HENKILÖSTÖN RAUTAJÄRJESTELMÄN KEHITYS

RINJAN MUOTOAMINEN VÄHENNYKSEN SYNTYMISESTÄ SYNTYMISEKSI

Kun munasolu on fuusioitunut spermasoluun (hedelmöitys), uusi solu alkaa jakaa. Jonkin ajan kuluttua näistä uusista soluista muodostuu kupla. Kuplan yksi seinämä kohoaa sisäänpäin, ja seurauksena muodostuu alkio, joka koostuu kolmesta solukerroksesta: uloin kerros - ektodermi, sisäinen - endodermi ja heidän välillä - mesodermi. Hermosto kehittyy ulkoisesta itäkerroksesta - ektodermasta. Ihmisillä eristetään primaarisen epiteelin osa toisen viikon lopulla hedelmöityksestä ja muodostuu hermolevy. Sen solut alkavat jakaa ja erottua, minkä seurauksena ne eroavat jyrkästi integraalisen epiteelin naapurisoluista (kuva 1.1). Solujen jakautumisen seurauksena hermolevyn reunat nousevat ja hermoston laskoset ilmestyvät.

Kolmannen raskausviikon lopussa harjanteiden reunat sulkeutuvat muodostaen neuraaliputken, joka asettuu vähitellen alkion mesodermiin. Putken päissä on kaksi neuroporaa (reikää) - etu- ja takaosa. Neljännen viikon loppuun mennessä hermosolut ovat kasvaneet yli. Neuraaliputken pää pää laajenee, ja aivot alkavat siitä kehittyä, ja selkäydin jäljellä olevasta osasta. Tässä vaiheessa aivoja edustaa kolme kuplia. Jo 3 - 4 viikossa neuraaliputken alueet erotetaan toisistaan: selkä (pterygoid-levy) ja ventraali (pohjalevy). Hermoston herkät ja assosiatiiviset elementit kehittyvät pterygoidlevystä ja motoriset elementeistä pohjalevystä. Ihmisten etuaivojen rakenteet kehittyvät kokonaan pterygoidlevystä.

Ensimmäisen 2 kuukauden aikana. Raskauden aikana muodostuu aivojen tärkein (keskiaivo) mutka: eturauha ja diencephalon on taivutettu eteenpäin ja alaspäin suorassa kulmassa hermoputken pitkittäisakseliin nähden. Myöhemmin muodostuu vielä kaksi mutkaa: kohdunkaula ja jalkakäytävä. Samana ajanjaksona ensimmäinen ja kolmas aivovesikkeli jaetaan ylimääräisillä urilla sekundaarisiin vesikkeleihin, kun taas 5 aivovesikkeliä ilmestyy. Ensimmäisestä virtsarakosta muodostuu aivojen pallonpuoliskot, toisesta - diencephalon, joka kehitysprosessissa erottuu talamuksesta ja hypotalamuksesta. Jäljellä olevista rakkuloista muodostuu aivokanta ja pikkuaivo. 5-10: nnen kehitysviikon aikana alkavat telenkefalonin kasvu ja erilaistuminen: aivokuori ja alakortikaaliset rakenteet muodostuvat. Tässä kehitysvaiheessa aivokalvot ilmestyvät, hermoston perifeerisen autonomisen järjestelmän gangliat, lisämunuaisen kuoren aine muodostuvat. Selkäydin saa lopullisen rakenteensa.

Seuraavien 10-20 viikon aikana. Raskauden aikana aivojen kaikkien osien muodostuminen on valmis, aivojen rakenteiden erilaistuminen on käynnissä, mikä päättyy vasta murrosiän alkamiseen (kuva 1.2). Puolipallot muuttuvat aivojen suurimmaksi osaksi. Pääkeilat erotellaan (etuosa, parietaalinen, ajallinen ja vatsakalvo), aivojen pallonpuoliskojen gyrus ja urat muodostetaan. Kohdunkaulan ja lannerangan selkäytimessä muodostuu paksunteita, jotka liittyvät vastaavien raajojen hihnojen sisäänhimoon. Lopullinen ulkonäkö on pikkuaivoissa. Raskauden viimeisinä kuukausina hermokuitujen myelinaatio (peittää hermokuidut erityisillä kuorilla) alkaa, joka päättyy syntymän jälkeen.

Aivot ja selkäytimet peitetään kolmella kalvolla: kova, araknoidinen ja pehmeä. Aivot ovat kiinni kallonissa ja selkäydin selkäkanavassa. Vastaavat hermosto (selkäranka ja kallot) poistuvat keskushermostosta luiden erityisten reikien kautta.

Aivojen alkionkehitysprosessissa aivovesikkeleiden onteloita muutetaan ja ne muuttuvat aivokammioiden järjestelmään, jotka säilyttävät yhteyden selkäkanavan onteloon. Aivojen pallonpuoliskojen keskusontelot muodostavat melko monimutkaisen sivuttaisen kammion. Niiden pareihin sisältyy etusarvet, jotka sijaitsevat edessä olevissa lohkoissa, takaosan sarvat, jotka sijaitsevat takarauhassa, ja alaosat, jotka sijaitsevat ajallisissa lohkoissa. Sivukammio on kytketty diencephalon-onteloon, joka on kolmas kammio. Erityisen kanavan (Sylvian vesijohto) kautta III kammio yhdistetään IV kammioon; IV-kammio muodostaa taka-aivoontelon ja kulkee selkäkanavaan. IV-kammion sivuseinämillä on Lyushkan reikät ja yläseinämässä - Magendien reikä. Näiden reikien ansiosta kammioiden onkalo on yhteydessä subaraknoidiseen tilaan. Aivojen kammioita täyttävää nestettä kutsutaan endolympiksi ja se on valmistettu verestä. Endolymfien muodostumisprosessi tapahtuu erityisissä verisuonien plexusissa (niitä kutsutaan suonikalvoiksi). Tällaiset plexukset sijaitsevat aivokammioiden III ja IV onteloissa.

Aivo-verisuonet. Ihmisen aivoihin toimitetaan verta erittäin intensiivisesti. Tämä johtuu pääasiassa siitä, että hermokudos on yksi kehon tehokkaimmista. Jopa yöllä, kun pidämme tauon päivätyöstä, aivomme jatkavat intensiivistä työtä (lisätietoja, katso kohta "Aivojen aktivointijärjestelmät"). Aivojen verenhuolto tapahtuu seuraavan kaavan mukaisesti. Aivot toimitetaan verestä kahden pääverisuoniparin kautta: niskassa sijaitsevat yhteiset kaulavaltimon verisuonet, joiden pulsaatio on helposti tajuttua, ja selkärangan sivuosiin suljettu pari selkärankaa (ks. Liite 2). Sen jälkeen kun nikamavaltimoiden poistuessa viimeisestä kohdunkaulanikarasta, ne sulautuvat yhdeksi perusvaltimoksi, joka kulkee erityisessä onteossa sillan juuressa. Aivojen juureen muodostuu rengasmainen verisuoni lueteltujen valtimoiden fuusion seurauksena. Siitä lähtien verisuonet (valtimoiden) puhaltimen muotoiset peittävät koko aivot, mukaan lukien aivopuoliskot.

Laskimoveri kerätään erityisiin aukkoihin ja poistuu aivoista kaulalaskimoiden läpi. Aivojen verisuonet on upotettu pia materiin. Suonet haarautuvat monta kertaa ja tunkeutuvat aivokudokseen ohuiden kapillaarien muodossa.

Ihmisen aivot ovat luotettavasti suojattu niin kutsuttujen infektioiden tunkeutumiselta veri-aivoeste. Tämä este muodostetaan jo raskauden ensimmäisellä kolmanneksella ja sisältää kolme aivovesiä (ulompi on kova, sitten araknoidinen ja pehmeä, joka on aivojen pinnan vieressä, siinä on verisuonia) ja aivojen verikapillaarien seinät. Toinen tämän esteen komponentti on verisuonten ympärillä olevat pyöreät vaipat, jotka muodostuvat glia-solujen prosesseista. Glia-solujen yksittäiset kalvot ovat läheisesti vierekkäin, muodostaen rakoyhteyksiä toisiinsa.

Aivoissa on alueita, joissa veri-aivoeste puuttuu. Tämä on hypotalamuksen alue, kolmannen kammion onkalo (subforinical elin) ja neljännen kammion ontelo (alue postrema). Tässä verisuonten seinämillä on erityiset paikat (ns. Fenestrattu, ts. Rei'itetty, verisuoniepiteeli), joissa hormonit ja niiden esiasteet vapautuvat aivojen hermosoluista verenkiertoon. Näitä prosesseja käsitellään tarkemmin Ch. viisi.

Siten lapsen kehitys alkaa hedelmöittymishetkestä (munan fuusio spermalla). Tänä aikana, joka vie melkein kaksi vuosikymmentä, ihmisen kehitys kulkee useiden vaiheiden läpi (taulukko 1.1).

kysymykset

1. Ihmisen keskushermoston kehitysvaiheet.

2. Lapsen hermoston kehitysjaksot.

3. Mikä on veri-aivoeste?

4. Mistä hermoputken osasta kehittyvät keskushermoston sensoorset ja motoriset elementit?

5. Aivojen verenkiertokaavio.

Kirjallisuus

Konovalov A.N., Blinkov S.M., Putsilo M.V. Neurokirurgisen anatomian atlas. M., 1990.

E. D. Morenkov Ihmisen aivojen morfologia. M .: Kustantamo Mosk. un-that, 1978.

Olenev S.N. Kehittyvä aivot. L., 1979.

Saveliev S.D. Ihmisen aivojen stereoskooppinen atlas. M .: Alue XVII, 1996.

Schade J., Ford P. Neurologian perusteet. M., 1976.

Hermoston luokittelu ja rakenne

Hermoston merkitys.

HUOLLONJÄRJESTELMÄN MERKITYS JA KEHITTÄMINEN

Hermoston tärkein tehtävä on varmistaa kehon paras mukautuminen ulkoisen ympäristön vaikutuksiin ja sen reaktioiden toteuttaminen kokonaisuutena. Reseptorin vastaanottama ärsytys aiheuttaa hermoimpulssin, joka välittyy keskushermostoon (CNS), missä tiedon analysointi ja synteesituloksena vastaus.

Hermosto tarjoaa yhteyden yksittäisten elinten ja elinjärjestelmien välillä (1). Se säätelee fysiologisia prosesseja kaikissa ihmisen ja eläimen kehon soluissa, kudoksissa ja elimissä (2). Joidenkin elinten hermostolla on laukaiseva vaikutus (3). Tässä tapauksessa toiminta on täysin riippuvainen hermoston vaikutuksista (esimerkiksi lihakset supistuvat siitä syystä, että se vastaanottaa impulsseja keskushermostosta). Muille se muuttaa vain nykyistä toimintatasoa (4). (Esimerkiksi sydämeen tuleva impulssi muuttaa työtä, hidastaa tai nopeuttaa, vahvistaa tai heikentää).

Hermoston vaikutukset toteutetaan erittäin nopeasti (hermoimpulssi etenee nopeudella 27-100 m / s ja enemmän). Iskun osoite on erittäin tarkka (suunnattu tiettyihin elimiin) ja annosteltu tiukasti. Monet prosessit johtuvat siitä, että keskushermostoon liittyy palautetta sen sääntelemissä elimissä, jotka lähettämällä sille hermoimpulsseja keskushermostoon, antavat sille tietoa saadun vaikutuksen luonteesta.

Mitä monimutkaisemmin organisoitu ja kehittyneempi hermosto, sitä monimutkaisemmat ja monipuolisemmat organismin reaktiot ovat, sitä täydellisempi on sen sopeutuminen ulkoisen ympäristön vaikutuksiin.

Hermosto on perinteisesti jaa rakenteen mukaan kahteen pääosaan: keskushermostoon ja perifeeriseen hermostoon.

TO keskushermostomukaan lukien aivot ja selkäytimet, perifeerinen- aivot, selkäydin ja hermosolmut ulottuvat hermoihin - hermosolmu(hermosolujen kertyminen kehon eri osissa).

Toiminnallisten ominaisuuksien mukaan hermosto jaa somaattisessa tai aivo-selkärankaisessa ja kasvullisessa.

TO somaattinen hermostosisältävät sen hermoston osan, joka hermottaa tuki- ja liikuntaelimiä ja tarjoaa kehomme herkkyyden.

TO autonominen hermosto mukaan lukien kaikki muut yksiköt, jotka säätelevät sisäelinten (sydän, keuhkot, eritelimet jne.), verisuonten ja ihon sileiden lihasten, erilaisten rauhasten ja aineenvaihdunnan toimintaa (sillä on troofinen vaikutus kaikkiin elimiin, luuranos lihakset mukaan lukien).

Hermosto alkaa muodostua alkion kolmannella viikolla alkion ulkoisen kerroksen (ektodermi) selkäosasta. Ensin muodostetaan hermolevy, joka muuttuu vähitellen uraksi, jolla on kohotetut reunat. Uran reunat lähestyvät toisiaan ja muodostavat suljetun neuraaliputken ... Pohjalta (Tail) osa neuraaliputkesta muodostaa selkäytimen, muusta osasta (edestä) - kaikki aivojen osat: soluväli (obullagata), pongit ja pikkuaivo, keskiaivo, diencephalon ja suuret pallonpuoliskot.

Aivoissa kolme jaottelua erotetaan alkuperästä, rakenteellisista piirteistä ja toiminnallisesta merkityksestä: runko, subkortikaalinen alue ja aivokuori. Aivovarsion muodostuma, joka sijaitsee selkäytimen ja aivopuoliskojen välissä. Siihen sisältyy nivelrinta, keskiaivo ja diencephalon. Alikortikossamukaan lukien basaalganglia. Aivopuoliskojen kuorion aivojen korkein osa.

Kehitysprosessissa hermoputken etuosasta muodostuu kolme pidennystä - primaariset aivovesikkelit (etu-, keski- ja takaosa tai rhboboidi). Tätä aivojen kehitysvaihetta kutsutaan vaiheeksi kolmen vesikkelin kehitys(päätepaperi I, JA).

Kolmen viikon ikäisessä alkiossa on suunniteltu ja 5 viikon ikäisessä alkiossa etu- ja rhomboidisten rakkuloiden jakautuminen poikittaisen uran avulla kahteen osaan, minkä seurauksena muodostuu viisi aivovesikkeliä - viiden vesikkelin kehitysvaihe(loppupaperi I, B).

Nämä viisi aivovesikkeliä aiheuttavat kaikki aivojen osat. Aivorakko kasvaa epätasaisesti. Etukupla kehittyy intensiivisimmin, ja se jakautuu pitkittäisellä vaakalla oikealle ja vasemmalle varhaisessa kehitysvaiheessa. Alkion kehityksen kolmantena kuukautena muodostuu corpus callosum, joka yhdistää oikean ja vasemman pallonpuoliskon, ja virtsarakon etuosat peittävät kokonaan diencephalonin. Sikiön viidentenä viidentenä kuukautena puolipallot ulottuvat keskiaivoon ja kuudennessa kuukaudessa ne peittävät sen kokonaan (väri, taulukko II). Tähän mennessä kaikki aivojen osat ovat ilmentyneet hyvin.

4. Hermokudos ja sen perusrakenteet

Hermokudoksen koostumus sisältää erittäin erikoistuneita hermosoluja, joita kutsutaan neuronit,ja solut neuroglian.Viimeksi mainitut liittyvät läheisesti hermosoluihin ja suorittavat tuki-, eritys- ja suojaustoimintoja.

• 1) Dorsaalinen induktio tai primaarihermo - 3-4 raskausviikkoa;
• 2) Ventraalinen induktio - jakso 5-6 raskausviikkoa;
• 3) Neuronien lisääntyminen - 2 - 4 kuukauden tiineysjakso;
• 4) muuttoliike - 3–5 kuukauden raskausaika;
• 5) Organisaatio - 6-9 kuukauden jakso sikiön kehitykseen;
• 6) Myelinaatio - kestää ajan synnytyksestä ja sitä seuraavasta synnytyksen jälkeisestä sopeutumisjaksosta.

SISÄÄN raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana seuraavia sikiön hermoston kehitysvaiheita esiintyy:

Dorsaalinen induktio tai primaarinen neurulaatio - yksilöllisistä kehitysominaisuuksista johtuen se voi vaihdella ajan suhteen, mutta pysyy aina 3-4 viikon (18-27 päivän kuluttua raskaudesta) tiineyden aikana. Tänä aikana muodostuu hermolevy, joka reunojen sulkemisen jälkeen muuttuu hermostoputkeksi (4–7 raskausviikkoa).

Ventaalinen induktio - sikiön hermoston muodostumisen tämä vaihe saavuttaa huippunsa 5-6 raskausviikolla. Tänä aikana hermoputkessa (sen etupäässä) esiintyy 3 laajennettua onteloa, joista myöhemmin muodostuu:

ensimmäisestä (kallonpesä) - aivot;

2. ja 3. ontelosta - selkäydin.

Kolmeksi kupliksi jakautumisen vuoksi hermosto kehittyy edelleen ja sikiön aivojen alkupiste kolmesta kuplista muuttuu viideksi jakautumalla.

Eturauhasta muodostuu terminaali aivot ja diencephalon.

Takaosan aivorakosta - pikkuaivojen ja olkarenkaan angel.

Raskauden ensimmäisellä kolmanneksella tapahtuu myös osittaista hermosolujen lisääntymistä.

Selkäydin kehittyy nopeammin kuin aivot ja alkaa siksi toimia myös nopeammin, minkä vuoksi sillä on tärkeämpi tehtävä sikiön kehitysvaiheessa.

Mutta raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana vestibulaarianalysaattorin kehitysprosessi ansaitsee erityistä huomiota. Se on erittäin erikoistunut analysaattori, joka vastaa avaruusliikkeen havainnoista ja sikiön aseman muutoksen tunteesta. Tämä analysaattori muodostetaan jo seitsemännen viikon sisällä kohdunsisäisestä kehityksestä (aikaisemmin kuin muut analysaattorit!), Ja 12. viikolla hermokudut lähestyvät sitä jo. Hermokudosten myelinointi alkaa sinä aikana, kun sikiöön ilmestyvät ensimmäiset liikkeet - 14. raskausviikolla. Mutta impulssien johtamiseksi vestibulaarisista ytimistä selkäytimen etupuolella olevien sarvien moottorisoluihin on välttämätöntä myelinoida vestibulo-selkäranka. Sen myelinaatio tapahtuu 1-2 viikossa (15-16 raskausviikkoa).

Siksi, kun vestibulaarinen refleksi muodostuu varhain, raskaana olevan naisen liikkuessa avaruudessa sikiö siirtyy kohdunonteloon. Yhdessä tämän kanssa sikiön liikkuminen avaruudessa on "ärsyttävä" tekijä vestibulaarireseptorille, joka lähettää impulsseja sikiön hermoston edelleen kehittämiseen.

Sikiön kehityshäiriöt, jotka johtuvat useiden tekijöiden vaikutuksista tänä aikana, johtavat vastasyntyneen lapsen vestibulaarisen laitteen häiriöihin.

Toiseen raskauskuukauteen saakka sikiöllä on aivojen sileä pinta, peitetty ependymiaalikerroksella medulloblasteja. Intrauteriinisen kehityksen toiseksi kuukaudeksi aivokuori alkaa muodostua siirtämällä neuroblasteja päälle ulottuvalle reunakerrokselle ja muodostaen siten aivojen harmaan aineen enkelin.

Kaikki epäsuotuisat vaikutustekijät sikiön hermoston kehityksen ensimmäisellä kolmanneksella johtavat vakaviin ja useimmissa tapauksissa peruuttamattomiin häiriöihin sikiön hermoston toiminnassa ja edelleen muodostumisessa.

Toinen raskauskolmannes.

Jos raskauden ensimmäisellä raskauskolmanneksella hermosto pääsee päälle, niin toisella kolmanneksella sen voimakas kehitys tapahtuu.

Neuronaalinen proliferaatio on tärkein ontogeneesin prosessi.

Tässä kehitysvaiheessa tapahtuu aivojen vesikkelien fysiologinen tiputus. Tämä johtuu tosiasiasta, että selkäydinneste, joka pääsee aivovesikkeleihin, laajentaa niitä.

5. raskauskuukauden loppuun mennessä kaikki aivojen pääurat ovat muodostuneet, ja myös Lyushkan aukot ilmestyvät, joiden kautta aivo-selkäydinneste tulee ulos aivojen ulkopinnalle ja pesee sen.

Aivojen 4 - 5 kuukauden aikana pikkuaivo kehittyy voimakkaasti. Se saa tyypillisen tortuositeettinsa ja jakaa keskenään muodostaen pääosat: etu-, takaosan ja folliculo-nodulaariset lohko.

Lisäksi raskauden toisella kolmanneksella tapahtuu solujen muuttoliike (5 kuukautta), minkä seurauksena vyöhykkeet ilmestyvät. Sikiön aivoista tulee enemmän kuin aikuisen lapsen aivoja.

Kun sikiölle altistuvat epäsuotuisat tekijät raskauden toisena ajanjaksona, esiintyy häiriöitä, jotka ovat yhteensopivia elämän kanssa, koska hermoston muninta tapahtui ensimmäisellä kolmanneksella. Tässä vaiheessa häiriöt liittyvät aivojen rakenteiden alikehittymiseen.

Kolmas raskauskolmannes.

Tänä aikana tapahtuu aivojen rakenteiden organisoitumista ja myelinoitumista. Kehityksessä olevat urat ja konvoluutio lähestyvät viimeistä vaihetta (7 - 8 raskauskuukautta).

Neuraalirakenteiden organisoitumisaste ymmärretään morfologisena erilaistumisena ja spesifisten hermosolujen syntymisenä. Solusytoplasman kehittymisen ja solunsisäisten organelien määrän lisääntymisen myötä hermorakenteiden kehittämiselle välttämättömien aineenvaihduntatuotteiden muodostuminen lisääntyy: proteiinit, entsyymit, glykolipidit, välittäjät jne. Näiden prosessien rinnalla tapahtuu aksonien ja dendriittien muodostuminen, jotta varmistetaan neuronien väliset synoptiset kontaktit.

Hermorakenteiden myelinointi alkaa 4-5 raskauskuukauden ajan ja päättyy lapsen ensimmäisen elämän toisen vuoden alkuun, kun lapsi alkaa kävellä.

Altistuessaan epäsuotuisille tekijöille raskauden kolmannella kolmanneksella, samoin kuin ensimmäisen elämän vuoden aikana, kun pyramidaalireittien myelinointiprosessit päättyvät, ei ole vakavia häiriöitä. Pienet rakenteelliset muutokset ovat mahdollisia, jotka määritetään vain histologisen tutkimuksen aikana.

Aivojen ja selkäytimen selkäydinnesteen ja verenkiertoelimistön kehitys.

Raskauden ensimmäisellä kolmanneksella (1 - 2 raskauskuukautta), kun muodostuu viisi aivovesikkeliä, verisuonen plexukset muodostuvat ensimmäisen, toisen ja viidennen aivorakkoon onteloon. Nämä plexukset alkavat erittää erittäin väkevöityä aivo-selkäydinnestettä, joka on itse asiassa ravintoalusta johtuen sen koostumuksen korkeasta proteiini- ja glykogeenipitoisuudesta (20 kertaa enemmän kuin aikuisilla). Alkoholi - tällä kaudella on tärkein ravintoaineiden lähde hermoston rakenteiden kehittämiselle.

Vaikka aivo-selkäydinneste tukee aivojen rakenteiden kehitystä, verenkiertoelimen ensimmäiset suonet muodostetaan 3 - 3 viikon raskausviikolla, jotka sijaitsevat pehmeässä araknoidisessa membraanissa. Aluksi valtimoiden happipitoisuus on hyvin alhainen, mutta kohdunsisäisen kehityksen ensimmäisen kuukauden aikana verenkiertoelimet saavat kypsemmän ulkonäön. Ja toisella raskauskuukaudella verisuonet alkavat kasvaa medullaan, muodostaen verenkiertoverkon.

Hermoston viidentenä kehityskuukautena ilmestyy aivovaltimon etu-, keskimmäinen ja takaosa, jotka on kytketty toisiinsa anastomoosien avulla, ja edustavat aivojen koko rakennetta.

Selkäytimen verenhuolto tulee useammasta lähteestä kuin aivoista. Selkäytimen veri tulee kahdesta selkärankaisesta, jotka haarautuvat kolmeen valtimoalueeseen, jotka vuorostaan \u200b\u200bkulkevat koko selkäydintä pitkin ja ruokittavat sitä. Edessä olevat sarvet saavat enemmän ravintoaineita.

Laskimojärjestelmä sulkee pois kollateraalien muodostumisen ja on eristyneempi, mikä myötävaikuttaa aineenvaihdunnan lopputuotteiden nopeaan poistamiseen selkäytimen pintaan ja selkärangan laskimoon keskisuonien kautta.

Sikiön kolmannen, neljännen ja sivuttaisen kammion verenkiertoominaisuus on näiden rakenteiden läpi kulkevien kapillaarien laajempi koko. Tämä johtaa hitaampaan verenvirtaukseen, mikä edistää intensiivistä ravitsemusta.

Keskushermoston kehitysvaiheet

Monisoluisten organismien synty oli ensisijainen ärsyke sellaisten viestintäjärjestelmien erilaistumiselle, jotka varmistavat kehon reaktioiden eheyden, kudosten ja elinten vuorovaikutuksen. Tämä vuorovaikutus voidaan suorittaa sekä humoraalisesti hormonien ja aineenvaihduntatuotteiden virtauksen kautta vereen, imusolmukkeisiin ja kudosnesteeseen että hermoston toiminnasta johtuen, mikä aikaansaa nopeaan herätyksen siirtymisen hyvin määriteltyihin kohteisiin.

Selkärangattomien hermosto

Hermojärjestelmä erityisenä integraatiojärjestelmänä rakenteellisen ja toiminnallisen kehityksen tiellä kulkee useiden vaiheiden läpi, joille primaarisissa ja deuterostome-eläimissä voidaan luonnehtia valitun rinnakkaisuuden ja fylogeneettisen plastisuuden piirteitä.

Selkärangattomien joukossa primitiivisin hermosto tyyppi hajahermoverkko esiintyy suoliston onteloissa. Heidän hermostoverkko on moninapaisten ja bipolaaristen hermosolujen kerääntyminen, joiden prosessit voivat leikata, vierekkäin toisiinsa ja puuttua toiminnallisesta eriytymisestä aksoneiksi ja dendriiteiksi. Hajahermoverkkoa ei ole jaettu keskus- ja perifeerisiin osiin, ja se voidaan lokalisoida ektodermiin ja endodermiin.

Epidermaaliset hermokerrokset muistuttaen kelenteraattien hermoverkkoja, löytyy korkeammin organisoiduista selkärangattomista (litteät ja annelidit), mutta täällä ne hoitavat ala-aseman suhteessa keskushermostoon (CNS), joka erottuu itsenäisenä osastona.

Esimerkki tällaisesta hermoelementtien keskittämisestä ja keskittymisestä on ortogonaalinen hermostoflatworms. Korkeamman turbellarian ortogoniikka on järjestetty rakenne, joka koostuu assosiatiivisista ja moottorisoluista, jotka muodostavat yhdessä useita pareja pitkittäisiä juosteita tai runkoja, jotka on yhdistetty suurella määrällä poikittaista ja rengasmaista kommissuraalista arkkua. Hermoelementtien pitoisuuteen liittyy niiden upotus syvälle vartaloon.

Flatworms ovat kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä, joilla on selkeästi määritelty pitkittäinen vartaloakseli. Liike vapaasti elävissä muodoissa tapahtuu pääasiassa pään päätä kohti, missä reseptorit ovat keskittyneet, mikä merkitsee ärsytyksen lähteen lähestymistapaa. Näihin turbellarian reseptoreihin kuuluvat pigmenttisilmät, hajukuopat, statokystat ja herkät integraaliset solut, joiden läsnäolo myötävaikuttaa hermokudoksen pitoisuuteen kehon etupäässä. Tämä prosessi johtaa muodostumiseen pään ganglioni, jota Ch. Sherringtonin sopivan ilmaisun mukaan voidaan pitää ganglionin päärakenteena etäisyysvastaanottojärjestelmien yli.

Hermoelementtien ganglionisaatio kehittyy edelleen korkeammissa selkärangattomissa, annelideissä, nilviäisissä ja niveljalkaisissa. Useimmissa annelideissa vatsajoukot ganglionisoidaan siten, että jokaisessa kehon segmentissä muodostuu yksi ganglia-pari, jotka yhdistetään liitoksilla toiseen viereiseen segmenttiin sijoittuvaan pariin.

Yhden segmentin gangliat primitiivisissä annelideissa yhdistyvät poikittaisilla kommissioilla, ja tämä johtaa muodostukseen tikkaat hermosto. Annelidien edistyneemmissä tilauksissa on taipumus, että vatsajoukot lähentyvät, oikean ja vasemman puoleisen ganglion täydelliseen sulautumiseen ja siirtymiseen tikkaita kohti ketjun hermosto. Samankaltainen, hermostorakenteen ketjutyyppinen rakenne esiintyy myös niveljalkaisissa, joilla hermoelementtien pitoisuudet ovat eri vaikeusasteita, mikä voidaan suorittaa paitsi johtuen yhden segmentin vierekkäisten ganglionien sulautumisesta, mutta myös silloin, kun eri segmenttien peräkkäiset gangliat sulautuvat yhteen.

Selkärangattomien hermoston evoluutio etenee paitsi hermoelementtien keskittymispolulla, myös myös ganglion sisäisten rakenteellisten suhteiden komplikaation suuntaan. Ei ole sattumaa, että moderni kirjallisuus toteaa taipumus verrata vatsan hermojohtoa selkärankaisten selkäytimeen. Kuten selkäytimessä, ganglioissa, polkujen pinnallinen järjestely, neuropiilin erilaistuminen motorisiin, aistinvaraisiin ja assosiatiivisiin alueisiin löytyy. Tämä samankaltaisuus, joka on esimerkki kudosrakenteiden kehityksen rinnakkaisuudesta, ei kuitenkaan sulje pois anatomisen organisaation omaperäisyyttä. Esimerkiksi annelidien ja niveljalkaisten taka-aivojen sijainti kehon ventraalipuolella määritti motorisen neuropiilin sijainnin ganglionin selkäpuolella eikä ventriaalissa, kuten selkärankaisten tapauksessa.

Selkärangattomien ganglionisaatioprosessi voi johtaa muodostumiseen haja-solmutyyppinen hermosto, jota löytyy nilviäisistä. Tämän lukuisan tyypin sisällä on fylogeneettisesti alkeellisia muotoja, joiden hermosto on verrattavissa lamamatojen (lateraaliset nilviäiset) ja edistyneiden luokkien (pääjalkaiset) ortogontiin, joissa sulautuneet gangliat muodostavat aivojen, jotka on jaoteltu jakautumisiin.

Pääjalkaisten ja hyönteisten aivojen asteittainen kehitys luo edellytyksen eräänlaisen komentokäyttäytymisen hallintajärjestelmien hierarkian syntymiselle. Alhaisin integraatiotaso hyönteisten segmentaalisissa ganglioneissa ja nilviäisten aivojen nenän pään massassa se toimii perustana autonomiselle toiminnalle ja elementaaristen motoristen toimien koordinoinnille. Samalla aivot ovat seuraavat, korkeampi integraatio, missä voidaan suorittaa analyyttinen synteesi ja arvioida tiedon biologinen merkitys. Näiden prosessien perusteella muodostetaan alenevia komentoja, jotka tarjoavat segmenttikeskusten neuronien vaihtelevuuden. On selvää, että kahden integraatiotason vuorovaikutus johtaa korkeampien selkärangattomien käyttäytymisen plastiikkaan, mukaan lukien synnynnäiset ja hankitut reaktiot.

Yleisesti ottaen puhuminen selkärangattomien hermoston evoluutiosta olisi yksinkertaista esittää se lineaarisena prosessina. Selkärangattomien neuroontogeneettisissä tutkimuksissa saatujen tosiseikkojen perusteella voimme olettaa selkärangattomien hermostokudoksen moninkertaisen (polygeneettisen) alkuperän. Tämän seurauksena selkärangattomien hermoston evoluutio voisi edetä laajalla rintamalla useista lähteistä alkuperäisellä monimuotoisuudella.

Fylogeneettisen kehityksen varhaisessa vaiheessa evoluutiopuun toinen runko, joka synnytti piikkinahkoja ja chordateja. Tärkein kriteeri chordate-tyyppien erottamisessa on notokordin, nielukilon rakojen ja selkähermojohdon - hermoputken, joka on johde ulkoisesta itäkerroksesta - ektodermi, läsnäolo. Hermosto tubulaarityyppi Selkärankaiset organisoinnin perusperiaatteiden mukaan eroavat korkeampien selkärangattomien hermojärjestelmän ganglionisesta tai solmutyypistä.

Selkärankaisten hermosto

Selkärankaisten hermosto se on muodostettu jatkuvan neuraaliputken muodossa, joka on- ja fylogeneesin prosessissa erottuu eri osioiksi ja on myös perifeeristen sympaattisten ja parasympaattisten hermosolmujen lähde. Muinaisimmissa chordateissa (kallonissa) aivot puuttuvat ja hermoputki on heikosti eriytetyssä tilassa.

L.A. Orbeli, S. Herrik, A. I. Karamyan näkemysten mukaan tämä keskushermoston kehityksen kriittinen vaihe

varsi on merkitty selkärangan. Nykyaikaisen ei-kraniaalisen (lansetti) hermostoputkella, kuten korkeammin organisoituneiden selkärankaisten selkäytimellä, on metameerinen rakenne ja se koostuu 62-64 segmentistä, joiden keskellä kulkee selkärankakanava. Jokaisesta segmentistä on vatsan (moottori) ja selän (aistinvaraiset) juuret, jotka eivät muodosta hermoja, mutta kulkevat erillisten runkojen muodossa. Neuraaliputken pään ja hännän osissa sijaitsevat jättiläismäiset Rode-solut, joiden paksut aksonit muodostavat johtavan laitteen. Hessin valoherkät silmät liittyvät Rode-soluihin, joiden viritys aiheuttaa negatiivisen fototaksin.

Lasiletin hermoputken pääosassa on suuria Ovsyannikovin ganglionisoluja, joilla on synaptiset kontaktit hajuvesipurun bipolaarisesti herkkien solujen kanssa. Äskettäin hermostoputken päästä on tunnistettu neurosekretoivia soluja, jotka muistuttavat korkeampien selkärankaisten aivolisäkkeen järjestelmää. Lanceleenin havaitsemisen ja yksinkertaisten oppimismuotojen analyysi osoittaa kuitenkin, että tässä kehitysvaiheessa keskushermosto toimii ekvipotentiaalisuuden periaatteen mukaisesti, eikä lausunnolla hermoputken pään osan erityisyydestä ole riittäviä perusteita.

Jatkokehityksen aikana eräät toiminnot ja integraatiojärjestelmät liikkuvat selkäytimestä aivoihin - enkefalisointiprosessi, jota tarkasteltiin selkärangattomien esimerkissä. Fylogeneettisen kehityksen aikana kallon tasosta syklostomien tasoon aivot muodostuvat päällirakenteena etäisissä vastaanottojärjestelmissä.

Nykyaikaisten syklostomien keskushermoston tutkimus osoittaa, että heidän aivonsa ovat lapsenkengissä, joka sisältää kaikki tärkeimmät rakenneosat. Puoliympyrän muotoisiin kanaviin ja sivuttaisiin linjareseptoreihin liittyvän vestibulolateraalisen järjestelmän kehitys, emättimen ytimien ja hengityskeskuksen synty muodostavat perustan muodostumiselle taka-aivot. Nyrkkien taka-aivo sisältää nivelhampaan ja pikkuaivojen hermoputken pienten ulkonemien muodossa.

Etäisen visuaalisen vastaanoton kehitys antaa sysäyksen kirjanmerkkeihin keskiaivojen. Neuraaliputken selänpinnalle kehittyy näköheijastuskeskus - keskiaivojen katto, josta näköhermon kuidut tulevat. Lopuksi hajureseptoreiden kehitys myötävaikuttaa muodostumiseen etuosa tai terminaali aivot, heikosti kehittyneen vieressä väliaivot.

Edellä mainittu enkefalisaatioprosessin suunta on sopusoinnussa aivojen ontogeneettisen kehityksen kulun kanssa syklostomeissa. Alkiogeneesin prosessissa hermoputken pääosat aiheuttavat kolme aivovesikkeliä. Terminaalinen ja diencephalon muodostuu virtsarakon etuosasta, keskimmäinen virtsarako erottuu keskiaivoksi ja pitkänomaiseksi

aivot ja pikkuaivo. Samanlainen aivojen geneettisen kehityksen suunnitelma säilyy muissa selkärankaisluokissa.

Sykostostomien aivojen neurofysiologiset tutkimukset osoittavat, että sen pääintegratiivinen taso on keskittynyt keskiosaan ja keskiosaan, ts. Tässä keskushermoston kehitysvaiheessa, hallitsevaksi bulbomesencephalic integraatiojärjestelmä, joka korvasi selkärangan.

Pitkäksi ajaksi syklostomien etumatoa pidettiin puhtaasti hajua. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että hajun sisääntulot etumaiseen eivät ole ainoita, vaan niitä täydentävät muiden modaalien aistinpanot. On selvää, että jo selkärankaisten fylogeneesin varhaisissa vaiheissa, aivot alkavat osallistua tietojenkäsittelyyn ja käyttäytymisen hallintaan.

Samaan aikaan enkefalisaatio aivojen pääsuuntauksena ei sulje pois evoluutiomuutoksia syklostomien selkäytimessä. Toisin kuin ihon herkkyyden kallonneuronit, ne erittyvät selkäytimestä ja keskittyvät selkärangan ganglioon. Selkäytimen johtavan osan paranemista havaitaan. Sivuttaiskolmien johtavat kuidut ovat kosketuksissa voimakkaan motoniurron dendriittisen verkoston kanssa. Aivojen alaspäin liittyvät yhteydet selkäytimeen muodostuvat Müllerian kuitujen kautta - solujen jättiläisistä aksoneista, jotka sijaitsevat medullassa ja medulla oblongatassa.

Muiden syntymistä motorisen käyttäytymisen monimutkaiset muodot selkärankaisilla liittyy selkäytimen organisaation paranemiseen. Esimerkiksi siirtyminen syklostomien stereotyyppisistä aaltoilevista liikkeistä liikkuvuuteen rustokalan (hait, säteet) evien avulla liittyy ihon ja lihaksen ja nivelten (proprioceptiivisen) herkkyyden erotteluun. Selkärangan ganglioissa esiintyy erikoistuneita neuroneja näiden toimintojen suorittamiseksi.

Rustojen kalojen selkäytimen tehokkaassa osassa havaitaan myös eteneviä muutoksia. Selkäytimen sisällä olevien moottoriaksonien polkua lyhennetään, ja sen reittejä erotetaan edelleen. Rustokaloissa olevien sivupilareiden nousevat polut saavuttavat nivelhampaan ja pikkuaivoihin. Samanaikaisesti selkäytimen takaosan sarakkeiden nousevat polut eivät ole vielä eriytettyjä ja koostuvat lyhyistä linkistä.

Rustoa sisältävien selkäytimen laskevia reittejä edustaa kehittynyt retikulospinaalitapa ja reittejä, jotka yhdistävät vestibulaaris-lateraalisen järjestelmän ja pikkuaivojen selkäytimeen (vestibulospinaaliset ja cerebellospinaalitiet).

Samalla medulla oblongatassa on komplikaatio vestibulolateraalisen vyöhykkeen ydinjärjestelmästä. Tämä prosessi liittyy sivuttaisviivojen elinten edelleen erilaistumiseen ja esiintymiseen etuosan ja takaosan lisäksi kolmannen (ulkoisen) puolipyöreän kanavan labyrintissä.

Rustojen yleisen motorisen koordinaation kehittyminen liittyy pikkuaivojen voimakas kehitys. Massiivisella hain pikkuaivoilla on kaksisuuntaiset yhteydet selkäytimeen, medulla oblongataan ja keskiaivan limakalvoon. Toiminnallisesti se on jaettu kahteen osaan: vanha pikkuaivo (archycerebellum), joka on liitetty vestibulo-lateraaliseen järjestelmään, ja muinainen pikkuaivo (sormenpääkehä), jotka sisältyvät proprioceptiiviseen herkkyysanalyysijärjestelmään. Rustokalan pikkuaivojen rakenteellisen organisoinnin olennainen osa on sen monikerroksinen rakenne. Hain pikkuaivojen harmaassa aineessa on tunnistettu molekyylikerros, kerros Purkinje-soluja ja rakeinen kerros.

Toinen rustokalojen aivovarren monikerroksinen rakenne on keskiaivojen katto, missä sopii eri muotojen (visuaaliset, somaattiset) afferenssit. Itse keskiaivon morfologinen organisaatio osoittaa sen tärkeän roolin integroivissa prosesseissa tällä fylogeneettisen kehityksen tasolla.

Rustokalan diencephalonissa hypotalamuksen erilaistuminen, mikä on tämän aivojen vanhimman muodostumisen. Hypotalamuksella on yhteyksiä telenkefaloniin. Itse telenkefaloni kasvaa ja koostuu hajuvesipulmista ja parillisista pallonpuoliskoista. Haiden pallonpuoliskolla ovat vanhan aivokuoren (archicortex) ja muinaisen aivokuoren (paleocortex) alaosat.

Paleocortex, joka on läheisesti yhteydessä hajulamppuihin, palvelee pääasiassa hajuärsykkeiden havaitsemista. Archicortex eli hippokampuksen aivokuori on suunniteltu hajuinformaation monimutkaisempaan käsittelyyn. Samanaikaisesti elektrofysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että hajuennusteet vievät vain osan haiden eturauhan pallonpuoliskosta. Hajujärjestelmän lisäksi täältä löytyi visuaalisten ja somaattisten aistijärjestelmien esitys. On selvää, että vanha ja muinainen kaarna voi olla osallisena rustokalojen, joista monet ovat aktiivisia saalistajia, etsinnän, ruuan, seksuaalisen ja puolustavan refleksin säätelyssä.

Täten rustokaloissa muodostuu ihtiopidityyppisten aivojen organisaation pääpiirteet. Sen erottuva piirre on suprasegmenttisen integrointilaitteen läsnäolo, joka koordinoi moottorikeskusten työtä ja järjestää käyttäytymistä. Nämä integroivat toiminnot suoritetaan keskiaivoissa ja pikkuaivoissa, joiden avulla voimme puhua mesencephalocerebellar integraatiojärjestelmä hermojärjestelmän fylogeneettisen kehityksen tässä vaiheessa. Telenkefaloni pysyy pääasiassa hajua, vaikka se osallistuu taustalla olevien alueiden toiminnan säätelyyn.

Selkärankaisten siirtyminen vesielämästä maanpäälliseen elämään liittyy lukuisiin keskushermoston uudelleenjärjestelyihin. Esimerkiksi sammakkoeläimissä selkäytimessä esiintyy kaksi paksunemista, jotka vastaavat raajojen ylempää ja alahihnat. Selkärangan gangliassa keskittyvät bipolaaristen aistineuronien sijasta yksipolaariset, joilla on T-muotoinen haarautumisprosessi, tarjoamalla suuremman herätetason ilman solurungon osallistumista. Reuna-alueella, sammakkoeläinten iholla, erikoistuneet reseptorit ja reseptorikentät, tarjoavat syrjivää herkkyyttä.

Aivokannassa tapahtuu myös rakenteellisia muutoksia eri osastojen funktionaalisen merkityksen uudelleen jakautumisen vuoksi. Olkapäävälissä sivuttaislinjan ytimet ovat pienentyneet ja sisääntulon kuuloydin muodostuu, joka analysoi tietoja primitiivisestä kuuloelimestä.

Kaloihin verrattuna sammakkoeläimillä, joilla on melko stereotyyppinen liikkuminen, on havaittu huomattava väheneminen pikkuaivoissa. Keskimmäinen aivo, kuten kaloissa, on monikerroksinen rakenne, jossa etupuolen rinnalla - visuaalisen analysaattorin integroinnin johtava osa - lisää tuberkulejä ilmestyy - nelin takamäkien edeltäjät.

Merkittävimmät evoluutio muutokset tapahtuvat sammakkoeläinten diencephalonissa. Eristä täällä visuaalinen kello - talamus, rakenteelliset ytimet ilmestyvät (lateraalinen geenimuotoinen runko) ja nousevat polut, jotka yhdistävät optisen tuberkulin aivokuoren (talamokortical tract) kanssa.

Eturauhan pallonpuoliskolla tapahtuu entisen ja vanhan aivokuoren erottelu edelleen. Vanhassa aivokuoressa (archicortex) löytyy tähtien ja pyramidien soluja. Vanhan ja muinaisen kuoren väliin ilmestyy viitta, joka on edelläkävijä uusi aivokuori (neokortex).

Yleisesti ottaen etumaisen kehitys luo edellytykset siirtymiselle kaloille ominaisesta aivo-mesenkefaalisesta integraatiojärjestelmästä diencephalo-telenkefalisiin, jossa etu aivasta tulee johtava osasto ja diencephalonin näkövamma muuttuu kaikkien aferenssisignaalien kerääjäksi. Tämä integraatiojärjestelmä on täysin edustettuna matelijoiden aivojen sauropsid-tyypissä ja merkitsee seuraavaa aivojen morfofunktionaalisen evoluution vaihe .

Matelijoiden liitosten talamokortikaalisen järjestelmän kehitys johtaa uusien polkujen muodostumiseen, ikään kuin ne olisivat vedetty aivojen fylogeneettisesti nuorten muodostumisten päälle.

Nouseva näkyy matelijan selkäytimen sivussarakkeissa. spinothalamic traktaatti, joka johtaa tietoa lämpö- ja kipuherkkyydestä aivoihin. Täällä sivupilareihin muodostuu uusi laskeva kanava - rubrospinal (Monakova). Se yhdistää selkäytimen motoriset neuronit keskiaivon punaiseen ytimeen, joka sisältyy muinaiseen motorisen säätelyn ekstrapyramidaaliseen järjestelmään. Tämä monilinkkijärjestelmä yhdistää etuajun, pikkuaivojen, rungon retikulaarisen muodostumisen, vestibulaarikompleksin ytimet ja koordinoi motorista aktiivisuutta.

Matelijoiden, kuten todella maallisten eläinten, visuaalisen ja akustisen tiedon merkitys kasvaa, tarve syntyy

sovittamalla nämä tiedot haju- ja makuaineisiin. Näiden matelijoiden aivorinnassa olevien biologisten muutosten mukaisesti tapahtuu joukko rakenteellisia muutoksia. Obulla gangon alueella kuulonytimet erotellaan, sisäkorvan ytimen lisäksi ilmaantuu kulmainen ydin, joka on kytketty keskiaivoon. Keskimmäisessä aivossa colliculus muuttuu nelinkertaiseksi, sen takaosan kukkuloilla, joiden akustiset keskipisteet sijaitsevat.

Keskiaivokaton ja optisen mäen, thalamuksen, välisten yhteyksien välillä on edelleen erottelu, joka on kuin eteinen ennen kaikkien nousevien aistien kulkua aivokuoren sisäänkäynnin edessä. Itse thalamuksessa ydinrakenteet erotetaan edelleen ja niiden välille luodaan erikoistuneita yhteyksiä.

Äärimmäiset aivot matelijoilla voi olla kahden tyyppisiä organisaatioita:

aivokuori ja ahtauma. Kortikaalinen organisaation tyyppion tyypillistä nykyaikaisille kilpikonnille, jolle on tunnusomaista etuaivojen pallonpuoliskojen pääasiallinen kehitys ja pikkuaivojen uusien osien samanaikainen kehitys. Jatkossa tämä suunta aivojen evoluutiossa säilyy nisäkkäissä.

Striatal organisaatiotyyppi, joka on tyypillinen nykyaikaisille liskoille, erottuu pallonpuoliskojen, etenkin striatumin, syvyydessä sijaitsevien peruskallion ganglionien hallitsevasta kehityksestä. Lintujen aivojen kehitys seuraa tätä polkua. On mielenkiintoista, että lintujen striatumissa on soluyhdistyksiä tai hermosolujen assosiaatioita (kolmesta kymmeneen), joita erottaa oligodendroglia. Näiden assosiaatioiden neuronit saavat saman viitekehyksen, ja tämä tekee niistä samanlaisia \u200b\u200bkuin neuronit, jotka on yhdistetty pystysuoriin sarakkeisiin nisäkkään neokorteksissa. Samanaikaisesti samanlaisia \u200b\u200bsoluyhdistyksiä ei ole kuvattu nisäkkäiden striatumissa. Tämä on selvästi esimerkki lähentyvästä evoluutiosta, kun samanlaiset muodostelmat kehittyivät itsenäisesti eri eläimissä.

Nisäkkäillä eturauhan kehitykseen liittyi neokorteksin nopea kasvu, joka on läheisessä toiminnallisessa yhteydessä diencephalonin optisen tuberkulin kanssa. Tehokkaat pyramidaaliset solut laitetaan aivokuoreen lähettämällä pitkät aksoninsa selkäytimen motorisiin neuroneihin.

Siten monilinkkisen ekstrapyramidaalisen järjestelmän ohella esiintyy suoria pyramidireittejä, jotka tarjoavat suoran ohjauksen moottorin toimiin. Nisäkkäiden liikkuvuuden kortikaalinen säätely johtaa pikkuaivojen fylogeneettisesti nuorimpaan osaan - pallonpuoliskojen takalevyn etuosaan, tai neocerebellum. Neocerebellum hankkii kaksisuuntaisen sidoksen neokorteksin kanssa.

Uuden aivokuoren kasvu nisäkkäissä on niin voimakasta, että vanha ja muinainen aivokuori työnnetään mediaalisesti kohti väliseinää. Kuoren nopea kasvu kompensoidaan taittumisen muodostumisella. Alhaisimmassa järjestyksessä olevissa monotremeissä (piikkikorko) kaksi ensimmäistä pysyvää uraa asetetaan pallonpuoliskan pinnalle, kun taas loput pinta pysyy sileänä (lissenkefaalinen aivokuoren tyyppi).

Kuten neurofysiologisissa tutkimuksissa on osoitettu, monotreemien ja marsupiaalien aivoissa ei vieläkään ole corpus callosumin yhdistävää pallonpuoliskoa, ja niille on tunnusomaista neokorteksin aistien päällekkäisyys. Moottorien, visuaalisten ja äänisten projektioiden lokalisointia ei ole selkeää.

Istukan nisäkkäissä (hyönteiset ja jyrsijät) * havaitaan, että heijastusalueiden selkeämpi sijainti paikallisessa aivokuoressa havaitaan. Projektiovyöhykkeiden lisäksi uudessa aivokuoressa muodostuu assosiatiivisia vyöhykkeitä, entisen ja jälkimmäisen rajat voivat kuitenkin olla päällekkäin. Hyönteisten ja jyrsijöiden aivoille on tunnusomaista corpus callosum -olosuhteiden esiintyminen ja lisääntynyt neokorteksin kokonaispinta-ala.

Rinnakkaisen adaptiivisen evoluutioprosessin aikana esiintyy saalistavia nisäkkäitä parietaaliset ja frontaaliset assosiatiiviset kentät,vastuussa biologisesti merkittävän tiedon arvioinnista, motivoivasta käyttäytymisestä ja monimutkaisten käyttäytymistoimintojen ohjelmoinnista. Uuden kuoren taittumisen kehitystä jatketaan.

Lopuksi kädelliset osoittavat aivokuoren korkein organisaatiotaso. Kädellisten kuorelle on ominaista kuusi kerrosta, päällekkäisten assosiatiivisten ja projektiovyöhykkeiden puuttumista. Kädellisissä muodostuu yhteyksiä etu- ja parietaalisten assosiatiivisten kenttien välille, ja siten syntyy aivojen pallonpuoliskojen integroiva integroiva järjestelmä.

Yleisesti ottaen jäljitettäessä selkärankaisten aivojen kehityksen päävaiheet, on huomattava, että sen kehitys ei ole vähentynyt pelkästään lineaariseksi koon lisääntymiseksi. Selkärankaisten erilaisissa evoluutiolinjoissa aivojen eri osien sytoaritektonisen koon kasvun ja komplikaatioiden riippumattomat prosessit voisivat tapahtua. Esimerkki tästä on selkärankaisten aivojen aivojuovien ja kortikaalien organisaatiotyyppien vertailu.

Kehityksen aikana aivojen johtavilla integratiivisilla keskuksilla on taipumus liikkua rostraalisuunnassa keskiaivoista ja pikkuaivoista etuaivoon. Tätä taipumusta ei kuitenkaan voida absoluutisoida, koska aivot ovat kiinteä järjestelmä, jossa kantasilla on tärkeä toiminnallinen rooli selkärankaisten fylogeneettisen kehityksen kaikissa vaiheissa. Lisäksi, alkaen syklostomeista, esi aivosta löytyy erilaisten aistinvaraisten muotojen projektioita, jotka osoittavat tämän aivoalueen osallistumisen käyttäytymisen hallintaan jo selkärankaisten evoluution varhaisvaiheissa.

Luettelo viitteistä

1. Samusev R.P. Ihmisen anatomia), Moskova, 1995.

2. Ihmisen anatomia / Toim. HERRA. Sapiną. M., 1986.

3. Ihmisen ja eläimen fysiologian yleinen kurssi 2 kirjassa. Painos A. D. Nozdracheva. M., "lukio", 1991.

Hermoston kehitys liittyy sekä motoriseen aktiivisuuteen että VND-aktiivisuuden asteeseen.

Ihmisillä on 4 aivojen hermostollisen toiminnan kehitysvaihetta:

1. Primääriset paikalliset refleksit ovat "kriittinen" ajanjakso hermoston toiminnallisessa kehityksessä;
2. Ensisijainen refleksien yleistyminen pään, rungon ja raajojen nopeiden refleksireaktioiden muodossa;
3. Refleksien toissijainen yleistyminen koko kehon lihaksen hitaasti tonisoivina liikkeinä;
4. Reflex-erikoistuminen, joka ilmaistaan \u200b\u200bkehon yksittäisten osien koordinoiduissa liikkeissä.
5. Ehdottomasti refleksi sopeutuminen;
6. Primaarinen vakioitu refleksisovitus (summausrefleksien ja hallitsevien hankittujen reaktioiden muodostuminen);
7. Toissijainen ilmastoitu refleksisoperaatio (assosioituneiden ilmastoitujen refleksien muodostuminen - "kriittinen" ajanjakso), jossa ilmeinen suuntautumis- ja tutkimusrefleksi ilmenee ja leikkireaktioita, jotka stimuloivat uusien ehdollistettujen refleksiyhteyksien, kuten monimutkaisten assosiaatioiden, muodostumista, mikä on perusspesifisen (ryhmän sisäinen) perusta kehittyvien organismien vuorovaikutukset;
8. Hermoston yksilöllisten ja typologisten ominaisuuksien muodostuminen.

Ihmisen hermoston kirjanmerkki ja kehitys:

I. Neuraaliputken vaihe. Ihmisen hermoston keskus- ja perifeeriset osat kehittyvät yhdestä alkion lähteestä - ektodermasta. Alkion kehittämisen aikana se laitetaan ns. Hermostolevyn muotoon. Neuraalilevy koostuu ryhmästä korkeita, nopeasti lisääntyviä soluja. Kolmannella kehitysviikolla hermolevy uppoutuu alla olevaan kudokseen ja on uran muodossa, jonka reunat nousevat ektoderman yläpuolelle hermoharjanteiden muodossa. Alkion kasvaessa hermosto pidentyy ja saavuttaa alkion kaudaalisen pään. 19. päivänä alkaa telojen sulkemisura uran yläpuolella, minkä seurauksena muodostuu pitkä putki - hermostoputki. Se sijaitsee ektoderman pinnan alla erikseen siitä. Hermolaskosten solut jakautuvat uudelleen yhdeksi kerrokseksi, mikä johtaa ganglionlevyn muodostumiseen. Kaikki somaattisten perifeeristen ja autonomisen hermoston hermosolmut muodostuvat siitä. 24. kehityspäivään mennessä putki sulkeutuu pään osaan, ja päivää myöhemmin - kaudaaliseen osaan. Neuraaliputken soluja kutsutaan medulloblasteiksi. Laminaattisen ganglionin soluja kutsutaan ganglioblasteiksi. Medulloblastit aiheuttavat sitten neuroblasteja ja spongioblasteja. Neuroblastit eroavat neuroneista huomattavasti pienemmässä koossa, dendriittien, synaptisten yhteyksien ja Nisslin aineen puutteesta sytoplasmassa.

II. Vaihe aivojen kuplia. Neuraaliputken päädyssä sen sulkemisen jälkeen muodostuu erittäin nopeasti kolme pidennystä - primaariset aivovesikkelit. Primaaristen aivovesikkeleiden onteloita säilytetään lapsen ja aikuisen aivoissa muunnetussa muodossa, muodostaen aivojen kammioita ja sylvian vesijohdon. Aivokuplien välillä on kaksi vaihetta: kolmen ja viiden kuplan vaihe.

III. Aivojen osien muodostumisvaihe. Ensin muodostetaan etu-, keskiaivo ja rhboboidi. Sitten, rhboboid-aivoista, muodostuu takaosa ja nivelosa, ja etuosa-aivoista muodostuu terminaali-aivot ja välituotteet. Telenkefaloni sisältää kaksi pallonpuoliskoa ja osan perusytimistä.