Քրոմատին. Քրոմատինի դասակարգում (հետերոքրոմատին և էխրոմատին)

Կենսաքիմիական հետազոտությունը գենետիկայի մեջ կարևոր միջոց է ուսումնասիրելու դրա հիմնական տարրերը՝ քրոմոսոմները և գեները: Այս հոդվածում մենք կանդրադառնանք, թե ինչ է քրոմատինը և կպարզենք նրա կառուցվածքն ու գործառույթները բջջում:

Ժառանգականությունը կենդանի նյութի հիմնական հատկությունն է

Երկրի վրա ապրող օրգանիզմներին բնութագրող հիմնական գործընթացները ներառում են շնչառությունը, սնուցումը, աճը, արտազատումը և վերարտադրությունը: Վերջին գործառույթն ամենակարևորն է մեր մոլորակի վրա կյանքի պահպանման համար։ Ինչպե՞ս կարելի է չհիշել, որ Աստծո կողմից Ադամին և Եվային տրված առաջին պատվիրանը հետևյալն էր. «Աճեցե՛ք և շատացե՛ք»: Բջջային մակարդակում գեներատիվ ֆունկցիան կատարում են նուկլեինաթթուները (քրոմոսոմների բաղկացուցիչ նյութը)։ Այս կառույցները մենք կքննարկենք հետագա:

Հավելենք նաև, որ ժառանգական տեղեկատվության պահպանումն ու փոխանցումը ժառանգներին իրականացվում է մեկ մեխանիզմով, որը լիովին անկախ է անհատի կազմակերպվածության մակարդակից, այսինքն՝ վիրուսի, բակտերիաների և մարդկանց համար։ , այն ունիվերսալ է։

Ո՞րն է ժառանգականության էությունը

Այս աշխատանքում մենք ուսումնասիրում ենք քրոմատինը, որի կառուցվածքն ու գործառույթներն ուղղակիորեն կախված են նուկլեինաթթվի մոլեկուլների կազմակերպումից։ 1869 թվականին շվեյցարացի գիտնական Միշերը իմունային համակարգի բջիջների միջուկներում հայտնաբերեց թթուների հատկությունները դրսևորող միացություններ, որոնք նա սկզբում անվանեց նուկլեին, ապա նուկլեինաթթուներ: Քիմիական տեսանկյունից դրանք բարձր մոլեկուլային միացություններ են՝ պոլիմերներ։ Նրանց մոնոմերները նուկլեոտիդներ են, որոնք ունեն հետևյալ կառուցվածքը՝ պուրինային կամ պիրիմիդինային հիմքը, պենտոզը և մնացածը Գիտնականները պարզել են, որ բջիջներում կարող են առկա լինել երկու տեսակ և ՌՆԹ: Դրանք կոմպլեքսավորված են սպիտակուցներով և կազմում են քրոմոսոմների նյութ։ Սպիտակուցների պես, նուկլեինաթթուներն ունեն տարածական կազմակերպման մի քանի մակարդակ:

1953 թվականին Նոբելյան մրցանակակիրներ Ուոթսոնը և Քրիկը վերծանեցին ԴՆԹ-ի կառուցվածքը։ Այն մոլեկուլ է, որը բաղկացած է ջրածնային կապերով միացված երկու շղթայից, որոնք առաջանում են ազոտային հիմքերի միջև՝ ըստ կոմպլեմենտարության սկզբունքի (ադենինին հակառակ՝ թիմինային բազան, հակառակ ցիտոսինին՝ գուանինային բազան)։ Քրոմատինը, որի կառուցվածքն ու գործառույթները մենք ուսումնասիրում ենք, պարունակում է տարբեր կոնֆիգուրացիաների դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի և ռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլներ։ Այս խնդրին ավելի մանրամասն կանդրադառնանք «Քրոմատինի կազմակերպման մակարդակները» բաժնում:

Բջջում ժառանգականության նյութի տեղայնացում

ԴՆԹ-ն առկա է այնպիսի ցիտոկառուցվածքներում, ինչպիսին է միջուկը, ինչպես նաև բաժանման ընդունակ օրգանելներում՝ միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում: Դա պայմանավորված է նրանով, որ այդ օրգանելները կատարում են բջջում ամենակարևոր գործառույթները՝ ինչպես նաև գլյուկոզայի սինթեզը և բույսերի բջիջներում թթվածնի ձևավորումը: Կյանքի ցիկլի սինթետիկ փուլում մոր օրգանելները կրկնապատկվում են։ Այսպիսով, դուստր բջիջները միտոզի (սոմատիկ բջիջների բաժանում) կամ մեյոզի (ձվի և սերմի ձևավորում) արդյունքում ստանում են բջջային կառուցվածքների անհրաժեշտ զինանոցը, որոնք ապահովում են բջիջները սննդարար նյութերով և էներգիայով։

Ռիբոնուկլեինաթթուն բաղկացած է մեկ շղթայից և ունի ավելի ցածր մոլեկուլային քաշ, քան ԴՆԹ-ն։ Այն պարունակվում է ինչպես միջուկում, այնպես էլ հիալոպլազմայի մեջ, ինչպես նաև մտնում է բազմաթիվ բջջային օրգանելների՝ ռիբոսոմների, միտոքոնդրիումների, էնդոպլազմային ցանցի, պլաստիդների։ Այս օրգանելներում քրոմատինը կապված է հիստոնային սպիտակուցների հետ և պլազմիդների մի մասն է՝ շրջանաձև փակ ԴՆԹ մոլեկուլներ:

Քրոմատինը և նրա կառուցվածքը

Այսպիսով, մենք պարզեցինք, որ նուկլեինաթթուները պարունակվում են քրոմոսոմների նյութում՝ ժառանգականության կառուցվածքային միավորներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նրանց քրոմատինը նման է հատիկների կամ թելի նման գոյացությունների։ Այն, բացի ԴՆԹ-ից, պարունակում է նաև ՌՆԹ մոլեկուլներ, ինչպես նաև սպիտակուցներ, որոնք ունեն հիմնական հատկություններ և կոչվում են հիստոններ։ Բոլոր վերը նշված նուկլեոսոմները: Դրանք պարունակվում են միջուկի քրոմոսոմներում և կոչվում են ֆիբրիլներ (սոլենոիդային թելեր)։ Ամփոփելու համար վերը նշված բոլորը, եկեք սահմանենք, թե ինչ է քրոմատինը: Սա հատուկ սպիտակուցների՝ հիստոնների բարդ միացություն է: ԴՆԹ-ի երկշղթա մոլեկուլները փաթաթվում են դրանց վրա, ինչպես կծիկները՝ առաջացնելով նուկլեոսոմներ։

Քրոմատինի կազմակերպման մակարդակները

Ժառանգականության նյութը տարբեր կառուցվածք ունի, որը կախված է բազմաթիվ գործոններից։ Օրինակ՝ կախված է նրանից, թե բջիջը կյանքի ցիկլի որ փուլն է ապրում՝ բաժանման շրջանը (մետոզ կամ մեյոզ), ինտերֆազի նախասինթետիկ կամ սինթետիկ շրջան։ Սոլենոիդի կամ ֆիբրիլի ձևից, որպես ամենապարզ, տեղի է ունենում քրոմատինի հետագա խտացում: Հետերոքրոմատինը ավելի խիտ վիճակ է, որը ձևավորվում է քրոմոսոմի ինտրոնիկ շրջաններում, որտեղ տրանսկրիպցիան անհնար է: Բջջային հանգստի ժամանակահատվածում՝ ինտերֆազ, երբ չկա բաժանման պրոցես, հետերոքրոմատինը գտնվում է միջուկի կարիոպլազմայում՝ ծայրամասի երկայնքով՝ նրա թաղանթի մոտ։ Միջուկային պարունակության խտացումը տեղի է ունենում բջջի կյանքի ցիկլի հետսինթետիկ փուլում, այսինքն՝ բաժանումից անմիջապես առաջ։

Ինչի՞ց է կախված ժառանգական նյութի խտացումը.

Շարունակելով ուսումնասիրել «ինչ է քրոմատինը» հարցը՝ գիտնականները պարզել են, որ դրա խտացումը կախված է հիստոնային սպիտակուցներից, որոնք ներառված են նուկլեոսոմներում ԴՆԹ և ՌՆԹ մոլեկուլների հետ միասին։ Դրանք բաղկացած են չորս տեսակի սպիտակուցներից, որոնք կոչվում են միջուկ և կապող: Տրանսկրիպցիայի ժամանակ (ՌՆԹ-ի միջոցով գեներից տեղեկատվություն կարդալը) ժառանգական նյութը թույլ խտացված է և կոչվում է էուխրոմատին։

Ներկայումս հիստոնային սպիտակուցների հետ կապված ԴՆԹ մոլեկուլների բաշխման առանձնահատկությունները շարունակում են ուսումնասիրվել: Օրինակ, գիտնականները պարզել են, որ նույն քրոմոսոմի տարբեր տեղամասերի քրոմատինը տարբերվում է խտացման մակարդակով։ Օրինակ, այն վայրերում, որտեղ քրոմոսոմին կցված են պտույտի թելերը, որոնք կոչվում են ցենտրոմեր, այն ավելի խիտ է, քան տելոմերային շրջաններում՝ տերմինալ տեղանքները:

Գենային կարգավորիչներ և քրոմատինի բաղադրություն

Գենային ակտիվության կարգավորման հայեցակարգը, որը ստեղծվել է ֆրանսիացի գենետիկներ Յակոբի և Մոնոդի կողմից, պատկերացում է տալիս դեզօքսիրիբոնուկլեինաթթվի շրջանների գոյության մասին, որոնցում չկա տեղեկություն սպիտակուցային կառուցվածքների մասին: Նրանք կատարում են զուտ բյուրոկրատական՝ կառավարչական գործառույթներ։ Կարգավորող գեներ կոչվող քրոմոսոմների այս հատվածները, որպես կանոն, իրենց կառուցվածքում չունեն հիստոնային սպիտակուցներ։ Քրոմատինը, որը որոշվում է հաջորդականությամբ, կոչվում է բաց:

Հետագա հետազոտությունների ընթացքում պարզվել է, որ այս տեղամասերը պարունակում են նուկլեոտիդային հաջորդականություններ, որոնք կանխում են սպիտակուցի մասնիկների միացումը ԴՆԹ-ի մոլեկուլներին: Նման տարածքները պարունակում են կարգավորող գեներ՝ խթանողներ, ուժեղացուցիչներ, ակտիվացնողներ: Դրանցում քրոմատինի խտությունը բարձր է, և այդ շրջանների երկարությունը միջինում մոտ 300 նմ է։ Մեկուսացված միջուկներում կա բաց քրոմատինի սահմանում, որում օգտագործվում է ԴՆԹազ ֆերմենտը։ Այն շատ արագ ճեղքում է հիստոնային սպիտակուցների պակաս ունեցող քրոմոսոմային տեղանքները: Այս հատվածների քրոմատինը կոչվում է գերզգայուն։

Ժառանգականության նյութի դերը

Կոմպլեքսները, ներառյալ ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն և սպիտակուցը, որոնք կոչվում են քրոմատին, ներգրավված են բջիջների օնտոգենեզում և փոխում են իրենց բաղադրությունը՝ կախված հյուսվածքի տեսակից, ինչպես նաև ամբողջ օրգանիզմի զարգացման աստիճանից: Օրինակ, մաշկի էպիթելային բջիջներում այնպիսի գեներ, ինչպիսիք են ուժեղացուցիչը և խթանիչը, արգելափակված են ռեպրեսորային սպիտակուցներով, մինչդեռ այս նույն կարգավորիչ գեները աղիքային էպիթելի սեկրետորային բջիջներում ակտիվ են և տեղակայված են բաց քրոմատինի գոտում: Գենետիկ գիտնականները պարզել են, որ ԴՆԹ-ն, որը չի կոդավորում սպիտակուցներ, կազմում է մարդու ողջ գենոմի ավելի քան 95%-ը: Սա նշանակում է, որ կան շատ ավելի շատ հսկիչ գեներ, քան նրանք, ովքեր պատասխանատու են պեպտիդների սինթեզի համար: ԴՆԹ-ի չիպերի և հաջորդականության նման մեթոդների ներդրումը հնարավորություն է տվել պարզել, թե ինչ է քրոմատինը և արդյունքում՝ քարտեզագրել մարդու գենոմը:

Քրոմատինի հետազոտությունը շատ կարևոր է գիտության այնպիսի ճյուղերում, ինչպիսիք են մարդու գենետիկան և բժշկական գենետիկան: Դա պայմանավորված է ժառանգական հիվանդությունների առաջացման կտրուկ բարձրացմամբ՝ և՛ գենետիկ, և՛ քրոմոսոմային: Այս սինդրոմների վաղ հայտնաբերումը մեծացնում է դրանց բուժման դրական կանխատեսումների տոկոսը։

Քրոմատինի բաղադրության մեջ է, որ իրացվում է գենետիկ տեղեկատվությունը, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն ու վերականգնումը։

Քրոմատինի հիմնական մասը բաղկացած է հիստոնային սպիտակուցներից։ Հիստոնները քրոմոսոմների փաթեթավորման մեջ ներգրավված նուկլեոսոմների, վերմոլեկուլային կառուցվածքների բաղադրիչ են: Նուկլեոսոմները դասավորված են բավականին կանոնավոր, այնպես, որ ստացված կառուցվածքը հիշեցնում է ուլունքներ։ Նուկլեոսոմը բաղկացած է չորս տեսակի սպիտակուցներից՝ H2A, H2B, H3 և H4: Մեկ նուկլեոսոմը պարունակում է յուրաքանչյուր տեսակի երկու սպիտակուց՝ ընդհանուր ութ սպիտակուց: Հիստոն H1, ավելի մեծ, քան մյուս հիստոնները, կապվում է ԴՆԹ-ին նուկլեոսոմի մեջ իր մուտքի վայրում:

Նուկլեոսոմներով ԴՆԹ-ի շարանը կազմում է մոտ 30 նանոմետր հաստությամբ անկանոն սոլենոիդային կառուցվածք, այսպես կոչված. 30 նմ ֆիբրիլ. Այս ֆիբրիլի հետագա փաթեթավորումը կարող է ունենալ տարբեր խտություն: Եթե ​​քրոմատինը սերտորեն փաթեթավորված է, այն կոչվում է խտացրածկամ հետերոքրոմատին, այն հստակ տեսանելի է մանրադիտակի տակ։ ԴՆԹ-ն, որը գտնվում է հետերոքրոմատինում, չի արտագրվում: Ինտերֆազում հետերոքրոմատինը սովորաբար գտնվում է միջուկի ծայրամասի երկայնքով (պարիետալ հետերոքրոմատին): Քրոմոսոմների ամբողջական խտացումն առաջանում է բջիջների բաժանումից առաջ։

Եթե ​​քրոմատինը ազատ փաթեթավորված է, այն կոչվում է եվրո-կամ միջքրոմատին. Այս տեսակի քրոմատինը շատ ավելի քիչ խիտ է, երբ դիտարկվում է մանրադիտակի տակ և սովորաբար բնութագրվում է տրանսկրիպցիոն ակտիվության առկայությամբ: Քրոմատինի փաթեթավորման խտությունը մեծապես որոշվում է հիստոնային փոփոխություններով՝ ացետիլացում և ֆոսֆորիլացում։

Ենթադրվում է, որ միջուկում կան այսպես կոչված ֆունկցիոնալ քրոմատինային տիրույթներ(Մեկ տիրույթի ԴՆԹ-ն պարունակում է մոտավորապես 30 հազար բազային զույգ), այսինքն՝ քրոմոսոմի յուրաքանչյուր մաս ունի իր «տարածքը»։ Միջուկում քրոմատինի տարածական բաշխման հարցը դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չէ։ Հայտնի է, որ միջուկային շերտի սպիտակուցներին կցված են քրոմոսոմների տելոմերային (տերմինալ) և ցենտրոմերային (միտոզում քույր քրոմատիդների միացման համար պատասխանատու) շրջանները։

Քրոմատինի խտացման սխեմա

Նշումներ

տես նաեւ

• Polycomb խմբի սպիտակուցները վերափոխում են քրոմատինը

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ.

Տեսեք, թե ինչ է «Քրոմատինը» այլ բառարաններում.

- (հունարեն chroma, գենդերային chromatos գույն, ներկ), նուկլեոպրոտեինային թելեր, որոնք կազմում են էուկարիոտ բջիջների քրոմոսոմները: Տերմինը ներմուծել է W. Flemming-ը (1880): Ցիտոլոգիայում X.-ը վերաբերում է քրոմոսոմների ցրված վիճակին բջջի միջֆազում... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

ՔՐՈՄԱՏԻՆ, բջջի միջուկում տեղակայված քրոմոսոմների նյութ։ Այն բաղկացած է ԴՆԹ-ից և որոշ ՌՆԹ-ից, ինչպես նաև հիստոններից և ոչ հիստոնային սպիտակուցներից։ Բջջի միջուկի նյութափոխանակության ընթացքում քրոմատինը տարածվում է և ձևավորում տարածություն, որտեղ այն կարող է... ... Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

քրոմատին- ա, մ քրոմատին զ. կենսաբան. Կենդանական և բուսական բջիջների միջուկի հիմնական նյութը, որը կարող է գունավորվել: Ուշ. 1940. Լեքս. Բրոկկ.՝ քրոմատին; ՀՔԾ 1937՝ կաղ/ն... Ռուսաց լեզվի գալիցիզմների պատմական բառարան

Բջջի միջուկի նյութ (նուկլեոպրոտեին), որը կազմում է քրոմոսոմների հիմքը. գունավորված հիմնական ներկերով: Բջիջների բաժանման գործընթացում այն ​​խտանում է՝ առաջացնելով մանրադիտակի տակ տեսանելի կոմպակտ քրոմոսոմային կառուցվածքներ։ Կան հետերոքրոմատին և... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

ՔՐՈՄԱՏԻՆ, քրոմատին, շատ. ոչ, ամուսին (հունարեն քրոմա գույնից) (կենս.)։ Կենդանական և բուսական բջիջների միջուկի հիմնական նյութը, որը կարող է գունավորվել: Ուշակովի բացատրական բառարան. Դ.Ն. Ուշակովը։ 1935 1940 ... Ուշակովի բացատրական բառարան

Գոյություն ունի, հոմանիշների թիվը՝ 3 հետերոքրոմատին (2) նմանրոմատին (2) նուկլեոպրոտեին ... Հոմանիշների բառարան

ՔՐՈՄԱՏԻՆ- ՔՐՈՄԱՏԻՆ, ինտենսիվորեն ընկալելով պատմ. ներկը նյութ է, որը պարունակվում է կենդանական և բուսական բջիջների միջուկներում: Նրա հիմնական սպիտակուցային բաղադրիչը, ըստ երեւույթին, այսպես կոչված. iukleoprottdy (տես), թեև քիմիական նյութի ճշգրիտ սահմանման հարցը: կազմը X…… Մեծ բժշկական հանրագիտարան

քրոմատին- ԴՆԹ-ի համալիր է հիստոններով, որոնք կազմում են քրոմոսոմները Կենսատեխնոլոգիայի թեմաներ EN քրոմատին ... Տեխնիկական թարգմանչի ուղեցույց

Քրոմատին- * քրոմատին * ԴՆԹ-ի և քրոմոսոմային սպիտակուցների քրոմատինային համալիր (հիստոն և ոչ հիստոն), այսպես կոչված. նուկլեոպրոտեինային համալիր էուկարիոտիկ բջիջների միջուկներում: Քրոմը ծառայում է համեմատաբար մեծ քանակությամբ ԴՆԹ փաթեթավորելու միջուկի համեմատաբար փոքր ծավալի մեջ: …… Գենետիկա. Հանրագիտարանային բառարան

- (գր. քրոմա (քրոմատոս) գույն) բիոլ. բջջի միջուկի նյութ, որը հյուսվածքաբանական մշակման ընթացքում լավ ներկվում է (ի տարբերություն ախրոմատինի): Օտար բառերի նոր բառարան. կողմից EdwART, 2009. chromatin chromatin, pl. ոչ, մ. քրոմա –…… Ռուսաց լեզվի օտար բառերի բառարան

Գրքեր

• Քրոմատին. Փաթեթավորված գենոմ, Սերգեյ Վլադիմիրովիչ Ռազին, Անդրեյ Ալեքսանդրովիչ Բիստրիցկի, Առաջին անգամ կրթական հրատարակությունը համակողմանիորեն ուսումնասիրում է էուկարիոտիկ գենոմի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները, հիմնականը ԴՆԹ-ի փաթեթավորումն է քրոմատինի մեջ: Հիստոնային ծածկագիրը և դրա... Կատեգորիա՝ Կենսաբանական այլ գիտություններՀրատարակիչ:

Պրոկարիոտիկ բջիջը չունի կազմակերպված միջուկ, այն պարունակում է միայն մեկ քրոմոսոմ, որը բջջի մնացած մասից անջատված չէ թաղանթով, այլ գտնվում է անմիջապես ցիտոպլազմայի մեջ։ Այնուամենայնիվ, այն նաև գրանցում է բակտերիալ բջջի ամբողջ ժառանգական տեղեկատվությունը:

Էուկարիոտները (հունարենից eu - լավ և կարիոն - միջուկ) օրգանիզմներ են, որոնք իրենց բջիջներում պարունակում են հստակ սահմանված միջուկ: Էուկարիոտները ներառում են միաբջիջ և բազմաբջիջ բույսեր, սնկեր և կենդանիներ, այսինքն՝ բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների։ Տարբեր թագավորությունների էուկարիոտիկ բջիջները տարբերվում են մի շարք հատկանիշներով. Բայց շատ առումներով նրանց կառուցվածքը նման է:

Օրինակ՝ մարդն ունի 23 զույգ։

Սնկերի քրոմոսոմների թիվը տատանվում է 2-ից 28, տեսակների մեծ մասում՝ 10-ից 12:

Ընդհանուր առմամբ, տարբեր քանակությամբ:

Քրոմատին- ԴՆԹ-ի փաթեթավորման ձև էուկարիոտիկ բջիջների միջուկներում. Քրոմատինը նյութերի բարդ խառնուրդ է, որից կառուցվում են էուկարիոտային քրոմոսոմներ։ Քրոմատինի հիմնական բաղադրիչներն են ԴՆԹ-ն և քրոմոսոմային սպիտակուցները, որոնք ներառում են հիստոններ և ոչ հիստոնային սպիտակուցներ, որոնք կազմում են տիեզերքում բարձր կարգի կառուցվածքներ։ ԴՆԹ-ի և սպիտակուցի հարաբերակցությունը քրոմատինում ~1:1 է, իսկ քրոմատինի սպիտակուցի հիմնական մասը ներկայացված է հիստոններով: «X» տերմինը. ներկայացրել է W. Flemming-ը 1880 թվականին՝ հատուկ ներկանյութերով ներկված ներմիջուկային կառուցվածքները նկարագրելու համար:

Եթե ​​գումարենք բոլոր քրոմոսոմները, ապա ավելի բարձր էուկարիոտներում ԴՆԹ-ի մոլեկուլը մոտ 2 մետր երկարություն ունի և, հետևաբար, պետք է առավելագույն խտացվի՝ մոտ 10000 անգամ, որպեսզի տեղավորվի բջջի միջուկում՝ այն բջջի հատվածում, որտեղ գենետիկ նյութը: պահվում է։ ԴՆԹ-ի ոլորումը հիստոնային սպիտակուցների կծիկների վրա տալիս է նրբագեղ լուծում այս փաթեթավորման խնդրին և առաջացնում է կրկնվող սպիտակուց-ԴՆԹ համալիրների պոլիմեր, որը հայտնի է որպես քրոմատին:

Քրոմատինը իր կառուցվածքով միատարր չէ. այն հայտնվում է փաթեթավորման տարբեր ձևերով՝ բարձր խտացված քրոմատինի մանրաթելից (հայտնի է որպես հետերոքրոմատին) մինչև ավելի քիչ սեղմված ձև, որտեղ սովորաբար արտահայտվում են գեները (հայտնի է որպես էուխրոմատին):

Վերջին տվյալները ցույց են տալիս, որ ncRNA-ները (ոչ կոդավորող ՌՆԹ) կարող են «ուղղորդել» գենոմի մասնագիտացված շրջանների անցումը ավելի կոմպակտ քրոմատինային վիճակների: Այսպիսով, քրոմատինը պետք է դիտարկվի որպես դինամիկ պոլիմեր, որը կարող է ինդեքսավորել գենոմը և ուժեղացնել ազդանշանները շրջակա միջավայրից՝ ի վերջո որոշելով, թե որ գեները պետք է արտահայտվեն, իսկ որոնք՝ ոչ:

Ակտիվ արտագրված գեների քրոմատինը գտնվում է մշտական ​​փոփոխության վիճակում, որը բնութագրվում է հիստոնների շարունակական փոխարինմամբ (Հենիկոֆ և Ահմադ, 2005 թ.):

Քրոմատինային փաթեթավորման հիմնական միավորը նուկլեոսոմն է։ Նուկլեոսոմը բաղկացած է ԴՆԹ կրկնակի պարույրից, որը փաթաթված է ութ նուկլեոսոմային հիստոններից բաղկացած կոնկրետ համալիրի շուրջը (հիստոնային օկտամեր): Նուկլեոսոմը սկավառակաձև մասնիկ է՝ մոտ 11 նմ տրամագծով, որը պարունակում է նուկլեոսոմային հիստոններից յուրաքանչյուրի երկու օրինակ (H2A, H2B, H3, H4): Հիստոնային օկտամերը կազմում է սպիտակուցային միջուկ, որի շուրջ կրկնակի շղթա ԴՆԹ-ն երկու անգամ փաթաթված է (146 ԴՆԹ բազային զույգ մեկ հիստոնային օկտամերի համար)։

Ֆիբրիլները կազմող նուկլեոսոմները քիչ թե շատ հավասարաչափ տեղակայված են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի երկայնքով՝ միմյանցից 10-20 նմ հեռավորության վրա։ Նուկլեոսոմները պարունակում են չորս զույգ հիստոնի մոլեկուլներ՝ H2a, H2b, H3 և H4, ինչպես նաև մեկ հիստոնի մոլեկուլ՝ H1:

Միջուկային ԵՎ ԲՋՋԻԿՆԵՐԻ ԲԱԺԱՆՈՒՄ

Առաջացող ոչ միջուկային կառուցվածքները (էրիթրոցիտներ, թրոմբոցիտներ, եղջյուրավոր թեփուկներ) միջուկային բջիջների ձևերի հատուկ տարբերակման արդյունք են.

Մարմինը պարունակում է նաև տասնյակ և հարյուրավոր միջուկներ պարունակող կառույցներ։ Դրանք ներառում են սիմպլաստներ և սինցիտներ:

Սիմպլաստները ձևավորվում են բջիջների միաձուլման արդյունքում և հանդիսանում են բազմամիջուկային պրոտոպլազմային շղթաներ։

Սինցիցիան առաջանում է բջիջների թերի բաժանման արդյունքում և իրենից ներկայացնում է երամ՝ ցիտոպլազմային կամուրջներով միավորված բջիջների խումբ։

Միջուկն ունի այլ ձև, ավելի հաճախ՝ կլոր, ավելի քիչ՝ ձողաձև կամ անկանոն։ Պետք է նշել, որ միջուկի ձևը հակված է կրկնօրինակելու բջջի ձևը և համապատասխանում է նրա ֆունկցիոնալ նպատակին: Օրինակ, հարթ միոցիտները, որոնք ունեն spindle ձեւ, ունեն ձողաձեւ միջուկ: Արյան լիմֆոցիտները կլոր ձև ունեն, և դրանց միջուկները սովորաբար կլոր են:

Միջուկի գործառույթները.

Ժառանգական տեղեկատվության պահպանում և փոխանցում դուստր բջիջներին

Սպիտակուցի սինթեզի կարգավորում

Գենետիկական տեղեկատվության պահպանումն ապահովվում է նրանով, որ քրոմոսոմների ԴՆԹ-ն պարունակում է վերականգնող ֆերմենտներ, որոնք վերականգնում են միջուկային քրոմոսոմները դրանց վնասվելուց հետո։ Ժառանգական տեղեկատվության փոխանցումը տեղի է ունենում, երբ մայր բջջի բաժանման ժամանակ ԴՆԹ-ի նույնական պատճենները հավասարաչափ բաշխվում են դուստր բջիջների միջև:

Սպիտակուցների սինթեզը կարգավորվում է նրանով, որ ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները տառադարձվում են ԴՆԹ-ի քրոմոսոմների մակերեսին՝ տեղեկատվական, ռիբոսոմային և տրանսպորտային, որոնք մասնակցում են հատիկավոր EPS-ի մակերեսի սպիտակուցի սինթեզին:

Միջուկի կառուցվածքային գոյացումներն առավել արտահայտված են բջջային կյանքի որոշակի ժամանակահատվածում՝ ինտերֆազում։

Միջֆազային միջուկի կառուցվածքային տարրերը.

1) քրոմատին

2) միջուկ

3) կարիոլեմա

4) կարիոպլազմ

ՔՐՈՄԱՏԻՆ

Սա միջուկային տարր է, որը լավ է ընդունում ներկանյութերը (քրոմոս), այստեղից էլ նրա անունը։ Քրոմատինը բաղկացած է թելերից՝ տարրական մանրաթելերից, 20-25 նմ հաստությամբ, որոնք գտնվում են կորիզում թույլ կամ կոմպակտ: Սա հիմք է քրոմատինի բաժանման 2 տեսակի.

1) էխրոմատինը չամրացված է (խտացված), թույլ ներկված հիմնական ներկերով։

2) հետերոքրոմատին – կոմպակտ (խտացված), հեշտությամբ ներկված հիմնական ներկերով։

Էուկրոմատինը կոչվում է ակտիվ, հետերոքրոմատինը կոչվում է ոչ ակտիվ: Էուխրոմատինի ակտիվությունը բացատրվում է նրանով, որ ԴՆԹ-ի մանրաթելերը դեսպիրալացված են, այսինքն. հայտնաբերվել են գեներ, որոնց մակերեսին տեղի է ունենում ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիան։ Սա պայմաններ է ստեղծում ՌՆԹ-ի արտագրման համար: Եթե ​​քրոմոսոմի ԴՆԹ-ն հուսահատված չէ, ապա այստեղ գեները փակ են, ինչը դժվարացնում է նրանց մակերեսից ՌՆԹ-ի արտագրումը։ Հետեւաբար, սպիտակուցի սինթեզը նվազում է։ Ահա թե ինչու է հետերոքրոմատինը ոչ ակտիվ: Միջուկում էու- և հետերոքրոմատինի հարաբերակցությունը բջջում սինթետիկ պրոցեսների ակտիվության ցուցանիշ է։

Քրոմատինը փոխում է իր ֆիզիկական վիճակը՝ կախված բջջի ֆունկցիոնալ ակտիվությունից։ Բաժանման ժամանակ քրոմատինը խտանում է և վերածվում քրոմոսոմների։ Հետևաբար, քրոմատինը և քրոմոսոմները նույն նյութի տարբեր ֆիզիկական վիճակներ են:

Քրոմատինի քիմիական կազմը.

1. ԴՆԹ - 40%
2. Սպիտակուցներ - 60%
3. ՌՆԹ – 1%

Միջուկային սպիտակուցները լինում են երկու ձևով.

Հիմնական (հիստոն) սպիտակուցներ (80-85%)

Թթվային (ոչ հիստոնային) սպիտակուցներ (15-20%):

Ոչ հիստոնային սպիտակուցները կարիոպլազմայում (միջուկային մատրից) կազմում են սպիտակուցային ցանց՝ ապահովելով քրոմատինային դասավորության ներքին կարգը։ Հիստոնային սպիտակուցները կազմում են բլոկներ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է 8 մոլեկուլից։ Այս բլոկները կոչվում են նուկլեոսոմներ: ԴՆԹ ֆիբրիլը փաթաթված է նուկլեոսոմների շուրջ: Հիստոնային սպիտակուցների գործառույթները.

ԴՆԹ-ի քրոմոսոմների հատուկ դասավորություն

Սպիտակուցի սինթեզի կարգավորում.

Քրոմատինը (հունարեն chroma - գունավոր ներկ) միջֆազային միջուկի հիմնական կառուցվածքն է, որը շատ լավ ներկված է հիմնական ներկերով և որոշում է միջուկի քրոմատինային նախշը յուրաքանչյուր բջջի տեսակի համար:

Տարբեր ներկերով և հատկապես հիմնականներով լավ ներկվելու ունակության պատճառով միջուկի այս բաղադրիչը կոչվում էր «քրոմատին» (Flemming 1880):

Քրոմատինը քրոմոսոմների կառուցվածքային անալոգն է և միջֆազային միջուկում այն ​​ներկայացնում է ԴՆԹ կրող մարմիններ։

Մորֆոլոգիապես առանձնանում են քրոմատինի երկու տեսակ.

1) հետերոքրոմատին;

2) էխրոմատին.

Հետերոքրոմատին(հետերոքրոմատինում) համապատասխանում է միջֆազում մասամբ խտացված քրոմոսոմային շրջաններին և ֆունկցիոնալ առումով ոչ ակտիվ է: Այս քրոմատինը շատ լավ ներկվում է և այն, ինչ կարելի է տեսնել հյուսվածքաբանական պատրաստուկների վրա:

Հետերոքրոմատինն իր հերթին բաժանվում է.

1) կառուցվածքային; 2) կամընտիր:

Կառուցվածքայինհետերոքրոմատինը ներկայացնում է քրոմոսոմների այն շրջանները, որոնք մշտապես գտնվում են խտացված վիճակում:

Ընտրովիհետերոքրոմատինը հետերոքրոմատին է, որը կարող է խտանալ և վերածվել էուքրոմատինի:

Էխրոմատին- դրանք միջֆազում խտացված քրոմոսոմային շրջաններ են: Սա աշխատող, ֆունկցիոնալ ակտիվ քրոմատին է: Այս քրոմատինը ներկված չէ և չի հայտնաբերվում հյուսվածքաբանական պատրաստուկներում:

Միտոզի ընթացքում ամբողջ էխրոմատինը մաքսիմալ խտանում է և դառնում քրոմոսոմների մի մասը։ Այս ժամանակահատվածում քրոմոսոմները ոչ մի սինթետիկ ֆունկցիա չեն կատարում։ Այս առումով, բջջային քրոմոսոմները կարող են լինել երկու կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ վիճակում.

1) ակտիվ (աշխատանքային), երբեմն դրանք մասամբ կամ ամբողջությամբ խտացվում են և միջուկում իրենց մասնակցությամբ տեղի են ունենում տառադարձման և կրկնօրինակման գործընթացներ.

2) ոչ ակտիվ (ոչ աշխատանքային, մետաբոլիկ հանգիստ), երբ դրանք առավելագույն խտացված են, կատարում են գենետիկ նյութը դուստր բջիջներին բաշխելու և փոխանցելու գործառույթը.

Երբեմն, որոշ դեպքերում, ամբողջ քրոմոսոմը կարող է մնալ խտացված վիճակում ինտերֆազի ընթացքում, և այն ունի հարթ հետերոքրոմատինի տեսք։ Օրինակ՝ կանացի մարմնի սոմատիկ բջիջների X քրոմոսոմներից մեկը սաղմոգենեզի սկզբնական փուլերում (բեկորման ժամանակ) ենթակա է հետերոքրոմատացման և չի գործում։ Այս քրոմատինը կոչվում է սեռական քրոմատին կամ Բարր մարմիններ։

Տարբեր բջիջներում սեռական քրոմատինը տարբեր տեսք ունի.

ա) նեյտրոֆիլ լեյկոցիտներում - թմբուկի տեսակ;

բ) լորձաթաղանթի էպիթելային բջիջներում՝ կիսագնդային բլթակի առաջացում.

Սեռական քրոմատինի որոշումն օգտագործվում է գենետիկ սեռը հաստատելու, ինչպես նաև անհատի կարիոտիպի X քրոմոսոմների քանակը որոշելու համար (այն հավասար է սեռի քրոմատին մարմինների թվին + 1)։

Էլեկտրոնային մանրադիտակային ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մեկուսացված միջֆազային քրոմատինի պատրաստուկները պարունակում են 20-25 նմ հաստությամբ տարրական քրոմոսոմային մանրաթելեր, որոնք բաղկացած են 10 նմ հաստությամբ մանրաթելերից։

Քիմիապես քրոմատինային մանրաթելերը դեզօքսիռիբոնուկլեոպրոտեինների բարդ համալիրներ են, որոնք ներառում են.

բ) հատուկ քրոմոսոմային սպիտակուցներ.

ԴՆԹ-ի, սպիտակուցի և ՌՆԹ-ի քանակական հարաբերակցությունը 1:1,3:0,2 է: ԴՆԹ-ի մասնաբաժինը քրոմատինային պատրաստման մեջ կազմում է 30-40%: Առանձին գծային ԴՆԹ մոլեկուլների երկարությունը տատանվում է անուղղակիորեն և կարող է հասնել հարյուրավոր միկրոմետրերի և նույնիսկ սանտիմետրերի: ԴՆԹ-ի մոլեկուլների ընդհանուր երկարությունը մեկ մարդու բջջի բոլոր քրոմոսոմներում կազմում է մոտ 170 սմ, որը համապատասխանում է 6x10 -12 գ:

Քրոմատինի սպիտակուցները կազմում են նրա չոր զանգվածի 60-70%-ը և ներկայացված են երկու խմբերով.

ա) հիստոնային սպիտակուցներ.

բ) ոչ հիստոնային սպիտակուցներ.

Յո Հիստոնային սպիտակուցներ (հիստոններ) - հիմնային ամինաթթուներ պարունակող ալկալային սպիտակուցները (հիմնականում լիզին, արգինին) տեղակայված են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի երկարությամբ բլոկների տեսքով անհավասարաչափ: Մեկ բլոկը պարունակում է 8 հիստոնային մոլեկուլ, որոնք կազմում են նուկլեոսոմ: Նուկլեոսոմի չափը մոտ 10 նմ է։ Նուկլեոսոմը ձևավորվում է ԴՆԹ-ի խտացման և գերոլորման արդյունքում, ինչը հանգեցնում է քրոմոսոմային մանրաթելի երկարության կրճատմանը մոտավորապես 5 անգամ:

Յո Ոչ հիստոնային սպիտակուցներկազմում են հիստոնների քանակի 20%-ը և միջֆազային միջուկներում միջուկի ներսում ձևավորվում է կառուցվածքային ցանց, որը կոչվում է միջուկային սպիտակուցի մատրիցա։ Այս մատրիցը ներկայացնում է փայտամածը, որը որոշում է միջուկի մորֆոլոգիան և նյութափոխանակությունը:

Պերիխրոմատինային մանրաթելերն ունեն 3-5 նմ հաստություն, հատիկները՝ 45 նմ, միջքրոմատինային հատիկները՝ 21-25 նմ։