरित होता है (जो कोशिकाएं बनती हैं वे अगुणित होती हैं)।

इंटरफेज़ II(यदि मौजूद हो): डीएनए दोहराव नहीं होता है।

अर्धसूत्रीविभाजन II:

– प्रोफ़ेज़ II - गुणसूत्र सघन हो जाते हैं, न्यूक्लियोलस और परमाणु झिल्ली गायब हो जाते हैं, एक विखंडन स्पिंडल बनता है;

– मेटाफ़ेज़ II - गुणसूत्र भूमध्य रेखा के साथ स्थित होते हैं;

– पश्च चरण II - गुणसूत्र, धुरी धागों के एक साथ संकुचन के साथ, ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं;

– टेलोफ़ेज़ II - क्रोमोसोम डिस्पिरल होते हैं, एक न्यूक्लियोलस और न्यूक्लियर झिल्ली बनते हैं, और साइटोप्लाज्म विभाजित होता है।

अर्धसूत्रीविभाजन जनन कोशिकाओं के निर्माण से पहले होता है। प्रजातियों (कैरियोटाइप) के गुणसूत्रों की निरंतर संख्या को बनाए रखने के लिए रोगाणु कोशिकाओं के संलयन की अनुमति देता है। संयोजनात्मक परिवर्तनशीलता प्रदान करता है।

GOUVPO

"वोरोनिश राज्य तकनीकी विश्वविद्यालय"

चिकित्सा प्रणालियों में प्रणाली विश्लेषण और प्रबंधन विभाग

अमूर्त

अनुशासन: "मानव और पशु जीव विज्ञान"

विषय पर: “माइटोटिक चक्र। कोशिका चक्र, चरण एम, जी1, एस, जी2, ऑटो- और हेटरोसिंथेटिक कोशिका कार्य"

द्वारा पूरा किया गया: समूह बीएम-101 टोंकिख एम.ए. के प्रथम वर्ष के छात्र।

जाँच की गई: प्रोफेसर, मेडिसिन के डॉक्टर। विज्ञान एल. बी. दिमित्रेंको

वोरोनिश 2010

कोशिका चक्र: सिंहावलोकन

घटनाओं के दोहराए जाने वाले सेट जो यूकेरियोटिक कोशिकाओं के विभाजन को सुनिश्चित करते हैं, कोशिका चक्र कहलाते हैं। कोशिका चक्र की लंबाई विभाजित कोशिकाओं के प्रकार पर निर्भर करती है। कुछ कोशिकाएँ, जैसे मानव न्यूरॉन्स, टर्मिनल विभेदन के चरण तक पहुँचने के बाद पूरी तरह से विभाजित होना बंद कर देती हैं। एक वयस्क शरीर में फेफड़े, गुर्दे या यकृत की कोशिकाएं संबंधित अंगों की क्षति के जवाब में ही विभाजित होने लगती हैं। किसी व्यक्ति के जीवन भर आंतों की उपकला कोशिकाएं विभाजित होती रहती हैं। यहां तक ​​कि तेजी से बढ़ने वाली कोशिकाओं में भी, विभाजन की तैयारी में लगभग 24 घंटे लगते हैं, कोशिका चक्र को चरणों में विभाजित किया जाता है: मिटोसिस - एम-चरण, कोशिका नाभिक का विभाजन। G1 चरण डीएनए संश्लेषण से पहले की अवधि है। एस-चरण संश्लेषण (डीएनए प्रतिकृति) की अवधि है। G2 चरण डीएनए संश्लेषण और माइटोसिस के बीच की अवधि है। इंटरफ़ेज़ एक अवधि है जिसमें G1, S और G2 चरण शामिल हैं। साइटोकाइनेसिस साइटोप्लाज्म का विभाजन है। प्रतिबंध बिंदु, आर-बिंदु - कोशिका चक्र में वह समय जब कोशिका की विभाजन की ओर प्रगति अपरिवर्तनीय हो जाती है। G0 चरण उन कोशिकाओं की स्थिति है जो एक मोनोलेयर तक पहुंच गई हैं या प्रारंभिक G1 चरण में विकास कारकों से वंचित हैं।

माइटोज़ुमियोसिस) गुणसूत्र दोहरीकरण से पहले होता है, जो कोशिका चक्र की एस अवधि में होता है। अवधि को संश्लेषण शब्द के पहले अक्षर - डीएनए संश्लेषण द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है। एस अवधि के अंत से मेटाफ़ेज़ के अंत तक, नाभिक में शुक्राणु या अंडे के नाभिक की तुलना में चार गुना अधिक डीएनए होता है, और प्रत्येक गुणसूत्र में दो समान बहन क्रोमैटिड होते हैं।

माइटोसिस के दौरान, गुणसूत्र संघनित होते हैं और प्रोफ़ेज़ के अंत में या मेटाफ़ेज़ की शुरुआत में वे ऑप्टिकल माइक्रोस्कोपी के तहत दिखाई देने लगते हैं। साइटोजेनेटिक विश्लेषण के लिए, आमतौर पर मेटाफ़ेज़ गुणसूत्रों की तैयारी का उपयोग किया जाता है।

सर्वप्रथम समजात गुणसूत्रों का एनाफ़ेज़ सेंट्रोमियरडिस्कनेक्ट हो गए हैं, और क्रोमेटिडोंमाइटोटिक धुरी के विपरीत ध्रुवों की ओर विचलन। क्रोमैटिड्स का पूरा सेट ध्रुवों में चले जाने के बाद (अब से उन्हें क्रोमोसोम कहा जाता है), उनमें से प्रत्येक के चारों ओर एक परमाणु झिल्ली बनती है, जिससे दो बेटी कोशिकाओं के नाभिक बनते हैं (माँ कोशिका की परमाणु झिल्ली का विनाश होता है) अंत प्रोफेज़). पुत्री कोशिकाएँ प्रवेश करती हैं अवधि G1, और केवल अगले विभाजन की तैयारी में ही वे एस अवधि में प्रवेश करते हैं और उनमें डीएनए प्रतिकृति होती है।

विशिष्ट कार्यों वाली कोशिकाएं जो लंबे समय तक माइटोसिस में प्रवेश नहीं करती हैं या आम तौर पर विभाजित होने की क्षमता खो देती हैं, ऐसी स्थिति में होती हैं अवधि G0 .

शरीर में अधिकांश कोशिकाएँ द्विगुणित होती हैं - अर्थात उनमें दो होती हैं गुणसूत्रों का अगुणित समूह(अगुणित सेट युग्मकों में गुणसूत्रों की संख्या है; मनुष्यों में यह 23 गुणसूत्र है, और गुणसूत्रों का द्विगुणित समूह - 46).

गोनाडों में, रोगाणु कोशिकाओं के पूर्ववर्ती पहले माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला से गुजरते हैं और फिर अर्धसूत्रीविभाजन में प्रवेश करते हैं, युग्मक निर्माण की एक प्रक्रिया जिसमें दो क्रमिक विभाजन होते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन में, समजात गुणसूत्र युग्मित होते हैं (मातृ प्रथम गुणसूत्र के साथ पैतृक प्रथम गुणसूत्र, आदि), जिसके बाद, तथाकथित में बदलते हुएपुनर्संयोजन होता है, यानी पैतृक और मातृ गुणसूत्रों के बीच वर्गों का आदान-प्रदान। परिणामस्वरूप, प्रत्येक गुणसूत्र की आनुवंशिक संरचना गुणात्मक रूप से बदल जाती है।

प्रथम श्रेणी में अर्धसूत्रीविभाजनसमजात गुणसूत्र (और बहन क्रोमैटिड नहीं, जैसा कि पिंजरे का बँटवारा), जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों के अगुणित सेट वाली कोशिकाओं का निर्माण होता है, जिनमें से प्रत्येक में 22 दोगुने होते हैं ऑटोसोम्सऔर एक दोगुना लिंग गुणसूत्र।

पहले और दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन के बीच कोई एस अवधि नहीं है ( चावल। 66.2, दाएं), और बहन क्रोमैटिड दूसरे डिवीजन में बेटी कोशिकाओं में अलग हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, गुणसूत्रों के अगुणित सेट वाली कोशिकाएँ बनती हैं, जिनमें G1 अवधि में द्विगुणित दैहिक कोशिकाओं की तुलना में आधा डीएनए होता है, और S अवधि के अंत में दैहिक कोशिकाओं की तुलना में 4 गुना कम होता है।

निषेचन के दौरान, युग्मनज में गुणसूत्रों और डीएनए सामग्री की संख्या G1 अवधि में दैहिक कोशिका के समान हो जाती है।

युग्मनज में एस अवधि नियमित विभाजन का मार्ग खोलती है, जो दैहिक कोशिकाओं की विशेषता है।

कोशिका चक्र: चरण

यूकेरियोटिक कोशिका चक्र को चार चरणों में विभाजित किया गया है। प्रत्यक्ष कोशिका विभाजन (माइटोसिस) के चरण में, संघनित मेटाफ़ेज़ गुणसूत्र बेटी कोशिकाओं के बीच समान रूप से वितरित होते हैं ( कोशिका चक्र का एम चरण - माइटोसिस). माइटोसिस पहचाने गए कोशिका चक्र का पहला चरण था, और दो माइटोज़ के बीच कोशिका में होने वाली अन्य सभी घटनाओं को कहा जाता था interphase. आणविक स्तर पर अनुसंधान के विकास ने इंटरफ़ेज़ में डीएनए संश्लेषण के एक चरण की पहचान करना संभव बना दिया है, जिसे कहा जाता है एस-चरण (संश्लेषण). कोशिका चक्र के ये दो प्रमुख चरण सीधे एक दूसरे में परिवर्तित नहीं होते हैं। माइटोसिस की समाप्ति के बाद, डीएनए संश्लेषण शुरू होने से पहले, कोशिका चक्र का G1 चरण (अंतराल), कोशिका गतिविधि में एक स्पष्ट ठहराव जिसके दौरान इंट्रासेल्युलर सिंथेटिक प्रक्रियाएं आनुवंशिक सामग्री की प्रतिकृति तैयार करती हैं।

दृश्य गतिविधि में दूसरा ब्रेक ( चरण G2) माइटोसिस की शुरुआत से पहले डीएनए संश्लेषण की समाप्ति के बाद मनाया जाता है। जी2 चरण में, कोशिका डीएनए प्रतिकृति की सटीकता की निगरानी करती है और पाई गई विफलताओं को ठीक करती है। कुछ मामलों में, कोशिका चक्र का पाँचवाँ चरण प्रतिष्ठित है ( जी0), जब विभाजन पूरा होने के बाद कोशिका अगले कोशिका चक्र में प्रवेश नहीं करती है और लंबे समय तक निष्क्रिय रहती है। इसे बाहरी उत्तेजक (माइटोजेनिक) प्रभावों द्वारा इस अवस्था से हटाया जा सकता है।

कोशिका चक्र के चरणों में स्पष्ट अस्थायी और कार्यात्मक सीमाएँ नहीं होती हैं, हालाँकि, एक चरण से दूसरे चरण में संक्रमण के दौरान, सिंथेटिक प्रक्रियाओं का एक व्यवस्थित स्विचिंग होता है, जिससे इन इंट्रासेल्युलर घटनाओं को आणविक स्तर पर विभेदित किया जा सकता है।

साइक्लिन और साइक्लिन-आश्रित किनेसेस

कोशिकाएं कोशिका चक्र में प्रवेश करती हैं और बाहरी माइटोजेनिक उत्तेजनाओं के जवाब में डीएनए का संश्लेषण करती हैं। लिम्फोकिन्स(उदाहरण के लिए, इंटरल्यूकिन्स), साइटोकिन्स(विशेष रूप से इंटरफेरॉन) और पॉलीपेप्टाइड वृद्धि कारक, कोशिका की सतह पर अपने रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करते हुए, इंट्रासेल्युलर प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं के एक कैस्केड को प्रेरित करते हैं, साथ ही कोशिका की सतह से नाभिक तक सिग्नल ट्रांसमिशन और संबंधित जीन के प्रतिलेखन को शामिल करते हैं। सबसे पहले सक्रिय होने वालों में जीन एन्कोडिंग शामिल है साइक्लिन प्रोटीन, जिन्हें अपना नाम इस तथ्य से मिला है कि जैसे-जैसे कोशिकाएं कोशिका चक्र से गुजरती हैं, उनकी अंतःकोशिकीय सांद्रता समय-समय पर बदलती रहती है, और कुछ चरणों में अधिकतम तक पहुंचती है। साइक्लिन परिवार के विशिष्ट सक्रियकर्ता हैं साइक्लिन-निर्भर प्रोटीन किनेसेस (सीडीके) (सीडीके - साइक्लिन-आश्रित किनेसेस) कोशिका चक्र को नियंत्रित करने वाले जीन के प्रतिलेखन को शामिल करने में प्रमुख भागीदार हैं। एक व्यक्तिगत सीडीके का सक्रियण एक विशिष्ट साइक्लिन के साथ इसकी बातचीत के बाद होता है, और साइक्लिन के एक महत्वपूर्ण एकाग्रता तक पहुंचने के बाद इस परिसर का गठन संभव हो जाता है। किसी विशेष साइक्लिन की इंट्रासेल्युलर सांद्रता में कमी के जवाब में, संबंधित सीडीके विपरीत रूप से निष्क्रिय हो जाता है। कुछ सीडीके एक से अधिक साइक्लिन द्वारा सक्रिय होते हैं। इस मामले में, साइक्लिन का एक समूह, मानो प्रोटीन किनेसेस को एक दूसरे में स्थानांतरित कर रहा हो, उन्हें लंबे समय तक सक्रिय अवस्था में रखता है। सीडीके सक्रियण की ऐसी तरंगें कोशिका चक्र के जी1 और एस चरणों के दौरान होती हैं।

साइक्लिन: सामान्य जानकारी

ए से एच नामित प्रत्येक प्रकार के साइक्लिन में एक समजात क्षेत्र होता है (150 अमीनो एसिड अवशेष जिन्हें "कहा जाता है") साइक्लिन बॉक्स"। यह क्षेत्र बाइंडिंग के लिए जिम्मेदार है सीडीके. साइक्लिन परिवार में 14 ज्ञात प्रोटीन हैं (साइक्लिन ए - साइक्लिन जे)। परिवार के कुछ सदस्य उपपरिवार बनाते हैं। उदाहरण के लिए, डी-प्रकार के साइक्लिन उपपरिवार में तीन सदस्य होते हैं: डी1, डी2 और डी3 को दो उपपरिवारों में विभाजित किया गया है: G1-चक्रवात (सी , डीऔर इ) और माइटोटिक साइक्लिन (एऔर बी).

साइक्लिन कम आधे जीवन के साथ तेजी से प्रोटीन का आदान-प्रदान कर रहे हैं, जो डी-प्रकार साइक्लिन के लिए 15-20 मिनट है। यह उनके परिसरों की गतिशीलता सुनिश्चित करता है साइक्लिन-आश्रित किनेसेस. अमीनो एसिड अवशेषों का एन-टर्मिनल अनुक्रम कहा जाता है विनाश बॉक्स. जैसे-जैसे कोशिकाएँ व्यक्ति की सक्रियता के बाद कोशिका चक्र से गुजरती हैं सीडीकेआवश्यकतानुसार उन्हें निष्क्रिय कर दिया जाता है। बाद के मामले में, साइक्लिन का प्रोटियोलिटिक क्षरण होता है, जो सीडीके के साथ जटिल होता है, जो एक विनाश बॉक्स से शुरू होता है।

साइक्लिन स्वयं संबंधित सीडीके को पूरी तरह से सक्रिय नहीं कर सकते हैं। सक्रियण प्रक्रिया को पूरा करने के लिए, इन प्रोटीन किनेसेस की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं में कुछ अमीनो एसिड अवशेषों का विशिष्ट फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन होना चाहिए। इनमें से अधिकांश प्रतिक्रियाएँ की जाती हैं सीडीके एक्टिवेटिंग काइनेज (सीएके), जो एक जटिल है सीडीके7साथ साइक्लिन एच. इस प्रकार, सीडीके सीएके और अन्य समान सेल चक्र नियामक प्रोटीन के प्रभाव में संबंधित चक्रवातों और पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधनों के साथ बातचीत के बाद ही सेल चक्र में अपने कार्य करने में सक्षम हो जाते हैं।

यूकेरियोटिक कोशिका विभाजन: शुरुआत

माइटोजेनिक उत्तेजना के जवाब में, एक कोशिका अंदर आती है चरण G0या जल्दी जी1, कोशिका चक्र के माध्यम से अपना मार्ग शुरू करता है। अभिव्यक्ति के प्रेरण के परिणामस्वरूप साइक्लिन डी जीनऔर इ, जो आमतौर पर समूहीकृत होते हैं साइक्लिन G1, उनकी अंतःकोशिकीय सांद्रता बढ़ जाती है। साइक्लिन D1 , डी2और डी3किनेसेस के साथ एक कॉम्प्लेक्स बनाएं सीडीके4और सीडीके6. साइक्लिन डी1 के विपरीत, बाद वाले दो साइक्लिन भी साथ जुड़ते हैं सीडीके2. इन तीन चक्रवातों के बीच कार्यात्मक अंतर अज्ञात हैं, लेकिन उपलब्ध आंकड़ों से संकेत मिलता है कि वे जी1 चरण के विकास के विभिन्न चरणों में महत्वपूर्ण सांद्रता तक पहुंचते हैं। ये अंतर प्रसारशील कोशिकाओं के प्रकार के लिए विशिष्ट हैं।

CDK2/4/6 के सक्रियण से फॉस्फोराइलेशन होता है गिलहरी आरबी(उत्पाद रेटिनोब्लास्टोमा जीन पीआरबी) और संबंधित प्रोटीन पृष्ठ107और पृष्ठ130. G1 चरण की शुरुआत में पीआरबी प्रोटीनकमजोर रूप से फॉस्फोराइलेटेड, जो इसे जटिल होने की अनुमति देता है प्रतिलेखन कारक E2F, जो डीएनए संश्लेषण को प्रेरित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, और इसकी गतिविधि को अवरुद्ध करता है। पीआरबी का पूरी तरह से फॉस्फोराइलेटेड रूप कॉम्प्लेक्स से ई2एफ जारी करता है, जो डीएनए प्रतिकृति को नियंत्रित करने वाले जीन के ट्रांसक्रिप्शनल सक्रियण की ओर जाता है।

कोशिका चक्र के G1 चरण के दौरान डी-साइक्लिन की सांद्रता बढ़ जाती है और शुरुआत से ठीक पहले अपने अधिकतम मूल्यों तक पहुंच जाती है। एस चरण, जिसके बाद यह कम होने लगता है। हालाँकि, इस समय, pRb अभी तक पूरी तरह से फॉस्फोराइलेटेड नहीं हुआ है, और E2F कारक निष्क्रिय अवस्था में कॉम्प्लेक्स में रहता है। पीआरबी का फास्फोराइलेशन सीडीके2 सक्रिय होने से पूरा होता है साइक्लिन ई. G1 चरण से S चरण में कोशिका चक्र के संक्रमण के समय उत्तरार्द्ध की इंट्रासेल्युलर सांद्रता अधिकतम हो जाती है। इस प्रकार, साइक्लिन ई-सीडीके2 कॉम्प्लेक्स सीडीके4 और सीडीके6 के साथ साइक्लिन डी कॉम्प्लेक्स पर कब्जा कर लेता है और सक्रिय प्रतिलेखन कारक ई2एफ की रिहाई के साथ, पीआरबी का फॉस्फोराइलेशन पूरा करता है। परिणामस्वरूप, डीएनए संश्लेषण शुरू होता है, अर्थात कोशिका कोशिका चक्र के एस-चरण में प्रवेश करती है।

कोशिका चक्र का एस चरण: डीएनए संश्लेषण

अवधि interphaseजब कोशिका केन्द्रक की डीएनए प्रतिकृति होती है, तो इसे "एस चरण" कहा जाता है

कोशिका विभाजन (माइटोसिस या अर्धसूत्रीविभाजन) गुणसूत्र दोहराव से पहले होता है, जो कोशिका चक्र की एस अवधि में होता है ( चावल। 66.2). अवधि को संश्लेषण शब्द के पहले अक्षर - डीएनए संश्लेषण द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है।

कोशिका के एस चरण में प्रवेश करने के बाद, तेजी से गिरावट होती है साइक्लिन ईऔर सक्रियण सीडीके2 साइक्लिन ए. साइक्लिन ई अंत में संश्लेषित होना शुरू होता है चरण G1और सीडीके2 के साथ इसकी अंतःक्रिया कोशिका के एस चरण में प्रवेश करने और डीएनए संश्लेषण जारी रखने के लिए एक शर्त है। यह कॉम्प्लेक्स प्रतिकृति उत्पत्ति पर प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से डीएनए संश्लेषण को सक्रिय करता है। एस-चरण के अंत और सेल के संक्रमण के लिए एक संकेत चरण G2साइक्लिन ए द्वारा एक अन्य काइनेज का सक्रियण है सीडीके1 CDK2 सक्रियण की एक साथ समाप्ति के साथ। डीएनए संश्लेषण के अंत और शुरुआत के बीच देरी पिंजरे का बँटवारा(जी2 चरण) का उपयोग कोशिका द्वारा गुणसूत्र प्रतिकृति की पूर्णता और सटीकता को नियंत्रित करने के लिए किया जाता है। इस अवधि के दौरान घटनाओं का क्रम ठीक से ज्ञात नहीं है।

जब उत्तेजित हो वृद्धि कारकस्तनधारी कोशिकाएँ पाई जाती हैं प्रवर्धन प्रसुप्ति की अवस्था , साइक्लिन डी-प्रकार साइक्लिन ई. एमआरएनए और प्रोटीन से पहले दिखाई देते हैं साइक्लिन D1पहली बार 6-8 घंटों के बाद दिखाई देता है, जिसके बाद कोशिका चक्र के अंत तक डी1 का स्तर ऊंचा रहता है ( मात्सुशिमे एच. एट अल., 1991 ; वोन के.ए. एट अल., 1992).

जब विकास कारकों को माध्यम से हटा दिया जाता है, तो डी-प्रकार के साइक्लिन का स्तर तेजी से गिर जाता है, क्योंकि डी-साइक्लिन और उनके आरएनए अस्थिर होते हैं।

साइक्लिन डी1के साथ जुड़े सीडीके4डीएनए संश्लेषण शुरू होने से ठीक पहले। कॉम्प्लेक्स का स्तर शुरुआती एस चरण में चरम पर होता है और बाद में एस चरण में कम हो जाता है G2 चरण (मात्सुशिमे एच. एट अल., 1992).

जाहिरा तौर पर साइक्लिन D2और डी3 G1 अवधि में साइक्लिन D1 की तुलना में कुछ देर से कार्य करता है।

विकास कारकों के लिए कोशिका की मांग में कमी और जी1 चरण के छोटा होने के साथ डी-प्रकार के साइक्लिन (सामान्य के सापेक्ष पांच गुना) की अधिक अभिव्यक्ति से कोशिका के आकार में कमी आती है। साइक्लिन ईकोशिकाओं में प्रवेश के लिए आवश्यक है एस चरण. यह मुख्य रूप से संबद्ध है सीडीके2, हालाँकि यह एक कॉम्प्लेक्स बना सकता है सीडीके1 .

साइक्लिन ई एमआरएनए और प्रोटीन का स्तर, साथ ही साइक्लिन ई-सीडीके2 कॉम्प्लेक्स की गतिविधि, संक्रमण के दौरान चरम पर होती है जी1-एसऔर जैसे-जैसे कोशिकाएं मध्य और अंतिम एस चरणों में आगे बढ़ती हैं, तेजी से गिरावट आती है।

जब साइक्लिन ई के प्रतिरक्षी को स्तनधारी कोशिकाओं में सूक्ष्म रूप से इंजेक्ट किया जाता है, तो डीएनए संश्लेषण बाधित हो जाता है।

जब साइक्लिन ई अत्यधिक अभिव्यक्त होता है, तो कोशिकाएं जी1 चरण से तेजी से आगे बढ़ती हैं और एस चरण में प्रवेश करती हैं, और ऐसी कोशिकाओं को कम विकास कारकों की आवश्यकता होती है।

माइटोसिस: दीक्षा

कोशिका विभाजन (माइटोसिस) शुरू होने का संकेत कहाँ से आता है? एमपीएफ कारक (एम चरण प्रचार कारक), कोशिका चक्र के एम चरण को उत्तेजित करना। एमपीएफ एक काइनेज कॉम्प्लेक्स है सीडीके1इसे सक्रिय करने के साथ साइक्लिन एया बी. जाहिर है, सीडीके1-साइक्लिन ए कॉम्प्लेक्स एस चरण को पूरा करने और कोशिका को विभाजन के लिए तैयार करने में अधिक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, जबकि सीडीके1-साइक्लिन बी कॉम्प्लेक्स मुख्य रूप से अनुक्रम नियंत्रण का अभ्यास करता है।

चक्रवात B1और बी2में बहुत कम सांद्रता में मौजूद है चरण G1. अंत में उनकी एकाग्रता बढ़ने लगती है एस-और भर में G2 चरण, माइटोसिस के दौरान अपने अधिकतम तक पहुँचना, जो उनके प्रतिस्थापन की ओर ले जाता है साइक्लिन एके साथ सम्मिलन में सीडीके1. हालाँकि, यह प्रोटीन काइनेज को पूरी तरह से सक्रिय करने के लिए पर्याप्त नहीं है। सीडीके1 की कार्यात्मक क्षमता विशिष्ट अमीनो एसिड अवशेषों पर फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन की एक श्रृंखला के बाद हासिल की जाती है। डीएनए संश्लेषण पूरा होने तक कोशिकाओं को माइटोसिस में प्रवेश करने से रोकने के लिए ऐसा नियंत्रण आवश्यक है।

कोशिका विभाजन सीडीके1 के बाद ही शुरू होता है, जो साइक्लिन बी के साथ एक कॉम्प्लेक्स में है, अवशेषों थ्र -14 और टीयर -16 पर फॉस्फोराइलेट किया जाता है। प्रोटीन काइनेज WEE1, साथ ही अवशेष थ्र-161 पर भी प्रोटीन काइनेज CAKऔर फिर अवशेषों थ्र-14 और टीयर-15 पर डिफॉस्फोराइलेट किया गया फॉस्फेट CDC25. इस तरह से सक्रिय होकर, CDK1 नाभिक में संरचनात्मक प्रोटीन को फास्फोराइलेट करता है, जिसमें शामिल है न्यूक्लियोलिन , परमाणु विटामिनऔर vimentin. इसके बाद, नाभिक माइटोसिस के साइटोलॉजिकल रूप से स्पष्ट रूप से अलग-अलग चरणों से गुजरना शुरू कर देता है।

माइटोसिस का प्रथम चरण है प्रोफेज़- के बाद शुरू होता है सीडीके1पूरी तरह से फॉस्फोराइलेटेड है, इसके बाद मेटाफ़ेज़ , एनाफ़ेज़और टीलोफ़ेज़कोशिका विभाजन के साथ समाप्त - साइटोकाइनेसिस. इन प्रक्रियाओं का परिणाम प्रतिकृति गुणसूत्रों, परमाणु और साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन, साथ ही अन्य उच्च और निम्न आणविक भार यौगिकों का बेटी कोशिकाओं में सही वितरण है। साइटोकाइनेसिस पूरा होने के बाद विनाश होता है साइक्लिन बी, CDK1 के निष्क्रिय होने के साथ, जो कोशिका में प्रवेश की ओर ले जाता है चरण G1या जी0कोशिका चक्र।

कोशिका चक्र का G0 चरण

विभेदन के कुछ चरणों में कुछ प्रकार की कोशिकाएँ अपनी व्यवहार्यता को पूरी तरह से बनाए रखते हुए, विभाजित होना बंद कर सकती हैं। कोशिकाओं की इस अवस्था को G0 चरण कहा जाता है। जो कोशिकाएँ टर्मिनल विभेदन की स्थिति में पहुँच गई हैं वे अब इस चरण से बाहर नहीं निकल सकती हैं। साथ ही, जिन कोशिकाओं में विभाजित होने की क्षमता बेहद कम होती है, जैसे कि हेपेटोसाइट्स, यकृत का हिस्सा हटा दिए जाने के बाद कोशिका चक्र में फिर से प्रवेश कर सकती हैं।

अत्यधिक विशिष्ट कार्यप्रणाली के कारण कोशिकाओं का आराम की स्थिति में संक्रमण संभव हो पाता है कोशिका चक्र अवरोधक. इन प्रोटीनों की भागीदारी से, कोशिकाएं प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितियों में प्रसार को रोक सकती हैं, जब डीएनए क्षतिग्रस्त हो जाता है या इसकी प्रतिकृति में गंभीर त्रुटियां होती हैं। ऐसे विरामों का उपयोग कोशिकाओं द्वारा हुई क्षति की मरम्मत के लिए किया जाता है।

कुछ बाहरी परिस्थितियों में, कोशिका चक्र रुक सकता है प्रतिबंध बिंदु. इन बिंदुओं पर, कोशिकाएं एस चरण और/या माइटोसिस में प्रवेश करने के लिए प्रतिबद्ध हो जाती हैं।

एक मानक संस्कृति माध्यम में कशेरुक कोशिकाएं रहित होती हैं सीरम, अधिकतर परिस्थितियों में एस-चरण में प्रवेश न करें, हालांकि माध्यम में सभी आवश्यक पोषक तत्व होते हैं।

एक बंद मोनोलेयर तक पहुंचने पर, कोशिकाएं सक्षम हो जाती हैं संपर्क ब्रेक लगाना, उपस्थिति में भी कोशिका चक्र से बाहर निकलें रक्त का सीरम. वे कोशिकाएं जो व्यवहार्यता और प्रसार क्षमता को बनाए रखते हुए, अनिश्चित काल के लिए माइटोटिक चक्र को छोड़ चुकी हैं, आराम करने वाली कोशिकाएं कहलाती हैं। इसे प्रोलिफ़ेरेटिव रेस्ट की स्थिति या G0 चरण में संक्रमण कहा जाता है।

90 के दशक में चर्चा जारी रही कि क्या प्रोलिफ़ेरेटिव सुप्तावस्था की स्थिति को G1 से मौलिक रूप से भिन्न चरण के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। जाहिर तौर पर सचमुच यही मामला है।

कोशिकाओं के नाभिक में जो प्रोलिफ़ेरेटिव आराम में हैं, साथ ही उन कोशिकाओं में भी जो अंदर हैं G1 चरण, एक नियम के रूप में, इसमें दोगुनी मात्रा में डीएनए होता है। हालाँकि, इन दोनों अवस्थाओं में कोशिकाओं के बीच महत्वपूर्ण अंतर हैं। यह ज्ञात है कि विभाजित कोशिकाओं में G1 चरण की अवधि G0-S संक्रमण के समय से काफी कम है। शांत और प्रवर्धित कोशिकाओं के संलयन और एमआरएनए के माइक्रोइंजेक्शन पर कई अध्ययनों से पता चला है कि G0 चरण में कोशिकाओं में शामिल हैं प्रसार अवरोधक, एस-चरण में प्रवेश को रोकना।

ये तथ्य बताते हैं कि सेल को G0 से बाहर निकलने के लिए एक विशेष कार्यक्रम चलाना होगा। यह भी ध्यान दिया जाना चाहिए कि वे आराम करने वाली कोशिकाओं में व्यक्त नहीं होते हैं। सीडीके2और सीडीके4, और साइक्लिन डी- और ई प्रकार. उनका संश्लेषण केवल वृद्धि कारकों से प्रेरित होता है ( लोदीश एच. एट अल., 1995). में कोशिकाएं लगातार चक्रित होती रहती हैंपूरे चक्र के दौरान डी- और ई-साइक्लिन का स्तर ऊंचा रहता है, और जी1 अवधि की अवधि पूर्व-प्रतिकृति अवधि की तुलना में कम हो जाती है।

इस प्रकार, G0 चरण की कोशिकाओं में कोई प्रोटीन नहीं होता है जो प्रतिबंध बिंदुओं से गुजरने की अनुमति देता है और S चरण में प्रवेश की अनुमति देता है। आराम करने वाली कोशिकाओं के एस-चरण में संक्रमण के लिए वृद्धि कारकउनमें इन प्रोटीनों के संश्लेषण को प्रेरित करना चाहिए।

कोशिका चक्र: अवरोधक

कोशिका चक्र में दो मुख्य चरण होते हैं (संक्रमण बिंदु, नियंत्रण बिंदु आर - प्रतिबंध बिंदु), जिस पर उन्हें लागू किया जा सकता है नकारात्मक नियामक प्रभाव, कोशिकाओं को कोशिका चक्र के माध्यम से आगे बढ़ने से रोकना। इनमें से एक चरण कोशिका के डीएनए संश्लेषण में संक्रमण को नियंत्रित करता है, और दूसरा माइटोसिस की शुरुआत को नियंत्रित करता है। कोशिका चक्र के अन्य विनियमित चरण भी हैं।

कोशिका चक्र के एक चरण से दूसरे चरण में कोशिकाओं का संक्रमण सक्रियण के स्तर पर नियंत्रित होता है सीडीकेउनका साइक्लिनसाथ साइक्लिन-आश्रित किनेसेस सीकेआई के अवरोधक. आवश्यकतानुसार, इन अवरोधकों को सक्रिय किया जा सकता है और सीडीके की उनके साइक्लिन और इसलिए कोशिका चक्र के साथ परस्पर क्रिया को अवरुद्ध किया जा सकता है। बाहरी या आंतरिक स्थितियों में बदलाव के बाद, कोशिका का प्रसार या पथ में प्रवेश जारी रह सकता है apoptosis .

दो CKI समूह हैं: p21 परिवार प्रोटीनऔर INK4 (CDK4 का अवरोधक), जिनके परिवारों के सदस्यों में समान संरचनात्मक गुण होते हैं। अवरोधकों के p21 परिवार में तीन प्रोटीन शामिल हैं: पी21 , पृष्ठ27और p57. चूँकि इन प्रोटीनों का वर्णन कई समूहों द्वारा स्वतंत्र रूप से किया गया था, इसलिए उनके वैकल्पिक नाम अभी भी उपयोग किए जाते हैं। इस प्रकार, p21 प्रोटीन को WAF1 (वाइल्ड-टाइप p53 एक्टिवेटेड फ्रैगमेंट 1), CIP1 (CDK2 इंटरैक्टिंग प्रोटीन 1), SDI1 (सीनेसेंट व्युत्पन्न अवरोधक 1) और mda-6 (मेलेनोमा विभेदन संबद्ध जीन) नामों से भी जाना जाता है। पी27 और पी57 के पर्यायवाची शब्द क्रमशः केआईपी1 (किनेज अवरोधक प्रोटीन 1) और केआईपी2 (किनेज अवरोधक प्रोटीन 2) हैं। इन सभी प्रोटीनों में क्रिया की व्यापक विशिष्टता होती है और ये विभिन्न को बाधित कर सकते हैं सीडीके .

इसके विपरीत, INK4 अवरोधकों का समूह अधिक विशिष्ट है। इसमें चार प्रोटीन होते हैं: p15INK4B , p16INK4A , p18INK4Cऔर p19INK4D. INK4 परिवार अवरोधक चरण के दौरान कार्य करते हैं जी1कोशिका चक्र, गतिविधि को बाधित करता है CDK4 किनेसेस, हालाँकि दूसरा INK4A जीन का प्रोटीन उत्पाद - p19ARF, के साथ इंटरैक्ट करता है नियामक कारक एमडीएम2 प्रोटीन पी53और कारक को निष्क्रिय कर देता है। यह बढ़ी हुई स्थिरता के साथ है p53 प्रोटीनऔर रुको

कोशिका चक्र: G1- से S-चरण तक संक्रमण का विनियमन

कोशिका चक्र की शुरुआत से पहले पी27 प्रोटीन, उच्च सांद्रता में होने के कारण, सक्रियण को रोकता है प्रोटीन काइनेज CDK4या CDK6 साइक्लिन D1 , डी2या डी3. ऐसी परिस्थितियों में, कोशिका अंदर ही रहती है चरण G0या प्रारंभिक G1 चरणमाइटोजेनिक उत्तेजना प्राप्त करने से पहले। पर्याप्त उत्तेजना के बाद, साइक्लिन डी की इंट्रासेल्युलर सामग्री में वृद्धि की पृष्ठभूमि के खिलाफ पी 27 अवरोधक की एकाग्रता कम हो जाती है। यह सीडीके के सक्रियण और अंततः, फॉस्फोराइलेशन के साथ होता है। पीआरबी प्रोटीन, संबद्ध की रिहाई प्रतिलेखन कारक E2Fऔर संबंधित जीन के प्रतिलेखन की सक्रियता।

कोशिका चक्र के G1 चरण के इन प्रारंभिक चरणों के दौरान, p27 प्रोटीन की सांद्रता अभी भी काफी अधिक है। इसलिए, कोशिकाओं की माइटोजेनिक उत्तेजना की समाप्ति के बाद, इस प्रोटीन की सामग्री जल्दी से एक महत्वपूर्ण स्तर पर बहाल हो जाती है और कोशिका चक्र के माध्यम से कोशिकाओं का आगे का मार्ग संबंधित G1 चरण में अवरुद्ध हो जाता है। यह उत्क्रमण तब तक संभव है जब तक कि G1 चरण अपने विकास में एक निश्चित चरण तक नहीं पहुंच जाता संक्रमण बिंदु, जिसके बाद कोशिका विभाजन के लिए प्रतिबद्ध हो जाती है, और पर्यावरण से विकास कारकों को हटाने के साथ कोशिका चक्र का अवरोध नहीं होता है। हालाँकि इस बिंदु से कोशिकाएँ विभाजित होने के लिए बाहरी संकेतों से स्वतंत्र हो जाती हैं, फिर भी वे कोशिका चक्र को आत्म-नियंत्रित करने की क्षमता बनाए रखती हैं।

INK4 परिवार CDK अवरोधक (पृष्ठ 15 , पृष्ठ 16 , पृष्ठ 18और पृष्ठ19) विशेष रूप से बातचीत करें CDK4 किनेसेसऔर सीडीके6. प्रोटीन पी15 और पी16 को ट्यूमर दबाने वाले के रूप में पहचाना गया है, और उनके संश्लेषण को विनियमित किया गया है पीआरबी प्रोटीन. सभी चार प्रोटीन सीडीके4 और सीडीके6 की सक्रियता को रोकते हैं, या तो साइक्लिन के साथ उनकी बातचीत को कमजोर करके या उन्हें कॉम्प्लेक्स से विस्थापित करके। हालाँकि p16 और p27 दोनों प्रोटीनों में CDK4 और CDK6 की गतिविधि को बाधित करने की क्षमता होती है, लेकिन पहले वाले में इन प्रोटीन किनेसेस के लिए अधिक आकर्षण होता है। यदि पी16 की सांद्रता उस स्तर तक बढ़ जाती है जिस पर यह सीडीके4/6 किनेसेस की गतिविधि को पूरी तरह से रोक देता है, तो पी27 प्रोटीन मुख्य अवरोधक बन जाता है सीडीके2 किनेसे .

कोशिका चक्र के आरंभ में, स्वस्थ कोशिकाएं जी1 चरण में कोशिका चक्र की प्रगति को रोककर डीएनए क्षति को पहचान सकती हैं और प्रतिक्रिया दे सकती हैं जब तक कि क्षति की मरम्मत नहीं हो जाती। उदाहरण के लिए, पराबैंगनी प्रकाश या आयनीकरण विकिरण के कारण होने वाली डीएनए क्षति के जवाब में, p53 प्रोटीनप्रतिलेखन को प्रेरित करता है p21 प्रोटीन जीन. इसकी इंट्रासेल्युलर सांद्रता बढ़ने से CDK2 सक्रियण अवरुद्ध हो जाता है साइक्लिन ईया ए. यह कोशिका चक्र के अंतिम G1 चरण या प्रारंभिक S चरण में कोशिकाओं को गिरफ्तार करता है। इस समय, कोशिका स्वयं अपने भविष्य के भाग्य का निर्धारण करती है - यदि क्षति को समाप्त नहीं किया जा सकता है, तो यह प्रवेश करती है apoptosis .

दो अलग-अलग निर्देशित नियामक प्रणालियाँ हैं जी1/एस- संक्रमण: सकारात्मक और नकारात्मक.

एस-चरण में प्रवेश को सकारात्मक रूप से विनियमित करने वाली प्रणाली में हेटेरोडिमर शामिल है E2F-1/DP-1और इसे सक्रिय कर रहा हूँ साइक्लिन किनेज़ कॉम्प्लेक्स .

एक अन्य प्रणाली एस-चरण में प्रवेश को रोकती है। इसे ट्यूमर सप्रेसर्स द्वारा दर्शाया जाता है पृष्ठ53और पीआरबी, जो E2F-1/DP-1 हेटेरोडिमर्स की गतिविधि को दबा देता है।

सामान्य कोशिका प्रसार इन प्रणालियों के बीच सटीक संतुलन पर निर्भर करता है। इन प्रणालियों के बीच संबंध बदल सकते हैं, जिससे कोशिका प्रसार की दर में परिवर्तन हो सकता है।

कोशिका चक्र: G2 से M चरण तक संक्रमण का विनियमन

डीएनए क्षति के प्रति कोशिका की प्रतिक्रिया पहले भी हो सकती है पिंजरे का बँटवारा. तब p53 प्रोटीनअवरोधक संश्लेषण को प्रेरित करता है पी21, जो सक्रियण को रोकता है

सीडीके1 किनेसे साइक्लिन बीऔर कोशिका चक्र के आगे के विकास में देरी करता है। माइटोसिस के माध्यम से कोशिका के पारित होने को कसकर नियंत्रित किया जाता है - बाद के चरण पिछले चरणों के पूर्ण समापन के बिना शुरू नहीं होते हैं। यीस्ट में कुछ अवरोधकों की पहचान की गई है, लेकिन उनके पशु समरूप अज्ञात बने हुए हैं। उदाहरण के लिए, वर्णित है यीस्ट प्रोटीन BUB1 (बेनोमाइल द्वारा नवोदित होना)और MAD2 (माइटोटिक गिरफ्तारी की कमी), जो माइटोटिक स्पिंडल में संघनित गुणसूत्रों के जुड़ाव को नियंत्रित करता है माइटोसिस का मेटाफ़ेज़. इन कॉम्प्लेक्सों का सही संयोजन पूरा होने से पहले, MAD2 प्रोटीन एक कॉम्प्लेक्स बनाता है प्रोटीन काइनेज CDC20और उसे निष्क्रिय कर देता है. CDC20, सक्रियण के बाद, प्रोटीन को फॉस्फोराइलेट करता है और, परिणामस्वरूप, उनके उन कार्यों को अवरुद्ध करता है जो प्रक्रिया के दौरान दो समजात क्रोमैटिडों में से प्रत्येक के विचलन को रोकते हैं। साइटोकाइनेसिस .

निष्कर्ष

यीस्ट और स्तनधारी कोशिका रेखाओं के तापमान-निर्भर म्यूटेंट के प्रयोगों से पता चला है कि माइटोसिस की घटना कुछ जीनों की सक्रियता और विशिष्ट आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण से निर्धारित होती है। कभी-कभी माइटोसिस को केवल परमाणु विभाजन (कार्योकाइनेसिस) माना जाता है, जो हमेशा साइटोटॉमी के साथ नहीं होता है - दो भागों का गठन। कोशिकाएं.
इस प्रकार, माइटोसिस के परिणामस्वरूप, एक कोशिका दो में बदल जाती है, जिनमें से प्रत्येक में किसी दिए गए प्रकार के जीव की विशेषता वाले गुणसूत्रों की संख्या और आकार होता है, और, परिणामस्वरूप, डीएनए की एक स्थिर मात्रा होती है।
माइटोसिस का जैविक महत्व यह है कि यह शरीर की सभी कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या की स्थिरता सुनिश्चित करता है। माइटोसिस की प्रक्रिया के दौरान, मातृ कोशिका के गुणसूत्रों का डीएनए उससे उत्पन्न होने वाली दो बेटी कोशिकाओं के बीच सख्ती से समान रूप से वितरित होता है। माइटोसिस के परिणामस्वरूप, यौन कोशिकाओं को छोड़कर शरीर की सभी कोशिकाओं को समान आनुवंशिक जानकारी प्राप्त होती है। ऐसी कोशिकाओं को दैहिक कहा जाता है (ग्रीक "सोमा" से - शरीर)। चक्र). सेलुलर चक्र- यह वह अवधि है... माइटोटिक चक्रइसमें माइटोसिस, साथ ही आराम की अवधि (जी0), पोस्टमाइटोटिक ( जी1), सिंथेटिक (एस) और प्रीमिटोटिक( जी2... . पोस्टमिटोटिक अवधि ( जी1). चरण जी1- यही मुख्य बात है...

उच्च सांद्रता में होने के कारण, यह साइक्लिन डी1, या द्वारा प्रोटीन किनेसेस सीडीके4 या सीडीके6 के सक्रियण को रोकता है। इन परिस्थितियों में, कोशिका G0 चरण या प्रारंभिक G1 चरण में तब तक रहती है जब तक उसे माइटोजेनिक उत्तेजना प्राप्त नहीं हो जाती। पर्याप्त उत्तेजना के बाद, साइक्लिन डी की इंट्रासेल्युलर सामग्री में वृद्धि की पृष्ठभूमि के खिलाफ पी27 अवरोधक की एकाग्रता कम हो जाती है। यह सीडीके के सक्रियण के साथ होता है और अंततः, पीआरबी प्रोटीन का फॉस्फोराइलेशन, संबंधित प्रतिलेखन कारक ई2एफ की रिहाई और संबंधित जीन के प्रतिलेखन का सक्रियण।

कोशिका चक्र के G1 चरण के इन प्रारंभिक चरणों के दौरान, p27 प्रोटीन की सांद्रता अभी भी काफी अधिक है। इसलिए, कोशिकाओं की माइटोजेनिक उत्तेजना की समाप्ति के बाद, इस प्रोटीन की सामग्री जल्दी से एक महत्वपूर्ण स्तर पर बहाल हो जाती है और कोशिका चक्र के माध्यम से कोशिकाओं का आगे का मार्ग संबंधित G1 चरण में अवरुद्ध हो जाता है। यह उत्क्रमण तब तक संभव है जब तक कि इसके विकास में G1 चरण एक निश्चित चरण तक नहीं पहुंच जाता है, जिसे संक्रमण बिंदु कहा जाता है, जिसके बाद कोशिका विभाजन के लिए प्रतिबद्ध हो जाती है, और पर्यावरण से विकास कारकों को हटाने के साथ कोशिका चक्र का निषेध नहीं होता है। हालाँकि इस बिंदु से कोशिकाएँ विभाजित होने के लिए बाहरी संकेतों से स्वतंत्र हो जाती हैं, फिर भी वे कोशिका चक्र को आत्म-नियंत्रित करने की क्षमता बनाए रखती हैं।

कोशिका चक्र के आरंभ में, स्वस्थ कोशिकाएं जी1 चरण में कोशिका चक्र की प्रगति को रोककर डीएनए क्षति को पहचान सकती हैं और प्रतिक्रिया दे सकती हैं जब तक कि क्षति की मरम्मत नहीं हो जाती। उदाहरण के लिए, पराबैंगनी प्रकाश या आयनीकृत विकिरण के कारण होने वाली डीएनए क्षति के जवाब में, p53 प्रोटीन, p21 प्रोटीन जीन के प्रतिलेखन को प्रेरित करता है। इसकी इंट्रासेल्युलर सांद्रता बढ़ने से साइक्लिन ई या द्वारा सीडीके2 की सक्रियता अवरुद्ध हो जाती है। यह कोशिका चक्र के अंतिम G1 चरण या प्रारंभिक S चरण में कोशिकाओं को गिरफ्तार करता है। इस समय, कोशिका स्वयं अपने भविष्य के भाग्य का निर्धारण करती है - यदि क्षति को समाप्त नहीं किया जा सकता है, तो यह प्रवेश करती है