Բջջային ցիկլ. Հակիրճ ինտերֆազի մասին

տուն / Ամուսնալուծություն

Մարդու մարմնի բարձրությունըառաջանում է բջիջների չափի և քանակի մեծացմամբ, վերջիններս ապահովվում են բաժանման կամ միտոզի գործընթացով։ Բջիջների բազմացումը տեղի է ունենում արտաբջջային աճի գործոնների ազդեցության տակ, և բջիջներն իրենք ենթարկվում են իրադարձությունների կրկնվող հաջորդականությանը, որը հայտնի է որպես բջջային ցիկլ:

Կան չորս հիմնական փուլերը G1 (նախասինթետիկ), S (սինթետիկ), G2 (հետսինթետիկ) և M (միտոտիկ): Դրան հաջորդում է ցիտոպլազմայի և պլազմային թաղանթի բաժանումը, որի արդյունքում առաջանում են երկու նույնական դուստր բջիջներ: Gl, S և G2 փուլերը միջֆազի մի մասն են: Քրոմոսոմների վերարտադրությունը տեղի է ունենում սինթետիկ կամ S փուլում:
Մեծամասնությունը բջիջներըչեն ենթարկվում ակտիվ բաժանման.

M- փուլի տևողությունըկազմում է 30-60 րոպե, մինչդեռ ամբողջ բջջային ցիկլը տեղի է ունենում մոտ 20 ժամվա ընթացքում, կախված տարիքից, մարդու նորմալ (ոչ ուռուցքային) բջիջները ենթարկվում են մինչև 80 միտոտիկ ցիկլերի:

Գործընթացներ բջջային ցիկլըվերահսկվում են հիմնական ֆերմենտների՝ ցիկլին-կախյալ սպիտակուցային կինազներ (CDPKs), ինչպես նաև դրանց կոֆակտորների՝ ցիկլինների հաջորդաբար կրկնվող ակտիվացման և ապաակտիվացման միջոցով: Այս դեպքում ֆոսֆոկինազների և ֆոսֆատազների ազդեցության տակ տեղի է ունենում հատուկ ցիկլին-CZK համալիրների ֆոսֆորիլացում և դեֆոսֆորիլացում, որոնք պատասխանատու են ցիկլի որոշակի փուլերի առաջացման համար:

Բացի այդ, համապատասխան CZK սպիտակուցներին նման փուլերառաջացնել քրոմոսոմների խտացում, միջուկային ծրարի պատռում և ցիտոկմախքի միկրոխողովակների վերակազմավորում՝ տրոհման լիսեռ (միտոտիկ spindle) ձևավորելու նպատակով:

Բջջային ցիկլի G1 փուլ

G1 փուլ- միջանկյալ փուլ M և S փուլերի միջև, որի ընթացքում ավելանում է ցիտոպլազմայի քանակը: Բացի այդ, G1 փուլի վերջում կա առաջին անցակետը, որտեղ ստուգվում են ԴՆԹ-ի վերանորոգումը և շրջակա միջավայրի պայմանները (արդյոք դրանք բավականաչափ բարենպաստ են S փուլին անցնելու համար):

Միջուկային դեպքում ԴՆԹվնասված, p53 սպիտակուցի ակտիվությունը մեծանում է, ինչը խթանում է p21-ի տրանսկրիպցիան: Վերջինս կապվում է կոնկրետ ցիկլին-CZK համալիրի հետ, որը պատասխանատու է բջիջը S-փուլ տեղափոխելու համար և արգելակում է նրա բաժանումը Gl-ֆազային փուլում։ Սա թույլ է տալիս վերականգնող ֆերմենտներին վերականգնել վնասված ԴՆԹ-ի բեկորները:

Եթե պաթոլոգիաները առաջանան թերի ԴՆԹ-ի p53 սպիտակուցի վերարտադրությունըշարունակվում է, ինչը թույլ է տալիս բաժանվող բջիջներին կուտակել մուտացիաներ և նպաստում է ուռուցքային պրոցեսների զարգացմանը։ Ահա թե ինչու p53 սպիտակուցը հաճախ անվանում են «գենոմի պահապան»։

Բջջային ցիկլի G0 փուլ

Կաթնասունների բջիջների բազմացումը հնարավոր է միայն այլ բջիջների կողմից արտազատվող բջիջների մասնակցությամբ։ արտաբջջային աճի գործոններ, որոնք իրենց ազդեցությունն են գործադրում պրոօնկոգենների կասկադային ազդանշանային փոխակերպման միջոցով։ Եթե G1 փուլում բջիջը չի ստանում համապատասխան ազդանշաններ, ապա այն դուրս է գալիս բջջային ցիկլից և մտնում G0 վիճակ, որում կարող է մնալ մի քանի տարի։

G0 բլոկը առաջանում է սպիտակուցների օգնությամբ՝ միտոզի ճնշողներ, որոնցից մեկն է ռետինոբլաստոմայի սպիտակուցը(Rb սպիտակուց), որը կոդավորված է ռետինոբլաստոմա գենի նորմալ ալելներով: Այս սպիտակուցը կցվում է թեք կարգավորող սպիտակուցներին՝ արգելափակելով բջիջների բազմացման համար անհրաժեշտ գեների տառադարձման խթանումը։

Extracellular աճի գործոնները ոչնչացնում են բլոկը ակտիվացման միջոցով Gl-սպեցիֆիկ ցիկլին-CZK համալիրներ, որոնք ֆոսֆորացնում են Rb սպիտակուցը և փոխում նրա կոնֆորմացիան, ինչի հետևանքով խզվում է կապը կարգավորող սպիտակուցների հետ։ Միաժամանակ վերջիններս ակտիվացնում են իրենց կողմից կոդավորված գեների տրանսկրիպցիան, որոնք էլ հրահրում են բազմացման գործընթացը։

Բջջային ցիկլի S փուլ

Ստանդարտ քանակություն ԴՆԹ կրկնակի խխունջներյուրաքանչյուր բջիջում միաշղթա քրոմոսոմների համապատասխան դիպլոիդ հավաքածուն սովորաբար նշանակվում է 2C: 2C հավաքածուն պահպանվում է G1 փուլի ընթացքում և կրկնապատկվում է (4C) S փուլի ընթացքում, երբ սինթեզվում է նոր քրոմոսոմային ԴՆԹ:

Սկսած վերջից S-փուլև մինչև M փուլը (ներառյալ G2 փուլը), յուրաքանչյուր տեսանելի քրոմոսոմ պարունակում է երկու սերտորեն կապված ԴՆԹ մոլեկուլներ, որոնք կոչվում են քույր քրոմատիդներ: Այսպիսով, մարդու բջիջներում S- փուլի վերջից մինչև M- փուլի կեսը կա 23 զույգ քրոմոսոմ (46 տեսանելի միավոր), բայց միջուկային ԴՆԹ-ի 4C (92) կրկնակի պարույրներ։

Ընթացքի մեջ է միտոզքրոմոսոմների նույնական խմբերը բաշխված են երկու դուստր բջիջների միջև այնպես, որ դրանցից յուրաքանչյուրը պարունակում է 23 զույգ 2C ԴՆԹ մոլեկուլներ: Հարկ է նշել, որ G1 և G0 փուլերը բջջային ցիկլի միակ փուլերն են, որոնց ընթացքում բջիջներում 46 քրոմոսոմներ համապատասխանում են ԴՆԹ մոլեկուլների 2C խմբին:

Բջջային ցիկլի G2 փուլ

Երկրորդ ստուգեք կետը, որտեղ բջիջների չափը ստուգվում է, գտնվում է G2 փուլի վերջում, որը գտնվում է S փուլի և միտոզի միջև։ Բացի այդ, այս փուլում, նախքան միտոզին անցնելը, ստուգվում է կրկնօրինակման ամբողջականությունը և ԴՆԹ-ի ամբողջականությունը։ Միտոզ (M-փուլ)

1. Պրոֆազ. Քրոմոսոմները, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է երկու նույնական քրոմատիդներից, սկսում են խտանալ և տեսանելի դառնալ միջուկի ներսում։ Բջջի հակառակ բևեռներում տուբուլինային մանրաթելերից երկու ցենտրոսոմների շուրջ սկսում է ձևավորվել spindle-ման ապարատ:

2. Պրոմետաֆազ. Միջուկային թաղանթը բաժանվում է. Կինետոխորները ձևավորվում են քրոմոսոմների ցենտրոմերների շուրջ։ Տուբուլինի մանրաթելերը թափանցում են միջուկ և կենտրոնանում կինետոխորների մոտ՝ միացնելով դրանք ցենտրոսոմներից բխող մանրաթելերի հետ։

3. Մետաֆազ. Մանրաթելերի լարվածությունը հանգեցնում է նրան, որ քրոմոսոմները շարվում են ողնաշարի բևեռների միջև՝ դրանով իսկ ձևավորելով մետաֆազային թիթեղը։

4. Անաֆազ. Centromere ԴՆԹ-ն, որը կիսվում է քույր քրոմատիդների միջև, կրկնօրինակվում է, և քրոմատիդները բաժանվում են և ավելի մոտ են բևեռներին:

5. Տելոֆազ. Առանձնացված քույր քրոմատիդները (որոնք այս պահից սկսած համարվում են քրոմոսոմներ) հասնում են բևեռներին։ Յուրաքանչյուր խմբի շուրջ հայտնվում է միջուկային թաղանթ: Կծկված քրոմատինը ցրվում է և ձևավորվում են միջուկներ։

6. Ցիտոկինեզ. Բջջաթաղանթը կծկվում է, և բևեռների միջև մեջտեղում ձևավորվում է ճեղքման ակոս, որը ժամանակի ընթացքում բաժանում է երկու դուստր բջիջները:

Centrosome ցիկլը

Մեջ G1 փուլային ժամանակըյուրաքանչյուր ցենտրոսոմի հետ կապված մի զույգ ցենտրիոլներ առանձնանում են: S և G2 փուլերի ընթացքում նոր դուստր ցենտրիոլ է ձևավորվում հին ցենտրիոլներից աջ: M փուլի սկզբում ցենտրոսոմը բաժանվում է, և երկու դուստր ցենտրոսոմներ շարժվում են դեպի բջջային բևեռները։

Բջջային ցիկլը բջջի գոյության ժամանակաշրջանն է՝ նրա ձևավորման պահից՝ մայր բջիջը բաժանելով մինչև նրա սեփական բաժանումը կամ մահը։

Բջջային ցիկլի տևողությունը

Բջջային ցիկլի երկարությունը տարբեր բջիջների միջև տարբեր է: Հասուն օրգանիզմների արագ վերարտադրվող բջիջները, ինչպիսիք են էպիդերմիսի և բարակ աղիքների արյունաստեղծ կամ բազալ բջիջները, կարող են ներթափանցել բջջային ցիկլ յուրաքանչյուր 12-36 ժամը մեկ: Էխինոդերմների, երկկենցաղների ձվերի արագ մասնատման ժամանակ նկատվում են կարճ բջջային ցիկլեր (մոտ 30 րոպե): և այլ կենդանիներ։ Փորձարարական պայմաններում շատ բջջային կուլտուրայի գծեր ունեն կարճ բջջային ցիկլ (մոտ 20 ժամ): Շատ ակտիվորեն բաժանվող բջիջների համար միտոզների միջև ընկած ժամանակահատվածը մոտավորապես 10-24 ժամ է:

Բջջային ցիկլի փուլերը

Էուկարիոտիկ բջջային ցիկլը բաղկացած է երկու շրջանից.

Բջջի աճի շրջան, որը կոչվում է «ինտերֆազ», որի ընթացքում սինթեզվում են ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները և տեղի է ունենում բջիջների բաժանման նախապատրաստում։

Բջիջների բաժանման շրջանը, որը կոչվում է «փուլ M» (միտոզ - միտոզ բառից):

Ինտերֆազը բաղկացած է մի քանի շրջանից.

G 1-փուլ (անգլերենից. բացը- ինտերվալ), կամ աճի սկզբնական փուլ, որի ընթացքում տեղի է ունենում mRNA-ի, սպիտակուցների և այլ բջջային բաղադրիչների սինթեզ.

S-փուլ (անգլերենից. սինթեզ- սինթեզ), որի ընթացքում տեղի է ունենում բջջի միջուկի ԴՆԹ-ի վերարտադրություն, տեղի է ունենում նաև ցենտրիոլների կրկնապատկում (եթե իհարկե դրանք կան):

G 2 փուլ, որի ընթացքում տեղի է ունենում միտոզի նախապատրաստում:

Տարբերակված բջիջներում, որոնք այլևս չեն բաժանվում, բջջային ցիկլում կարող է չլինել G 1 փուլ: Նման բջիջները գտնվում են G0 հանգստի փուլում:

Բջիջների բաժանման շրջանը (Մ փուլ) ներառում է երկու փուլ.

կարիոկինեզ (բջջային միջուկի բաժանում);

ցիտոկինեզ (ցիտոպլազմայի բաժանում):

Իր հերթին, միտոզը բաժանվում է հինգ փուլերի.

Բջիջների բաժանման նկարագրությունը հիմնված է լուսային մանրադիտակի տվյալների վրա՝ միկրոկինային լուսանկարչության հետ համատեղ, և ֆիքսված և ներկված բջիջների լույսի և էլեկտրոնային մանրադիտակի արդյունքների վրա:

Բջջային ցիկլի կարգավորում

Բջջային ցիկլի ժամանակաշրջանների փոփոխությունների կանոնավոր հաջորդականությունը տեղի է ունենում սպիտակուցների փոխազդեցության միջոցով, ինչպիսիք են ցիկլինից կախված կինազները և ցիկլինները: G0 փուլի բջիջները կարող են մտնել բջջային ցիկլ, երբ ենթարկվում են աճի գործոններին: Տարբեր աճի գործոններ, ինչպիսիք են թրոմբոցիտներից, էպիդերմային և նյարդային աճի գործոնները, կապվելով իրենց ընկալիչների հետ, առաջացնում են ներբջջային ազդանշանային կասկադ, որն ի վերջո հանգեցնում է ցիկլինային գեների և ցիկլինից կախված կինազների տրանսկրիպցիային: Ցիկլինից կախված կինազները ակտիվանում են միայն համապատասխան ցիկլինների հետ փոխազդեցության ժամանակ։ Բջջում տարբեր ցիկլինների պարունակությունը փոփոխվում է բջջային ցիկլի ընթացքում։ Ցիկլինը ցիկլին-ցիկլին-կախյալ կինազային համալիրի կարգավորող բաղադրիչն է: Կինազը այս համալիրի կատալիտիկ բաղադրիչն է: Կինազները ակտիվ չեն առանց ցիկլինների: Բջջային ցիկլի տարբեր փուլերում սինթեզվում են տարբեր ցիկլիններ։ Այսպիսով, ցիկլին B-ի պարունակությունը գորտի ձվաբջիջներում հասնում է առավելագույնի միտոզի պահին, երբ գործարկվում է ցիկլին B/ցիկլին-կախյալ կինազային համալիրով կատալիզացված ֆոսֆորիլացման ռեակցիաների ամբողջ կասկադը: Միտոզի ավարտին ցիկլինը արագորեն քայքայվում է պրոտեինազներով։

ԻնտերֆազG1հետևում է միտոզի տելոֆազին: Այս փուլում բջիջը սինթեզում է ՌՆԹ և սպիտակուցներ։ Ֆազի տեւողությունը մի քանի ժամից մինչեւ մի քանի օր է։ G0.Բջիջները կարող են դուրս գալ ցիկլից և լինել G0 փուլում: G0 փուլում բջիջները սկսում են տարբերվել: Ս. S փուլի ընթացքում բջջում շարունակվում է սպիտակուցի սինթեզը, տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն, և ցենտրիոլները առանձնանում են։ Բջիջների մեծ մասում S փուլը տեւում է 8-12 ժամ։ G2. G2 փուլում ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի սինթեզը շարունակվում է (օրինակ՝ տուբուլինի սինթեզը միտոտիկ spindle microtubules-ի համար)։ Դուստր ցենտրիոլները հասնում են վերջնական օրգանների չափի: Այս փուլը տեւում է 2-4 ժամ։ ՄիտոզՄիտոզի ժամանակ միջուկը (կարիոկինեզ) և ցիտոպլազմը (ցիտոկինեզ) բաժանվում են։ Միտոզի փուլերը՝ պրոֆազ, պրոմետաֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, տելոֆազ (նկ. 2-52): Պրոֆազ.Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու քույր քրոմատիդներից, որոնք միացված են ցենտրոմերով, անհետանում է: Ցենտրիոլները կազմակերպում են միտոտիկ spindle: Զույգ ցենտրիոլները մի-ի մաս են կազմում

Բրինձ. 2-51։ Բջջային ցիկլի փուլերը.Բջջային ցիկլը բաժանված է միտոզի՝ համեմատաբար կարճ M փուլի և ավելի երկար շրջանի՝ ինտերֆազի։ M փուլը բաղկացած է պրոֆազից, պրոմետաֆազից, մետաֆազից, անաֆազից և տելոֆազից; միջֆազը բաղկացած է Gj, S և G2 փուլերից: Ցիկլից դուրս եկող բջիջներն այլևս չեն բաժանվում և սկսում են տարբերվել։ G0 փուլի բջիջները սովորաբար հետ չեն գնում: Բրինձ. 2-52։ Բջջային ցիկլի M փուլ: G2 փուլից հետո սկսվում է բջջային ցիկլի M փուլը։ Այն բաղկացած է միջուկային բաժանման (կարիոկինեզ) և ցիտոպլազմային բաժանման (ցիտոկինեզ) հինգ փուլերից։ M փուլն ավարտվում է հաջորդ ցիկլի G1 փուլի սկզբում: օտիկ կենտրոն, որտեղից միկրոխողովակները տարածվում են շառավղով: Նախ, միտոտիկ կենտրոնները գտնվում են միջուկային թաղանթի մոտ, այնուհետև դրանք շեղվում են և ձևավորվում է երկբևեռ միտոտիկ spindle: Այս գործընթացը ներառում է բևեռային միկրոխողովակներ, որոնք փոխազդում են միմյանց հետ, երբ երկարանում են: Ցենտրիոլցենտրոսոմի մի մասն է (ցենտրոսոմը պարունակում է երկու ցենտրիոլ և պերիցենտրիոլ մատրիցա) և ունի 150 նմ տրամագծով և 500 նմ երկարությամբ գլանի ձև. գլանների պատը բաղկացած է միկրոխողովակների 9 եռյակից: Ցենտրոսոմում ցենտրիոլները գտնվում են միմյանց նկատմամբ ուղիղ անկյան տակ։ Բջջային ցիկլի S փուլի ընթացքում ցենտրիոլները կրկնօրինակվում են։ Միտոզում ցենտրիոլների զույգերը, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է բնօրինակից և նոր ձևավորվածից, շեղվում են դեպի բջջային բևեռները և մասնակցում են միտոտիկ spindle-ի ձևավորմանը։ Պրոմետաֆազ.Միջուկային ծրարը տրոհվում է փոքր բեկորների: Ցենտրոմերային շրջանում առաջանում են կինետոխորներ, որոնք գործում են որպես կինետոխորային միկրոխողովակներ կազմակերպելու կենտրոններ։ Յուրաքանչյուր քրոմոսոմից կինետոխորների հեռանալը երկու ուղղություններով և դրանց փոխազդեցությունը միտոտիկ լիսեռի բևեռային միկրոխողովակների հետ քրոմոսոմների շարժման պատճառ է հանդիսանում։

Մետաֆազ.Քրոմոսոմները գտնվում են լիսեռի հասարակածային շրջանում։ Ձևավորվում է մետաֆազային թիթեղ, որտեղ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ պահվում է զույգ կինետոխորներով և հարակից կինետոխորային միկրոխողովակներով, որոնք ուղղված են միտոտիկ լիսեռի հակառակ բևեռներին: Անաֆազ— դուստր քրոմոսոմների շեղումը միտոտիկ լիսեռի բևեռներին 1 մկմ/րոպե արագությամբ: Տելոֆազ.Քրոմատիդները մոտենում են բևեռներին, կինետոխորային միկրոխողովակները անհետանում են, իսկ բևեռները շարունակում են երկարանալ։ Ձևավորվում է միջուկային ծրարը և հայտնվում է միջուկը։ Ցիտոկինեզ- ցիտոպլազմայի բաժանումը երկու առանձին մասերի. Գործընթացը սկսվում է ուշ անաֆազում կամ տելոֆազում: Պլազմալեման հետ է քաշվում երկու դուստր միջուկների միջև՝ լիսեռի երկար առանցքին ուղղահայաց հարթությունում: Ճեղքման ակոսը խորանում է, և դուստր բջիջների միջև մնում է կամուրջ՝ մնացորդային մարմին։ Այս կառուցվածքի հետագա ոչնչացումը հանգեցնում է դուստր բջիջների ամբողջական բաժանմանը: Բջիջների բաժանման կարգավորիչներԲջիջների բազմացումը, որը տեղի է ունենում միտոզի միջոցով, սերտորեն կարգավորվում է մի շարք մոլեկուլային ազդանշաններով: Բջջային ցիկլի այս բազմակի կարգավորիչների համակարգված գործունեությունը ապահովում է ինչպես բջիջների անցումը բջջային ցիկլի փուլից փուլ, այնպես էլ յուրաքանչյուր փուլի իրադարձությունների ճշգրիտ կատարումը: Բազմացնող անվերահսկելի բջիջների առաջացման հիմնական պատճառը բջջային ցիկլի կարգավորիչների կառուցվածքը կոդավորող գեների մուտացիաներն են։ Բջջային ցիկլի և միտոզի կարգավորիչները բաժանվում են ներբջջային և միջբջջային: Բազմաթիվ են ներբջջային մոլեկուլային ազդանշանները, որոնցից առաջին հերթին պետք է նշել բջջային ցիկլի կարգավորիչները (ցիկլիններ, ցիկլին-կախյալ պրոտեին կինազներ, դրանց ակտիվացնողներն ու արգելակողները) և ուռուցքը ճնշողներին։ ՄեյոզՄեյոզի ժամանակ ձևավորվում են հապլոիդ գամետներ (նկ. 2-53, տես նաև

բրինձ. 15-8): Առաջին մեյոտիկ բաժանումըՄեյոզի առաջին բաժանումը (պրոֆազ I, մետաֆազ I, անաֆազ I և տելոֆազ I) ռեդուկցիան է։ Պրոֆազ Iհաջորդաբար անցնում է մի քանի փուլերով (լեպտոտեն, զիգոտեն, պաչիտեն, դիպլոտեն, դիակինեզ): Լեպտոտեն- քրոմատինը խտանում է, յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու քրոմատիդից, որոնք միացված են ցենտրոմերով: Բրինձ. 2-53։ Մեյոզը ապահովում է սեռական բջիջների անցումը դիպլոիդ վիճակից հապլոիդ վիճակի։ Զիգոտեն- հոմոլոգ զույգ քրոմոսոմները մոտենում են և մտնում ֆիզիկական շփման մեջ (սինապսիս)սինապտոնեմային համալիրի տեսքով, որն ապահովում է քրոմոսոմների միացումը։ Այս փուլում երկու հարակից զույգ քրոմոսոմները կազմում են երկվալենտ: Պաչիտենա— քրոմոսոմները խտանում են պարույրացման պատճառով: Խոնարհված քրոմոսոմների առանձին հատվածներ հատվում են միմյանց հետ և ձևավորում խիազմատա։ Տեղի է ունենում այստեղ անցնելով վրայով- հատվածների փոխանակում հայրական և մայրական հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև: Դիպլոտենա- յուրաքանչյուր զույգում զուգակցված քրոմոսոմների տարանջատում սինապտոնեմային համալիրի երկայնական ճեղքման արդյունքում. Քրոմոսոմները բաժանվում են համալիրի ողջ երկարությամբ, բացառությամբ chiasmata-ի: Երկվալենտի ներսում հստակորեն տարբերվում են 4 քրոմատիդներ։ Նման երկվալենտը կոչվում է տետրադ: Քրոմատիդներում ի հայտ են գալիս փաթաթվող տեղամասեր, որտեղ սինթեզվում է ՌՆԹ: Դիակինեզ.Շարունակվում են քրոմոսոմների կրճատման և քրոմոսոմների զույգերի պառակտման գործընթացները։ Chiasmata- ն տեղափոխվում է քրոմոսոմների ծայրեր (վերջացում): Միջուկային թաղանթը ոչնչացվում է, իսկ միջուկը անհետանում է։ Հայտնվում է միտոտիկ spindle: Մետաֆազ I. I մետաֆազում տետրադները կազմում են մետաֆազային թիթեղը։ Ընդհանուր առմամբ, հայրական և մայրական քրոմոսոմները պատահականորեն բաշխված են միտոտիկ լիսեռի հասարակածի այս կամ այն կողմում: Քրոմոսոմների բաշխման այս օրինաչափությունը ընկած է Մենդելի երկրորդ օրենքի հիմքում, որը (անցման հետ մեկտեղ) ապահովում է անհատների միջև գենետիկական տարբերությունները:

1. Ի՞նչ է բջջային ցիկլը:

Բջջային ցիկլը բջիջի գոյությունն է նրա ձևավորման պահից՝ մայր բջջի բաժանման ընթացքում մինչև նրա սեփական բաժանումը (ներառյալ այս բաժանումը) կամ մահը։ Բջջային ցիկլը բաղկացած է ինտերֆազից և միտոզից (բջջային բաժանում):

2. Ի՞նչ է կոչվում ինտերֆազ: Ի՞նչ հիմնական իրադարձություններ են տեղի ունենում միջֆազի G 1 -, S- և G 2 ժամանակահատվածներում:

Ինտերֆազը բջջային ցիկլի մի մասն է երկու հաջորդական բաժանումների միջև: Ողջ ինտերֆազի ընթացքում քրոմոսոմները քայքայվում են և հայտնաբերվում են բջջի միջուկում՝ քրոմատինի տեսքով։ Սովորաբար, ինտերֆազը բաղկացած է երեք ժամանակաշրջանից.

● Նախասինթետիկ շրջան (G 1) – ինտերֆազի ամենաերկար հատվածը (2 – 3 ժամից մինչև մի քանի օր): Այս ժամանակահատվածում բջիջը մեծանում է, օրգանելների քանակը մեծանում է, էներգիա և նյութեր են կուտակվում ԴՆԹ-ի հետագա կրկնապատկման համար։ G 1 ժամանակահատվածում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է մեկ քրոմատիդից: G 1 ժամանակահատվածում դիպլոիդ բջջի քրոմոսոմների (n) և քրոմատիդների (c) բազմությունը 2n2c է:

● Սինթետիկ ժամանակահատվածում (S) տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի կրկնապատկում (կրկնապատկում), ինչպես նաև քրոմոսոմների հետագա ձևավորման համար անհրաժեշտ սպիտակուցների սինթեզ։ Այս նույն ժամանակահատվածում տեղի է ունենում ցենտրիոլների կրկնապատկում: S-ի շրջանի վերջում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու նույնական քույր քրոմատիդներից, որոնք կապված են ցենտրոմերում։ Դիպլոիդ բջջի քրոմոսոմների և քրոմատիդների բազմությունը S-շրջանի վերջում (այսինքն՝ վերարտադրությունից հետո) 2n4c է։

● Հետսինթետիկ ժամանակահատվածում (G 2) բջիջը կուտակում է էներգիա և սինթեզում սպիտակուցներ առաջիկա բաժանման համար (օրինակ՝ տուբուլին՝ միկրոխողովակներ կառուցելու համար, որոնք հետագայում ձևավորում են spindle): G 2 ամբողջ ժամանակահատվածում բջջի քրոմոսոմների և քրոմատիդների բազմությունը 2n4c է:

Ինտերֆազի վերջում սկսվում է բջիջների բաժանումը:

3. Ո՞ր բջիջներն են բնութագրվում G 0 ժամանակաշրջանով: Ի՞նչ է տեղի ունենում այս ժամանակահատվածում:

Ի տարբերություն անընդհատ բաժանվող բջիջների (օրինակ՝ մաշկի էպիդերմիսի սաղմնային շերտի բջիջները, կարմիր ոսկրածուծը, կենդանիների ստամոքս-աղիքային տրակտի լորձաթաղանթը, բույսերի կրթական հյուսվածքի բջիջները), բազմաբջիջ օրգանիզմի բջիջների մեծ մասը վերցնում է. մասնագիտացման ուղին և G 1 շրջանի մի մասը անցնելուց հետո անցնել հանգստի ժամանակահատվածում (G 0 - շրջան):

G0 ժամանակահատվածում բջիջները կատարում են իրենց հատուկ գործառույթները մարմնում, դրանցում տեղի են ունենում նյութափոխանակության և էներգիայի գործընթացներ, սակայն վերարտադրության նախապատրաստումը տեղի չի ունենում: Նման բջիջները, որպես կանոն, մշտապես կորցնում են իրենց բաժանվելու ունակությունը։ Օրինակները ներառում են նեյրոններ, ոսպնյակի բջիջներ և շատ ուրիշներ:

Այնուամենայնիվ, որոշ բջիջներ, որոնք գտնվում են G0 ժամանակաշրջանում (օրինակ՝ լեյկոցիտները, լյարդի բջիջները) կարող են թողնել այն և շարունակել բջջային ցիկլը՝ անցնելով ինտերֆազի և միտոզի բոլոր ժամանակաշրջանները։ Այսպիսով, լյարդի բջիջները կարող են կրկին ձեռք բերել բաժանվելու հատկություն՝ մի քանի ամիս հանգստի շրջանում գտնվելուց հետո։

4. Ինչպե՞ս է իրականացվում ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը:

Replication-ը ԴՆԹ-ի կրկնապատկումն է՝ կաղապարի սինթեզի ռեակցիաներից մեկը։ Կրկնօրինակման ժամանակ հատուկ ֆերմենտները բաժանում են սկզբնական մայր ԴՆԹ մոլեկուլի երկու շղթաները՝ կոտրելով ջրածնային կապերը կոմպլեմենտար նուկլեոտիդների միջև։ ԴՆԹ պոլիմերազի մոլեկուլները՝ հիմնական վերարտադրության ֆերմենտը, կապվում են առանձնացված շղթաներին։ Այնուհետև ԴՆԹ պոլիմերազի մոլեկուլները սկսում են շարժվել մայր շղթաներով՝ օգտագործելով դրանք որպես կաղապարներ և սինթեզում են նոր դուստր շղթաներ՝ դրանց համար ընտրելով նուկլեոտիդներ՝ ըստ փոխլրացման սկզբունքի։

Կրկնօրինակման արդյունքում առաջանում են երկու նույնական երկշղթա ԴՆԹ մոլեկուլներ։ Նրանցից յուրաքանչյուրը պարունակում է սկզբնական մայր մոլեկուլի մեկ շղթա և մեկ նոր սինթեզված դուստր շղթա։

5. ԴՆԹ-ի մոլեկուլները, որոնք կազմում են հոմոլոգ քրոմոսոմները, նույնն են: Քույր քրոմատիդների կազմո՞ւմ։ Ինչո՞ւ։

Մեկ քրոմոսոմի քույր քրոմատիդներում ԴՆԹ-ի մոլեկուլները նույնական են (ունեն նույն նուկլեոտիդային հաջորդականությունը), քանի որ դրանք ձևավորվում են սկզբնական մայր ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կրկնօրինակման արդյունքում։ ԴՆԹ-ի երկու մոլեկուլներից յուրաքանչյուրը, որը կազմում է քույր քրոմատիդները, պարունակում է սկզբնական մայր ԴՆԹ մոլեկուլի (կաղապարի) մեկ շղթա և այս ձևանմուշի վրա սինթեզված մեկ նոր՝ դուստր շղթա:

Հոմոլոգ քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ի մոլեկուլները նույնական չեն։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ հոմոլոգ քրոմոսոմները տարբեր ծագում ունեն։ Հոմոլոգ քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգում մեկը մայրական է (ժառանգված է մորից), իսկ մյուսը՝ հայրական (ժառանգված է հորից)։

6. Ի՞նչ է նեկրոզը: Apoptosis? Որո՞նք են նմանություններն ու տարբերությունները նեկրոզի և ապոպտոզի միջև:

Նեկրոզը կենդանի օրգանիզմի բջիջների և հյուսվածքների մահն է, որը պայմանավորված է տարբեր բնույթի վնասակար գործոնների ազդեցությամբ:

Ապոպտոզը ծրագրավորված բջիջների մահն է, որը կարգավորվում է մարմնի կողմից (այսպես կոչված «բջջային ինքնասպանություն»):

Նմանություններ:

● Նեկրոզի և ապոպտոզի բջիջների մահվան երկու տեսակ է:

● Առաջանում է մարմնի կյանքի բոլոր փուլերում։

Տարբերությունները:

● Նեկրոսը բջիջների պատահական (չպլանավորված) մահ է, որը կարող է առաջանալ բարձր և ցածր ջերմաստիճանների, իոնացնող ճառագայթման, տարբեր քիմիական նյութերի (ներառյալ տոքսինների), մեխանիկական վնասվածքների, հյուսվածքների արյան մատակարարման կամ նյարդայնացման խանգարման կամ ալերգիկ ռեակցիայի հետևանքով: Ապոպտոզը սկզբում պլանավորվում է մարմնի կողմից (գենետիկորեն ծրագրավորված) և կարգավորվում նրա կողմից: Ապոպտոզի ժամանակ բջիջները մահանում են առանց ուղղակի վնասի, քանի որ դրանք ստանում են հատուկ մոլեկուլային ազդանշան՝ «ինքնաոչնչացման հրաման»։

● Ապոպտոզի արդյունքում մահանում են առանձին հատուկ բջիջներ (միայն նրանք, որոնք ստացել են «պատվերը»), և բջիջների ամբողջ խմբերը սովորաբար ենթարկվում են նեկրոտիկ մահվան:

● Վնասված բջիջներում նեկրոտիկ մահվան ժամանակ խախտվում է թաղանթների թափանցելիությունը, դադարում է սպիտակուցի սինթեզը, դադարում են նյութափոխանակության այլ պրոցեսներ, կործանվում են կորիզը, օրգանելները և, վերջապես, ամբողջ բջիջը։ Որպես կանոն, մահացող բջիջները հարձակվում են լեյկոցիտների կողմից, և նեկրոզի տարածքում զարգանում է բորբոքային ռեակցիա: Ապոպտոզի ժամանակ բջիջը բաժանվում է առանձին բեկորների՝ շրջապատված պլազմալեմայով։ Սովորաբար մահացած բջիջների բեկորները կլանում են սպիտակ արյան բջիջները կամ հարևան բջիջները՝ առանց բորբոքային պատասխան առաջացնելու:

Եվ (կամ) այլ նշանակալի հատկանիշներ:

7. Ի՞նչ նշանակություն ունի ծրագրավորված բջիջների մահը բազմաբջիջ օրգանիզմների կյանքում:

Բազմաբջջային օրգանիզմում ապոպտոզի հիմնական գործառույթներից մեկը բջջային հոմեոստազի ապահովումն է։ Ապոպտոզի շնորհիվ պահպանվում է տարբեր տեսակի բջիջների քանակի ճիշտ հարաբերակցությունը, ապահովվում է հյուսվածքների նորացում, հեռացվում են գենետիկորեն արատավոր բջիջները։ Ապոպտոզը կարծես ընդհատում է բջիջների բաժանման անսահմանությունը: Ապոպտոզի թուլացումը հաճախ հանգեցնում է չարորակ ուռուցքների և աուտոիմուն հիվանդությունների զարգացմանը (պաթոլոգիական գործընթացներ, որոնցում իմունային ռեակցիա է զարգանում մարմնի սեփական բջիջների և հյուսվածքների դեմ):

8. Ինչո՞ւ եք կարծում, որ կենդանի օրգանիզմների ճնշող մեծամասնությունում ժառանգական տեղեկատվության հիմնական պահպանողը ԴՆԹ-ն է, իսկ ՌՆԹ-ն կատարում է միայն օժանդակ գործառույթներ:

ԴՆԹ-ի մոլեկուլի երկշղթա բնույթն ընկած է դրա ինքնակրկնօրինակման (կրկնօրինակման) և վնասի վերացման գործընթացների հիմքում` վերականգնում (չվնասված շարանը ծառայում է որպես վնասված շարանը վերականգնելու մատրիցա): Լինելով միաշղթա՝ ՌՆԹ-ն ի վիճակի չէ վերարտադրվելու, և դրա վերականգնման գործընթացները խոչընդոտվում են: Բացի այդ, լրացուցիչ հիդրօքսիլ խմբի առկայությունը ռիբոզի վրա (համեմատած դեզօքսիրիբոզի հետ) ՌՆԹ-ն ավելի զգայուն է դարձնում հիդրոլիզի նկատմամբ, քան ԴՆԹ-ն։

Ի՞նչ է ինտերֆազը: Տերմինը գալիս է լատիներեն «inter» բառից, որը թարգմանվում է որպես «միջև» և հունարեն «phasis» - ժամանակաշրջան: Սա ամենակարեւոր շրջանն է, որի ընթացքում բջիջը աճում է և կուտակում սննդանյութերը՝ նախապատրաստվելով հաջորդ բաժանմանը: Ինտերֆազը զբաղեցնում է բջջի ամբողջ ցիկլի մեծ մասը, դրանում տեղի է ունենում բջջի ողջ կյանքի մինչև 90%-ը.

Ինչ է ինտերֆազը

Որպես կանոն, բջջի բաղադրիչների հիմնական մասը աճում է ամբողջ փուլի ընթացքում, ուստի բավականին դժվար է առանձնացնել դրա առանձին փուլերը: Այնուամենայնիվ, կենսաբանները ինտերֆազը բաժանել են երեք մասի՝ կենտրոնանալով բջջի միջուկում վերարտադրության ժամանակի վրա։

Ինտերֆազային շրջաններ՝ G(1) փուլ, S փուլ, G(2) փուլ: Նախասինթետիկ շրջանը (G1), որի անունը գալիս է անգլերենի բացից, որը թարգմանվում է որպես «ինտերվալ», սկսվում է բաժանումից անմիջապես հետո: Սա շատ երկար ժամանակահատված է, որը տևում է տաս ժամից մինչև մի քանի օր։ Հենց այս ժամանակահատվածում տեղի է ունենում նյութերի կուտակում և գենետիկական նյութի կրկնապատկման նախապատրաստություն՝ սկսվում է ՌՆԹ-ի սինթեզը և ձևավորվում են անհրաժեշտ սպիտակուցներ։

Ի՞նչ է ինտերֆազն իր վերջին շրջանում: Նախասինթետիկ փուլում մեծանում է ռիբոսոմների թիվը, մեծանում է կոպիտ էնդոպլազմիկ ցանցի մակերեսը և հայտնվում են նոր միտոքոնդրիաներ: Բջիջը, սպառելով մեծ էներգիա, արագ է աճում։

Տարբերակված բջիջները, որոնք այլևս չեն կարողանում բաժանվել, մնում են հանգստի փուլում, որը կոչվում է G0:

Ինտերֆազի հիմնական շրջանը

Անկախ նրանից, թե ինչ գործընթացներ են տեղի ունենում բջջում ինտերֆազի ընթացքում, ենթափուլերից յուրաքանչյուրը կարևոր է միտոզի ընդհանուր պատրաստման համար: Այնուամենայնիվ, սինթետիկ շրջանը կարելի է անվանել շրջադարձային, քանի որ դրա ընթացքում է, որ քրոմոսոմները կրկնապատկվում են և սկսվում է բաժանման անմիջական նախապատրաստումը։ ՌՆԹ-ն շարունակում է սինթեզվել, բայց անմիջապես միանում է քրոմոսոմային սպիտակուցներին՝ սկսելով ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը:

Այս մասում բջիջի միջֆազը տևում է վեցից տասը ժամ։ Արդյունքում, յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կրկնապատկվում է և արդեն բաղկացած է մի զույգ քույր քրոմատիդներից, որոնք հետո ցրվում են լիսեռի բևեռներին: Սինթետիկ փուլում ցենտրիոլները կրկնապատկվում են, եթե, իհարկե, դրանք առկա են բջջում։ Այս ժամանակահատվածում քրոմոսոմները կարելի է տեսնել մանրադիտակի տակ:

Երրորդ շրջան

Գենետիկորեն քրոմատիդները բացարձակապես նույնական են, քանի որ նրանցից մեկը մայրական է, իսկ երկրորդը կրկնօրինակվում է մեսենջեր ՌՆԹ-ի միջոցով:

Հենց տեղի է ունենում ամբողջ գենետիկական նյութի ամբողջական կրկնապատկում, սկսվում է հետսինթետիկ շրջանը, որը նախորդում է բաժանմանը: Դրան հաջորդում է միկրոխողովակների ձևավորումը, որոնցից հետագայում կձևավորվի spindle, իսկ քրոմատիդները կտարվեն դեպի բևեռները: Պահվում է նաև էներգիա, քանի որ միտոզի ժամանակ սննդանյութերի սինթեզը նվազում է։ Հետսինթետիկ շրջանի տեւողությունը կարճ է, սովորաբար տեւում է ընդամենը մի քանի ժամ։

Անցակետեր

Այս գործընթացի ընթացքում բջիջը պետք է անցնի որոշակի անցակետեր՝ կարևոր «մարկերներ», որից հետո անցնի մեկ այլ փուլ։ Եթե ինչ-ինչ պատճառներով բջիջը չկարողացավ անցնել անցակետը, ապա ամբողջ բջջային ցիկլը սառչում է, և հաջորդ փուլը չի սկսվի այնքան ժամանակ, քանի դեռ չեն շտկվել այն խնդիրները, որոնք թույլ չեն տվել անցնել անցակետով:

Գոյություն ունեն չորս հիմնական կետեր, որոնցից շատերը գտնվում են հենց ինտերֆազում: Բջիջն անցնում է առաջին հսկիչ կետը նախասինթետիկ փուլում, երբ ստուգվում է ԴՆԹ-ի ամբողջականությունը։ Եթե ամեն ինչ ճիշտ է, ապա սկսվում է սինթետիկ շրջանը։ Դրանում հաշտեցման կետը ԴՆԹ-ի վերարտադրության ճշգրտության ստուգումն է: Հետսինթեզի փուլում անցակետը ստուգում է նախորդ երկու կետերում վնասների կամ բացթողումների համար: Այս փուլը նաև ստուգում է, թե որքանով են ամբողջությամբ վերարտադրվել և բջիջները: Նրանք, ովքեր չեն հանձնում այս թեստը, իրավունք չունեն մասնակցել միտոզի:

Խնդիրներ ինտերֆազում

Բջջային նորմալ ցիկլի խախտումը կարող է հանգեցնել ոչ միայն միտոզի ձախողումների, այլև պինդ ուռուցքների ձևավորմանը: Ընդ որում, դա նրանց արտաքին տեսքի հիմնական պատճառներից մեկն է։ Յուրաքանչյուր փուլի բնականոն ընթացքը, որքան էլ այն կարճ լինի, կանխորոշում է հետագա փուլերի հաջող ավարտը և խնդիրների բացակայությունը։ Ուռուցքային բջիջները փոփոխություններ ունեն բջջային ցիկլի անցակետերում:

Օրինակ՝ վնասված ԴՆԹ-ով բջիջում միջֆազի սինթետիկ շրջանը չի առաջանում։ Տեղի են ունենում մուտացիաներ, որոնք հանգեցնում են p53 սպիտակուցի գեների կորստի կամ փոփոխության: Բջիջներում բջջային ցիկլի արգելափակում չկա, և միտոզը սկսվում է ժամանակից շուտ: Նման խնդիրների արդյունքը մուտանտի բջիջների մեծ քանակությունն է, որոնց մեծ մասը կենսունակ չէ։ Այնուամենայնիվ, նրանք, որոնք կարող են գործել, առաջացնում են չարորակ բջիջներ, որոնք կարող են շատ արագ բաժանվել հանգստի կարճատև կամ բացակայության պատճառով: Ինտերֆազի առանձնահատկությունը թույլ է տալիս մուտանտ բջիջներից բաղկացած չարորակ ուռուցքներին այդքան արագ բաժանվել:

Ինտերֆազի տևողությունը

Բերենք մի քանի օրինակ, թե որքան երկար է տեւում ինտերֆազային շրջանը բջիջի կյանքում՝ համեմատած միտոզի հետ: Սովորական մկների բարակ աղիքի էպիթելում «հանգստի փուլը» տևում է առնվազն տասներկու ժամ, իսկ ինքնին միտոզը տևում է 30 րոպեից մինչև մեկ ժամ: Բջիջները, որոնք կազմում են լոբի արմատը, բաժանվում են յուրաքանչյուր 25 ժամը մեկ, ընդ որում M փուլը (միտոզ) տևում է մոտ կես ժամ:

Ի՞նչ է ինտերֆազը բջջային կյանքի համար: Սա ամենակարևոր շրջանն է, առանց որի անհնար կլիներ ոչ միայն միտոզը, այլև ամբողջ բջջային կյանքը։