IHMISEN HERMOJÄRJESTELMÄN KEHITTÄMINEN

AIVOJEN MUODOSTUMINEN HENNITYKSESTÄ SYNTYMÄÄN

Kun munasolu on fuusioitunut siittiöiden kanssa (hedelmöitys), uusi solu alkaa jakautua. Hetken kuluttua näistä uusista soluista muodostuu kupla. Vesikkelin yksi seinä pullistuu sisäänpäin, ja seurauksena muodostuu alkio, joka koostuu kolmesta solukerroksesta: uloin kerros on ektoderma, sisäinen - endodermi ja niiden välillä mesoderma. Hermosto kehittyy uloimmasta itukerroksesta - ektodermista. Ihmisillä toisen viikon lopussa hedelmöityksen jälkeen primaariepiteelin osa erottuu ja hermolevy muodostuu. Sen solut alkavat jakautua ja erilaistua, minkä seurauksena ne eroavat jyrkästi ihoepiteelin viereisistä soluista (kuva 1.1). Solunjakautumisen seurauksena hermolevyn reunat kohoavat ja hermolaskokset ilmestyvät.

Kolmannen raskausviikon lopussa harjanteiden reunat sulkeutuvat muodostaen hermoputken, joka uppoaa vähitellen alkion mesodermiin. Putken päissä on säilynyt kaksi neurohuokosta (aukkoa) - etu- ja takaosa. Neljännen viikon loppuun mennessä neurohuokoset ovat kasvaneet umpeen. Hermoputken pääpää laajenee, ja aivot alkavat kehittyä siitä ja muusta - selkäydin. Tässä vaiheessa aivoja edustaa kolme kuplaa. Jo 3.–4. viikolla hermoputkesta erotetaan kaksi aluetta: dorsaalinen (pterygoid plate) ja ventraal (tyvilevy). Pterygoidilevystä kehittyvät hermoston sensoriset ja assosiatiiviset elementit ja tyvilevystä motoriset elementit. Ihmisen etuaivojen rakenteet kehittyvät kokonaan pterygoidilevystä.

Ensimmäisen 2 kuukauden aikana Raskauden aikana muodostuu aivojen pää- (keskipitkäaivoinen) taivutus: etuaivot ja väliaivot taipuvat eteenpäin ja alaspäin suorassa kulmassa hermoputken pituusakseliin nähden. Myöhemmin muodostuu vielä kaksi mutkaa: kohdunkaulan ja silta. Samaan aikaan ensimmäinen ja kolmas aivorakkula erotetaan lisävaoilla toissijaisiksi rakkuloiksi, ja 5 aivorakkulaa ilmestyy. Ensimmäisestä kuplista muodostuvat aivopuoliskot, toisesta - välilihas, joka kehitysprosessissa erottuu talamukseksi ja hypotalamukseksi. Jäljellä olevista kuplista muodostuvat aivorunko ja pikkuaivot. 5.–10. kehitysviikolla telenkefalonin kasvu ja erilaistuminen alkaa: muodostuu aivokuori ja subkortikaaliset rakenteet. Tässä kehitysvaiheessa aivokalvot ilmestyvät, hermoston perifeerisen autonomisen järjestelmän gangliot, lisämunuaiskuoren aine muodostuvat. Selkäydin saa lopullisen rakenteensa.

Seuraavan 10-20 viikon aikana. Raskaus päättää kaikkien aivojen osien muodostumisen, tapahtuu aivojen rakenteiden erilaistumisprosessi, joka päättyy vasta murrosiän alkaessa (kuva 1.2). Puolipalloista tulee aivojen suurin osa. Päälohkot erotetaan (etu-, parietaali-, temporaalinen ja takaraivo), muodostuu aivopuoliskon muodonmuutoksia ja uurteita. Selkäytimeen kohdunkaulan ja lannerangan alueella muodostuu paksuuntumia, jotka liittyvät vastaavien raajan vöiden hermotukseen. Pikkuaivot saavat lopullisen muotonsa. Raskauden viimeisinä kuukausina hermosäikeiden myelinaatio (hermosäikeiden peittäminen erityisillä kuorilla) alkaa, joka päättyy syntymän jälkeen.

Aivot ja selkäydin on peitetty kolmella kalvolla: kova, arachnoid ja pehmeä. Aivot on suljettu kalloon, ja selkäydin on suljettu selkäydinkanavaan. Vastaavat hermot (selkäydin- ja kallohermot) poistuvat keskushermostosta luissa olevien erityisten aukkojen kautta.

Aivojen alkionkehitysprosessissa aivorakkuloiden ontelot modifioidaan ja muunnetaan aivokammioiden järjestelmäksi, jotka pysyvät yhteydessä selkäydinkanavan onteloon. Aivopuoliskojen keskiontelot muodostavat melko monimutkaisen muodon sivukammiot. Niiden parillisiin osiin kuuluvat etummaiset sarvet, jotka sijaitsevat etulohkoissa, takasarvet, jotka sijaitsevat takaraivolohkoissa, ja alemmat sarvet, jotka sijaitsevat ohimolohkoissa. Sivukammiot on yhdistetty väliensefalonin onteloon, joka on kolmas kammio. Erityisen kanavan (Sylvian akveduktin) kautta III kammio on yhdistetty IV kammioon; Neljäs kammio muodostaa takaaivojen ontelon ja siirtyy selkäydinkanavaan. IV kammion sivuseinillä on Luschkan aukot ja yläseinässä - Magendien aukko. Näiden aukkojen kautta kammioiden ontelo on yhteydessä subarachnoidaaliseen tilaan. Nestettä, joka täyttää aivojen kammiot, kutsutaan endolymfiksi ja se muodostuu verestä. Endolymfin muodostumisprosessi tapahtuu erityisissä verisuonten plexuksissa (niitä kutsutaan suonikalvon plexuksiksi). Tällaiset plexukset sijaitsevat aivokammioiden III ja IV onteloissa.

Aivojen alukset. Ihmisen aivot saavat erittäin intensiivisesti verta. Tämä johtuu ensisijaisesti siitä, että hermokudos on yksi kehomme tehokkaimmista. Jopa yöllä, kun pidämme tauon päivätyöstä, aivomme jatkavat intensiivistä työtä (katso lisätietoja kohdasta "Aivojen aktivoiminen"). Verensyöttö aivoihin tapahtuu seuraavan kaavion mukaisesti. Aivot saavat verta kahden pääverisuoniparin kautta: yhteiset kaulavaltimot, jotka kulkevat kaulassa ja niiden pulsaatio on helposti havaittavissa, sekä selkärangan lateraalisiin osiin sulkeutuva nikamavaltimopari (katso liite). 2). Kun nikamavaltimot lähtevät viimeisestä kaulanikamasta, ne sulautuvat yhdeksi tyvivaltimoksi, joka kulkee erityisessä ontelossa sillan pohjassa. Aivojen pohjalta muodostuu lueteltujen valtimoiden fuusion seurauksena rengasmainen verisuoni. Siitä viuhkamaiset verisuonet (valtimot) peittävät koko aivot, mukaan lukien aivopuoliskot.

Laskimoveri kerätään erityisiin aukkoihin ja poistuu aivoista kaulalaskimoiden kautta. Aivojen verisuonet on upotettu pia materiin. Suonet haarautuvat monta kertaa ja tunkeutuvat aivokudokseen ohuiden kapillaarien muodossa.

Ihmisen aivot on suojattu luotettavasti infektioilta ns veri-aivoeste. Tämä este muodostuu jo raskausajan ensimmäisellä kolmanneksella ja sisältää kolme aivokalvoa (uloin on kova, sitten araknoidinen ja pehmeä, joka on aivojen pinnan vieressä, sisältää verisuonia) ja verihiussuonien seinämät aivoista. Toinen tämän esteen olennainen osa on verisuonia ympäröivät globaalit kalvot, jotka muodostuvat gliasolujen prosesseista. Erilliset gliasolujen kalvot ovat tiiviisti vierekkäin, mikä luo rakoliitoksia keskenään.

Aivoissa on alueita, joilla veri-aivoeste puuttuu. Nämä ovat hypotalamuksen alue, III kammion ontelo (subfornikal-elin) ja IV kammion ontelo (area postrema). Täällä verisuonten seinämillä on erityiset paikat (ns. fenestrated eli rei'itetty vaskulaarinen epiteeli), joissa hormoneja ja niiden esiasteita työnnetään aivohermosoluista verenkiertoon. Näitä prosesseja käsitellään tarkemmin luvussa. 5.

Siten lapsen kehitys alkaa hedelmöityshetkestä (munan fuusio siittiöiden kanssa). Tänä aikana, joka kestää lähes kaksi vuosikymmentä, ihmisen kehitys käy läpi useita vaiheita (taulukko 1.1).

Kysymyksiä

1. Ihmisen keskushermoston kehitysvaiheet.

2. Lapsen hermoston kehitysjaksot.

3. Mikä muodostaa veri-aivoesteen?

4. Mistä hermoputken osasta kehittyvät keskushermoston sensoriset ja motoriset elementit?

5. Aivojen verenkiertokaavio.

Kirjallisuus

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Neurokirurgisen anatomian atlas. M., 1990.

Morenkov E.D. Ihmisaivojen morfologia. M.: Moskovan kustantamo. unta, 1978.

Olenev S.N. Kehittyvät aivot. L., 1979.

Saveliev S.D. Ihmisaivojen stereoskooppinen atlas. Moskova: Alue XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Neurologian perusteet. M., 1976.

Hermoston luokitus ja rakenne

Hermoston arvo.

HERMOJÄRJESTELMÄN MERKITYS JA KEHITYS

Hermoston tärkein merkitys on varmistaa organismin paras sopeutuminen ulkoisen ympäristön vaikutuksiin ja sen reaktioiden toteuttaminen kokonaisuutena. Reseptorin vastaanottama ärsytys aiheuttaa hermoimpulssin, joka välittyy keskushermostoon (CNS), jossa tiedon analysointi ja synteesi, mikä johtaa vastaukseen.

Hermosto muodostaa yhteyden yksittäisten elinten ja elinjärjestelmien välillä (1). Se säätelee ihmis- ja eläinkehon kaikissa soluissa, kudoksissa ja elimissä tapahtuvia fysiologisia prosesseja (2). Joillekin elimille hermojärjestelmällä on laukaiseva vaikutus (3). Tässä tapauksessa toiminta on täysin riippuvainen hermoston vaikutuksista (esimerkiksi lihas supistuu sen vuoksi, että se vastaanottaa impulsseja keskushermostosta). Toisille se vain muuttaa heidän nykyistä toimintatasoaan (4). (Esimerkiksi sydämeen tuleva impulssi muuttaa sen työtä, hidastaa tai kiihtyy, vahvistaa tai heikentää).

Hermoston vaikutukset tapahtuvat erittäin nopeasti (hermoimpulssi etenee nopeudella 27-100 m/s tai enemmän). Iskun osoite on erittäin tarkka (kohdennettu tiettyihin elimiin) ja tiukasti annosteltu. Monet prosessit johtuvat keskushermoston palautteen läsnäolosta sen säätelemien elinten kanssa, jotka lähettämällä afferentteja impulsseja keskushermostoon ilmoittavat sille saadun vaikutuksen luonteesta.

Mitä monimutkaisempi hermosto on organisoitunut ja kehittynyt, mitä monimutkaisempia ja monipuolisempia organismin reaktiot ovat, sitä täydellisemmin se mukautuu ulkoisen ympäristön vaikutuksiin.

Hermosto on perinteisesti jaettu rakenteen mukaan kahteen pääosastoon: keskushermostoon ja ääreishermostoon.

TO keskushermosto sisältää aivot ja selkäytimen perifeerinen- hermot, jotka ulottuvat aivoista ja selkäytimestä sekä hermosolmukkeista gangliot(hermosolujen kerääntyminen kehon eri osiin).

Toiminnallisten ominaisuuksien mukaan hermosto jakaa somaattisiksi tai aivo-selkäydin- ja vegetatiiviseksi.

TO somaattinen hermosto viittaavat siihen hermoston osaan, joka hermoi tuki- ja liikuntaelimiä ja antaa herkkyyttä kehollemme.

TO autonominen hermosto sisältää kaikki muut osastot, jotka säätelevät sisäelinten toimintaa (sydän, keuhkot, erityselimet jne.), verisuonten ja ihon sileät lihakset, erilaiset rauhaset ja aineenvaihdunta (sillä on troofinen vaikutus kaikkiin elimiin, mukaan lukien luustolihakset).

Hermosto alkaa muodostua alkion kehityksen kolmannella viikolla ulomman itukerroksen (ektodermin) selkäosasta. Ensin muodostuu hermolevy, joka muuttuu vähitellen uraksi, jossa on kohotetut reunat. Uran reunat lähestyvät toisiaan ja muodostavat suljetun hermoputken . Pohjalta(häntä) osa hermoputkea, joka muodostaa selkäytimen, muualta (etuosa) - kaikki aivojen osat: pitkittäisydin, silta ja pikkuaivot, keskiaivot, keski- ja suuret aivopuoliskot.

Aivoissa erotetaan kolme osaa alkuperän, rakenteellisten ominaisuuksien ja toiminnallisen merkityksen perusteella: runko, subkortikaalinen alue ja aivokuori. aivorunko- Tämä on muodostus, joka sijaitsee selkäytimen ja aivopuoliskojen välissä. Se sisältää pitkittäisydin, keskiaivot ja väliaivot. Subkortikaaliin kutsutaan tyvihermoiksi. Aivokuori on aivojen korkein osa.

Kehitysprosessissa hermoputken etuosasta muodostuu kolme jatketta - primaariset aivorakkulat (etu-, keski- ja takaosa tai rombinen). Tätä aivojen kehitysvaihetta kutsutaan vaiheeksi kolmen kuplan kehitystä(loppupaperi I, A).

3 viikon ikäisessä alkiossa suunnitellaan ja 5 viikon ikäisessä alkiossa etu- ja rombisen rakon jakautuminen vielä kahteen osaan poikittaisen uurteen avulla, minkä seurauksena viisi aivorakkoa. rakot muodostuvat - viiden kuplan vaihe(loppupaperi I, B).

Nämä viisi aivorakkulaa synnyttävät kaikki aivojen osat. Aivokuplat kasvavat epätasaisesti. Voimakkaimmin kehittyy eturakko, joka on jo varhaisessa kehitysvaiheessa jaettu pitkittäisvaolla oikealle ja vasemmalle. Alkion kehityksen kolmannessa kuukaudessa muodostuu corpus callosum, joka yhdistää oikean ja vasemman pallonpuoliskon, ja etummaisen rakon takaosat peittävät kokonaan välikalvon. Sikiön kohdunsisäisen kehityksen viidentenä kuukautena puolipallot ulottuvat keskiaivoon ja kuudennessa kuukaudessa ne peittävät sen kokonaan (väri. Taulukko II). Tähän mennessä kaikki aivojen osat ovat hyvin ilmaistuja.

4. Hermokudos ja sen päärakenteet

Hermokudos sisältää pitkälle erikoistuneita hermosoluja, joita kutsutaan neuronit, ja solut neuroglia. Jälkimmäiset ovat tiiviisti yhteydessä hermosoluihin ja suorittavat tuki-, eritys- ja suojatoimintoja.

• 1) Selän induktio tai primaarinen neurulaatio - 3-4 viikon raskausjakso;
• 2) Ventraalinen induktio - 5-6 raskausviikon ajanjakso;
• 3) Neuronaalinen lisääntyminen - 2-4 kuukauden raskausjakso;
• 4) Muuttoliike - 3-5 kuukauden raskausaika;
• 5) Organisaatio - 6-9 kuukauden sikiön kehitysjakso;
• 6) Myelinaatio - kestää syntymähetkestä ja sitä seuraavasta postnataalisesta sopeutumisajasta.

V raskauden ensimmäinen kolmannes seuraavat sikiön hermoston kehitysvaiheet tapahtuvat:

Selän induktio tai primaarinen neurulaatio - yksilöllisten kehitysominaisuuksien vuoksi se voi vaihdella ajallisesti, mutta pysyy aina 3-4 viikkoa (18-27 päivää hedelmöittymisen jälkeen) raskausajan kuluessa. Tänä aikana tapahtuu hermolevyn muodostuminen, joka reunojen sulkemisen jälkeen muuttuu hermoputkeksi (4-7 raskausviikkoa).

Ventraalinen induktio - tämä sikiön hermoston muodostumisvaihe saavuttaa huippunsa 5-6 raskausviikolla. Tänä aikana hermoputkeen (sen etupäähän) ilmestyy 3 laajentunutta onteloa, joista sitten muodostuu:

1. (kalloontelo) - aivot;

2. ja 3. ontelosta - selkäytimestä.

Kolmeen kuplaan jakautumisen ansiosta hermosto kehittyy edelleen ja sikiön aivojen alkeet kolmesta kuplasta muuttuvat jakautumalla viideksi.

Etuaivoista muodostuvat telencephalon ja väliaivot.

Takaosasta aivorakko - pikkuaivojen ja medulla oblongatan muniminen.

Osittaista hermosolujen lisääntymistä tapahtuu myös raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana.

Selkäydin kehittyy nopeammin kuin aivot, ja siksi se myös alkaa toimia nopeammin, minkä vuoksi sillä on tärkeämpi rooli sikiön kehityksen alkuvaiheissa.

Mutta raskauden ensimmäisellä kolmanneksella vestibulaarisen analysaattorin kehittäminen ansaitsee erityistä huomiota. Hän on pitkälle erikoistunut analysaattori, joka vastaa sikiöstä avaruuden liikkeen havaitsemisesta ja asennonmuutoksen tuntemisesta. Tämä analysaattori muodostuu jo 7. kohdunsisäisen kehityksen viikolla (aikaisemmin kuin muut analysaattorit!), ja 12. viikolla hermosäikeet ovat jo lähestymässä sitä. Hermosäikeiden myelinisoituminen alkaa ensimmäisten liikkeiden ilmaantuessa sikiöön - 14 raskausviikolla. Mutta impulssien johtamiseksi vestibulaarisista ytimistä selkäytimen etusarvien motorisiin soluihin, vestibulo-selkäydintie on myelinisoitava. Sen myelinisoituminen tapahtuu 1-2 viikon kuluttua (15-16 raskausviikkoa).

Siksi vestibulaarisen refleksin varhaisen muodostumisen vuoksi, kun raskaana oleva nainen liikkuu avaruudessa, sikiö siirtyy kohtuonteloon. Tämän ohella sikiön liikkuminen avaruudessa on "ärsyttävä" tekijä vestibulaariselle reseptorille, joka lähettää impulsseja sikiön hermoston jatkokehitykseen.

Sikiön kehityksen rikkominen eri tekijöiden vaikutuksesta tänä aikana johtaa vastasyntyneen lapsen vestibulaarilaitteen häiriöihin.

2. raskauskuukauteen asti sikiöllä on sileä aivojen pinta, joka on peitetty medulloblasteista koostuvalla ependyymikerroksella. Kohdunsisäisen kehityksen 2. kuukauteen mennessä aivokuori alkaa muodostua neuroblastien kulkeutuessa päällimmäiseen reunakerrokseen ja muodostaa siten aivojen harmaan aineen anlagen.

Kaikki haitalliset tekijät sikiön hermoston kehityksen ensimmäisellä kolmanneksella johtavat vakaviin ja useimmissa tapauksissa peruuttamattomiin häiriöihin sikiön hermoston toiminnassa ja edelleen muodostumisessa.

Raskauden toinen kolmannes.

Jos raskauden ensimmäisellä kolmanneksella tapahtuu hermoston pääasennus, niin toisella kolmanneksella sen intensiivinen kehitys tapahtuu.

Hermosolujen proliferaatio on pääasiallinen ontogeneesiprosessi.

Tässä kehitysvaiheessa esiintyy aivorakkuloiden fysiologista dropsiaa. Tämä johtuu siitä, että aivo-selkäydinneste, joka tulee aivojen kupliin, laajentaa niitä.

Viidennen raskauskuukauden loppuun mennessä muodostuu kaikki aivojen pääurit ja myös Luschkan aukot, joiden kautta aivo-selkäydinneste tulee aivojen ulkopinnalle ja pesee sen.

4-5 kuukauden sisällä aivojen kehityksestä pikkuaivot kehittyvät intensiivisesti. Se saa tyypillisen kierteisyyden ja jakautuu muodostaen pääosiaan: etu-, taka- ja follikkeli-kyhmymäiset lohkot.

Myös raskauden toisella kolmanneksella tapahtuu solujen vaeltamisen vaihe (kuukausi 5), jonka seurauksena vyöhykettä ilmenee. Sikiön aivoista tulee enemmän samankaltaisia ​​kuin aikuisen lapsen aivot.

Kun sikiö altistuu haitallisille tekijöille raskauden toisen ajanjakson aikana, syntyy elämän kanssa yhteensopivia häiriöitä, koska hermoston muniminen tapahtui ensimmäisen raskauskolmanneksen aikana. Tässä vaiheessa häiriöt liittyvät aivorakenteiden alikehittymiseen.

Raskauden kolmas kolmannes.

Tänä aikana aivorakenteiden organisoituminen ja myelinoituminen tapahtuu. Vaurot ja käänteet niiden kehityksessä lähestyvät loppuvaihetta (7-8 tiineyskuukautta).

Hermostorakenteiden organisoitumisvaihe ymmärretään morfologiseksi erilaistumiseksi ja spesifisten hermosolujen syntymiseksi. Solujen sytoplasman kehittymisen ja solunsisäisten organellien lisääntymisen yhteydessä lisääntyy hermostorakenteiden kehittymiselle välttämättömien aineenvaihduntatuotteiden muodostuminen: proteiinit, entsyymit, glykolipidit, välittäjät jne. Samanaikaisesti Näissä prosesseissa tapahtuu aksonien ja dendriittien muodostumista hermosolujen välisten synoptisten kontaktien varmistamiseksi.

Hermorakenteiden myelinisaatio alkaa 4-5 raskauskuukaudesta ja päättyy lapsen ensimmäisen, toisen elinvuoden lopussa, kun lapsi alkaa kävellä.

Epäsuotuisten tekijöiden vaikutuksesta raskauden kolmannella kolmanneksella sekä ensimmäisen elinvuoden aikana, kun pyramidaalisten teiden myelinisaatioprosessit päättyvät, vakavia häiriöitä ei esiinny. Rakenteessa voi olla pieniä muutoksia, jotka selviää vain histologisella tutkimuksella.

Aivo-selkäydinnesteen ja aivojen ja selkäytimen verenkiertojärjestelmän kehittyminen.

Ensimmäisellä raskauskolmanneksella (1 - 2 raskauskuukautta), kun tapahtuu viiden aivorakkulan muodostuminen, ensimmäisen, toisen ja viidennen aivorakkulan ontelossa tapahtuu vaskulaaristen plexusten muodostumista. Nämä plexukset alkavat erittää erittäin väkevää aivo-selkäydinnestettä, joka on itse asiassa ravintoaine, koska sen koostumuksessa on korkea proteiini- ja glykogeenipitoisuus (yli 20 kertaa, toisin kuin aikuisilla). Viina - tänä aikana on tärkein ravintoaineiden lähde hermoston rakenteiden kehittämiseen.

Vaikka aivorakenteiden kehitys tukee CSF:ää, 3-4 raskausviikolla muodostuvat ensimmäiset verenkiertoelimistön suonet, jotka sijaitsevat pehmeässä araknoidikalvossa. Aluksi valtimoiden happipitoisuus on hyvin alhainen, mutta kohdunsisäisen kehityksen 1.-2. kuukautena verenkiertojärjestelmä kypsyy. Ja toisen raskauskuukauden aikana verisuonet alkavat kasvaa ydinytimeen muodostaen verenkiertoverkoston.

Viidenteen hermoston kehityskuukauteen mennessä ilmestyvät etu-, keski- ja taka-aivovaltimot, jotka liittyvät toisiinsa anastomoosien avulla ja jotka edustavat aivojen täydellistä rakennetta.

Selkäytimen verenkierto tulee useammista lähteistä kuin aivoista. Selkäytimeen menevä veri tulee kahdesta nikamavaltimosta, jotka haarautuvat kolmeen valtimotiehen, jotka vuorostaan ​​kulkevat pitkin koko selkäydintä ruokkien sitä. Etusarvet saavat enemmän ravinteita.

Laskimojärjestelmä eliminoi vakuuksien muodostumisen ja on eristyneempi, mikä edistää aineenvaihdunnan lopputuotteiden nopeaa poistumista keskuslaskimoiden kautta selkäytimen pintaan ja selkärangan laskimoplexeihin.

Sikiön kolmannen, neljännen ja lateraalisen kammion verenkierron piirre on näiden rakenteiden läpi kulkevien kapillaarien leveämpi koko. Tämä johtaa hitaampaan verenkiertoon, mikä johtaa intensiivisempään ravitsemukseen.

Keskushermoston kehitysvaiheet

Monisoluisten organismien ilmestyminen oli ensisijainen ärsyke viestintäjärjestelmien erilaistumiselle, jotka varmistavat kehon reaktioiden eheyden, sen kudosten ja elinten välisen vuorovaikutuksen. Tämä vuorovaikutus voi tapahtua sekä humoraalisella tavalla hormonien ja aineenvaihduntatuotteiden pääsyn kautta vereen, imusolmukkeeseen ja kudosnesteeseen että hermoston toiminnasta johtuen, mikä varmistaa hermoston nopean välittymisen tarkasti määriteltyihin tavoitteita.

Selkärangattomien hermosto

Hermosto erikoistuneena integraatiojärjestelmänä rakenteellisen ja toiminnallisen kehityksen polulla kulkee useiden vaiheiden läpi, joille protostoomeissa ja deuterostomeissa voidaan luonnehtia rinnakkaisuuden ja fylogeneettisen plastisuuden piirteitä.

Selkärangattomien joukossa primitiivisin hermoston tyyppi muodossa diffuusi neuroverkko esiintyy suolen onteloiden tyypeissä. Heidän hermostoverkostonsa on moni- ja bipolaaristen hermosolujen kertymä, joiden prosessit voivat risteytyä, liittyä toisiinsa ja joista puuttuu toiminnallinen erilaistuminen aksoneiksi ja dendriiteiksi. Diffuusi hermostoverkko ei ole jaettu keskus- ja perifeerisiin osiin, ja se voidaan paikantaa ektodermiin ja endodermiin.

epidermaaliset hermoplexukset coelenteraattien hermostoverkkoja muistuttavia aineita löytyy myös paremmin organisoituneista selkärangattomista (litamadot ja annelidit), mutta tässä ne ovat alisteisessa asemassa keskushermostoon (CNS) nähden, joka erottuu itsenäisenä osastona.

Esimerkkinä tällaisesta hermoelementtien keskittämisestä ja keskittymisestä voidaan mainita ortogonaalinen hermosto litteät madot. Korkeampien turbellaaristen ortogoni on järjestynyt rakenne, joka koostuu assosiatiivisista ja motorisista soluista, jotka yhdessä muodostavat useita paria pitkittäisiä johtoja tai runkoja, joita yhdistää suuri määrä poikittaisia ​​ja rengasmaisia ​​komissuraalisia runkoja. Hermoelementtien keskittymiseen liittyy niiden upottaminen kehon syvyyksiin.

Litteät madot ovat kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä, joilla on hyvin määritelty pituussuuntainen kehon akseli. Liikkuminen vapaana elävissä muodoissa tapahtuu pääasiassa päätä kohti, jossa reseptorit ovat keskittyneet, mikä merkitsee ärsytyslähteen lähestymistä. Näihin turbellaarireseptoreihin kuuluvat pigmenttisilmät, hajukuopat, statokystit ja ihon aistisolut, joiden läsnäolo edistää hermokudoksen keskittymistä kehon etupäähän. Tämä prosessi johtaa muodostumiseen pään ganglio, jota Ch. Sherringtonin osuvan ilmaisun mukaan voidaan pitää ganglionipäällysrakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Hermoelementtien ganglionisaatio kehittyy edelleen korkeammissa selkärangattomissa, annelideissa, nilviäisissä ja niveljalkaisissa. Useimmissa annelideissa vatsan rungot ovat ganglionisoituja siten, että jokaiseen kehon segmenttiin muodostuu yksi gangliopari, joka on yhdistetty sideaineilla toiseen viereisessä segmentissä sijaitsevaan pariin.

Yhden segmentin gangliot primitiivisissä annelideissa on yhdistetty toisiinsa poikittaisliitoksilla, ja tämä johtaa muodostumiseen tikkaat hermosto. Edistyneemmissä annelidiryhmissä vatsan rungot pyrkivät lähentymään oikean ja vasemman puolen hermosolmujen täydelliseen yhteensulautumiseen ja siirtymiseen skaalausta ketjuhermosto. Hermoston identtinen ketjutyyppinen rakenne on olemassa myös niveljalkaisissa, joissa hermoelementtien pitoisuus on erilainen, mikä voidaan suorittaa paitsi yhden segmentin viereisten ganglioiden fuusion, myös peräkkäisten ganglioiden fuusion vuoksi eri segmenteistä.

Selkärangattomien hermoston evoluutio ei kulje vain hermoelementtien keskittymisreittiä pitkin, vaan myös hermosolmujen rakenteellisten suhteiden komplikaatioiden suuntaan. Ei ole sattumaa, että nykyaikainen kirjallisuus huomauttaa taipumus verrata vatsahermoa selkärankaisten selkäytimeen. Kuten selkäytimessä, ganglioissa havaitaan pinnallinen polkujärjestely, ja neuropili erottuu motorisiksi, sensori- ja assosiatiivisiksi alueiksi. Tämä samankaltaisuus, joka on esimerkki rinnakkaisuudesta kudosrakenteiden kehityksessä, ei kuitenkaan sulje pois anatomisen organisaation erikoisuutta. Esimerkiksi annelidien ja niveljalkaisten runkoaivojen sijainti kehon vatsan puolella määritti motorisen neuropilin sijainnin ganglion selkäpuolelle, ei vatsan puolelle, kuten selkärankaisilla.

Ganglionisaatioprosessi selkärangattomissa voi johtaa muodostumiseen hajanainen nodulaarinen hermosto, löytyy nilviäisistä. Tässä lukuisessa suvussa on fylogeneettisesti primitiivisiä muotoja, joiden hermosto on verrattavissa litteän madon ortogoniin (sivuhermon nilviäiset) ja edistyneisiin luokkiin (pääjalkaiset), joissa fuusioituneet gangliot muodostavat erilaistuneet aivot.

Pääjalkaisten ja hyönteisten aivojen asteittainen kehittyminen luo edellytyksen eräänlaisen komentojärjestelmien hierarkian syntymiselle käyttäytymisen hallitsemiseksi. Integraation alin taso hyönteisten segmentaalisissa ganglioissa ja nilviäisten aivojen subfaryngeaalisessa massassa se toimii perustana autonomiselle toiminnalle ja elementaaristen motoristen toimien koordinoinnille. Samaan aikaan aivot ovat seuraavat, korkeampi integraatiotaso, jossa voidaan suorittaa analysaattoreiden välinen synteesi ja tiedon biologisen merkityksen arviointi. Näiden prosessien pohjalta muodostuu laskevia komentoja, jotka tarjoavat vaihtelua segmentaalisten keskusten neuronien laukaisussa. Ilmeisesti kahden integraatiotason vuorovaikutus on korkeampien selkärangattomien käyttäytymisen plastisuuden taustalla, mukaan lukien synnynnäiset ja hankitut reaktiot.

Yleisesti ottaen selkärangattomien hermoston evoluutiosta puhuttaessa olisi liioiteltua esittää sitä lineaarisena prosessina. Selkärangattomien hermoston kehitystutkimuksissa saadut tosiasiat antavat mahdollisuuden olettaa selkärangattomien hermokudoksen moninkertaisen (polygeneettisen) alkuperän. Näin ollen selkärangattomien hermoston evoluutio voi edetä laajalla rintamalla useista lähteistä, joilla on alkuvaiheessa monimuotoisuus.

Fylogeneettisen kehityksen alkuvaiheessa a evoluutiopuun toinen runko, joka synnytti piikkinahkaisia ​​ja chordaatteja. Pääkriteeri sointujen tyypin erottamiselle on jänteen, nielun kidusten rakojen ja selän hermojohdon - hermoputken, joka on johdannainen ulkoisesta itukerroksesta - ektodermista, olemassaolo. Hermoston putkimainen tyyppi Selkärankaiset organisaation perusperiaatteiden mukaan eroavat korkeampien selkärangattomien hermoston ganglionisesta tai solmutyypistä.

Selkärankaisten hermosto

Selkärankaisten hermosto on asetettu jatkuvan hermoputken muotoon, joka ontogeneesin ja fylogeneesin prosessissa eriytyy useiksi osasiksi ja on myös perifeeristen sympaattisten ja parasympaattisten ganglioiden lähde. Vanhimmissa chordaateissa (ei-kallo) aivot puuttuvat ja hermoputki on erilaistumattomassa tilassa.

L. A. Orbelin, S. Herrickin, A. I. Karamyanin ajatusten mukaan tämä keskushermoston kehityksen kriittinen vaihe

varret merkitään nimellä selkärangan. Nykyaikaisen ei-kallon (lansetin) hermoputkella, kuten paremmin organisoituneiden selkärankaisten selkäytimellä, on metameerinen rakenne ja se koostuu 62-64 segmentistä, joiden keskellä kulkee selkärangan kanava. Kustakin segmentistä lähtevät vatsan (motoriset) ja selkäjuuret (sensoriset) juuret, jotka eivät muodosta sekahermoja, vaan kulkevat erillisten runkojen muodossa. Hermoputken pään ja hännän osissa on jättimäisiä Rode-soluja, joiden paksut aksonit muodostavat johtumislaitteiston. Hessin valoherkät silmät liittyvät Rode-soluihin, joiden viritys aiheuttaa negatiivista fototaksia.

Lanseletin hermoputken pääosassa on suuria Ovsyannikovin ganglionisia soluja, joilla on synaptiset kontaktit hajukuopan bipolaaristen aistisolujen kanssa. Äskettäin hermoputken päästä on tunnistettu hermosoluja, jotka muistuttavat korkeampien selkärankaisten aivolisäkejärjestelmää. Kuitenkin lansetin havainnoinnin ja yksinkertaisten oppimismuotojen analyysi osoittaa, että keskushermosto toimii tässä kehitysvaiheessa ekvipotentiaaliperiaatteen mukaisesti, eikä lausunnossa hermoputken pääosan spesifisyydestä ole. riittävät perusteet.

Jatkokehityksen aikana jotkut toiminnot ja integraatiojärjestelmät siirtyvät selkäytimestä aivoihin - enkefalisaatioprosessi, jota tarkasteltiin selkärangattomien esimerkissä. Fylogeneettisen kehityksen aikana ei-kallon tasolta syklostomien tasolle aivot muodostuvat päällysrakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Nykyaikaisten syklostomien keskushermoston tutkimus osoittaa, että niiden alkeelliset aivot sisältävät kaikki tärkeimmät rakenneelementit. Puoliympyrän muotoisiin kanaviin ja lateraaliviivareseptoreihin liittyvän vestibulolateraalijärjestelmän kehittyminen, vagushermon ytimien ja hengityskeskuksen syntyminen luovat perustan muodostumiselle takaaivot. Naiaisen takaaivot sisältävät pitkittäisydin ja pikkuaivot hermoputken pienten ulkonemien muodossa.

Etäisen visuaalisen vastaanoton kehittyminen antaa sysäyksen munimiselle keskiaivot. Hermoputken selkäpinnalle kehittyy visuaalinen refleksikeskus - väliaivojen katto, jonne näköhermon kuidut tulevat. Ja lopuksi hajureseptorien kehittyminen edistää muodostumista edessä tai telencephalon, joka on alikehittyneen vieressä väliaivot.

Edellä esitetty enkefalisaatioprosessin suunta on yhdenmukainen aivojen ontogeneettisen kehityksen kulun kanssa syklostomissa. Alkionmuodostuksen aikana hermoputken pääosat synnyttävät kolme aivorakkulaa. Terminaali ja välirakko muodostuvat anteriorisesta rakosta, keskirakko erilaistuu keskiaivoksi ja pitkittäisydin muodostuu takarakosta.

aivot ja pikkuaivot. Samanlainen aivojen ontogeneettisen kehityksen suunnitelma säilyy muissa selkärankaisten luokissa.

Syklostomien aivojen neurofysiologiset tutkimukset osoittavat, että sen tärkein integraatiotaso on keskittynyt keskiaivoon ja pitkittäisytimeen, eli tässä kehitysvaiheessa keskushermosto hallitsee bulbomesencephalic integraatiojärjestelmä, korvaa selkärangan.

Syklostomien etuaivoja pidettiin pitkään puhtaasti hajuaistina. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että etuaivojen hajutulot eivät ole ainoita, vaan niitä täydentävät muiden modaliteettien aistisyötteet. Ilmeisesti jo selkärankaisten fylogeneesin alkuvaiheessa etuaivot alkavat osallistua tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen hallintaan.

Samaan aikaan enkefalisaatio aivojen kehityksen pääsuuntana ei sulje pois evoluutiomuutoksia syklostomien selkäytimessä. Toisin kuin ei-kraniaaliset hermosolut, jotka ovat herkkiä iholle, eristetään selkäytimestä ja keskittyvät selkäytimeen. Selkäytimen johtavan osan paranemista havaitaan. Sivupylväiden johtavat kuidut ovat kosketuksissa voimakkaan motoristen neuronien dendriittiverkon kanssa. Aivojen alaspäin suuntautuvat yhteydet selkäytimeen muodostuvat Müller-säikeiden kautta - väliaivoissa ja pitkittäisydinessä sijaitsevien solujen jättimäisten aksonien kautta.

Enemmän ulkonäkö motorisen käyttäytymisen monimutkaiset muodot selkärankaisilla se liittyy selkäytimen organisoinnin parantamiseen. Esimerkiksi siirtyminen cyclostomien stereotyyppisistä aaltoilevista liikkeistä evien avulla tapahtuvaan liikkumiseen rustokaloissa (hait, rauskut) liittyy ihon ja lihas-nivelen (proprioseptiivisen) herkkyyden erottamiseen. Erikoistuneet hermosolut ilmestyvät selkärangan hermosolmuihin suorittamaan näitä toimintoja.

Progressiivisia muutoksia havaitaan myös rustokalojen selkäytimen efferenttiosassa. Selkäytimen sisällä olevien motoristen aksonien polku lyhenee, ja sen reitit erilaistuvat edelleen. Rustokalojen sivupylväiden nousevat reitit saavuttavat pitkittäisytimen ja pikkuaivot. Samaan aikaan selkäytimen takapylväiden nousevia polkuja ei ole vielä erotettu ja ne koostuvat lyhyistä linkeistä.

Rustokalojen selkäytimen laskevia reittejä edustavat kehittynyt retikulospinaalitie ja väylät, jotka yhdistävät vestibulolateraalisen järjestelmän ja pikkuaivot selkäytimeen (vestibulospinaaliset ja aivo-selkäydinkanavat).

Samanaikaisesti medulla oblongatassa on vestibulolateraalisen vyöhykkeen tumajärjestelmän komplikaatio. Tämä prosessi liittyy lateraalisten elinten erilaistumiseen edelleen ja kolmannen (ulkoisen) puoliympyrän muotoisen kanavan ilmestymiseen labyrintiin etu- ja takaosan lisäksi.

Rustokalojen yleisen motorisen koordinaation kehittymiseen liittyy pikkuaivojen intensiivinen kehitys. Hain massiivisella pikkuaivolla on kahdenväliset yhteydet selkäytimeen, pitkittäisydin ja keskiaivojen välikegmentumiin. Toiminnallisesti se on jaettu kahteen osaan: vanhaan pikkuaivoon (archicerebellum), joka liittyy vestibulo-lateraliseen järjestelmään, ja muinaiseen pikkuaivoon (fingerecerebellum), joka sisältyy proprioseptiiviseen herkkyysanalyysijärjestelmään. Olennainen osa rustokalojen pikkuaivojen rakenteellista organisaatiota on sen monikerroksisuus. Hain pikkuaivojen harmaassa aineessa tunnistettiin molekyylikerros, Purkinje-solujen kerros ja rakeinen kerros.

Toinen rustokalojen aivorungon monikerroksinen rakenne on keskiaivojen katto, missä eri modaliteettien afferentit sopivat (visuaalinen, somaattinen). Keskiaivojen hyvin morfologinen organisaatio osoittaa sen tärkeän roolin integratiivisissa prosesseissa tällä fylogeneettisen kehityksen tasolla.

Rustokalojen aivokalvossa, hypotalamuksen erilaistuminen, joka on tämän aivojen osan vanhin muodostus. Hypotalauksella on yhteydet telencephaloniin. Itse telencephalon kasvaa ja koostuu hajusipuleista ja parillisista puolipalloista. Haiden puolipalloilla on vanhan aivokuoren (archicortex) ja muinaisen aivokuoren (paleocortex) alkeet.

Paleocortex, joka liittyy läheisesti hajusipuliin, palvelee pääasiassa hajuärsykkeiden havaitsemisessa. Archicortex tai hippokampaalinen aivokuori on suunniteltu monimutkaisempaan hajutietojen käsittelyyn. Samaan aikaan sähköfysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että hajuprojektiot miehittävät vain osan haiden etuaivojen puolipalloista. Hajun lisäksi täältä löytyi visuaalisen ja somaattisen aistijärjestelmän esitys. Ilmeisesti vanha ja ikivanha kuori voivat osallistua etsintä-, ruokinta-, seksuaalisten ja puolustusrefleksien säätelyyn rustokaloissa, joista monet ovat aktiivisia saalistajia.

Siten rustoisissa kaloissa muodostuvat ichthyopsid-tyyppisen aivoorganisaation pääpiirteet. Sen erottuva piirre on suprasegmentaalinen integrointilaitteisto, joka koordinoi motoristen keskusten työtä ja järjestää käyttäytymistä. Näitä integratiivisia toimintoja suorittavat keskiaivot ja pikkuaivot, mikä mahdollistaa puhumisen mesenzphalocerebellar integraatiojärjestelmä hermoston fylogeneettisen kehityksen tässä vaiheessa. Tlencephalon pysyy pääasiassa hajuaistina, vaikka se on mukana alla olevien osien toimintojen säätelyssä.

Selkärankaisten siirtyminen vesielämästä maanpäälliseen elämäntapaan liittyy useisiin uudelleenjärjestelyihin keskushermostossa. Joten esimerkiksi sammakkoeläimissä selkäytimeen ilmestyy kaksi paksuuntumista, jotka vastaavat ylä- ja alaraajan vyötä. Selkäydinhermosolmuihin keskittyvät kaksisuuntaisten sensoristen hermosolujen sijasta unipolaariset neuronit, joissa on T-muotoinen haarautumisprosessi, mikä tarjoaa suuremman viritysnopeuden ilman solurungon osallistumista. Reunalla sammakkoeläinten ihoon muodostuu erikoistuneet reseptorit ja reseptorikentät, tarjoaa syrjinnän herkkyyttä.

Myös aivorungossa tapahtuu rakenteellisia muutoksia eri osastojen toiminnallisen merkityksen uudelleenjakautumisen seurauksena. Medulla oblongatassa sivulinjan ytimet vähenevät ja sisäkorvakuulotuuma muodostuu, joka analysoi informaatiota primitiivisestä kuuloelimestä.

Kaloihin verrattuna sammakkoeläimet, joilla on melko stereotyyppinen liikkuvuus, osoittavat merkittävää pienenemistä pikkuaivoissa. Väliaivot, kuten kaloissa, on monikerroksinen rakenne, jossa etummaisen colliculuksen - visuaalisen analysaattorin integraation johtavan osan - kanssa ilmaantuu ylimääräisiä tuberkuloita - quadrigeminan posteriorisen colliculin esiasteet.

Merkittävimmät evoluutiomuutokset tapahtuvat sammakkoeläinten välissä. Tässä on eristetty visuaalinen tuberkuloosi - talamus, ilmestyy rakenteellisia ytimiä (ulkoinen geniculate body) ja nousevat reitit, jotka yhdistävät visuaalisen tuberkuloosin aivokuoreen (talamokortikaalinen alue).

Etuaivojen pallonpuoliskolla tapahtuu edelleen vanhan ja muinaisen aivokuoren erilaistumista. Vanhassa aivokuoressa (archicortex) löytyy tähti- ja pyramidisoluja. Vanhan ja muinaisen kuoren väliseen aukkoon ilmestyy viittanauha, joka on edelläkävijä uusi aivokuori (neocortex).

Yleisesti ottaen etuaivojen kehitys luo edellytykset siirtymiselle kaloille ominaisesta pikkuaivo-mesenkefaalisesta integraatiojärjestelmästä aivo-teleenkefaalinen, jossa etuaivoista tulee johtava osasto ja välikalvon visuaalinen tuberkkeli muuttuu kaikkien afferenttien signaalien kerääjäksi. Tämä integraatiojärjestelmä on täysin edustettuna matelijoiden aivojen sauropsid-tyypissä ja merkitsee seuraavaa aivojen morfofunktionaalisen evoluution vaihe .

Talamokortikaalisen yhteysjärjestelmän kehittyminen matelijoilla johtaa uusien johtavien reittien muodostumiseen, ikään kuin vetäytyen fylogeneettisesti nuoriin aivomuodostelmiin.

Matelijoiden selkäytimen sivupylväissä nouseva spinotalaminen kanava, joka välittää tietoa lämpötilasta ja kipuherkkyydestä aivoihin. Täällä sivupylväissä muodostuu uusi laskeva kanava - rubrospinaalinen(Monakova). Se yhdistää selkäytimen motoriset neuronit keskiaivojen punaiseen ytimeen, joka sisältyy ikivanhaan ekstrapyramidaaliseen motorisen säätelyn järjestelmään. Tämä monilinkkijärjestelmä yhdistää etuaivojen, pikkuaivojen, aivorungon retikulaarimuodostuksen, vestibulaarikompleksin ytimien vaikutuksen ja koordinoi motorista toimintaa.

Matelijoilla aidosti maanpäällisinä eläiminä visuaalisen ja akustisen tiedon rooli kasvaa, tarvitaan

vertaamalla tätä tietoa haju- ja makutietoihin Näiden biologisten muutosten mukaisesti matelijoiden aivorungossa tapahtuu useita rakenteellisia muutoksia. Medulla oblongatassa kuuloytimet erilaistuvat, sisäkorvaytimen lisäksi ilmaantuu kulmikas ydin, joka on yhteydessä keskiaivoon. Keskiaivoissa colliculus muuttuu quadrigeminaksi, jonka takamäkiin akustiset keskukset sijaitsevat.

Väliaivojen katon yhteydet visuaaliseen kumpuun - talamukseen, joka on ikään kuin eteinen ennen pääsyä kaikkien nousevien aistipolkujen aivokuoreen, eroavat edelleen. Talamuksessa itsessään tapahtuu edelleen ydinrakenteiden erottelua ja erityisten yhteyksien muodostumista niiden välille.

telencephalon matelijoilla voi olla kahdenlaisia ​​organisaatioita:

kortikaalinen ja striataalinen. kortikaalinen organisaatio, tyypillistä nykyaikaisille kilpikonnille, sille on ominaista etuaivopuoliskojen hallitseva kehitys ja pikkuaivojen uusien osien samanaikainen kehitys. Tulevaisuudessa tämä aivojen evoluution suunta säilyy nisäkkäissä.

striataalinen organisaatio, Nykyaikaisille liskoille ominaista se erottuu puolipallojen, erityisesti aivojuovion, syvyyksissä sijaitsevien tyviganglioiden hallitsevasta kehityksestä. Tätä polkua seuraa lintujen aivojen kehitys. On mielenkiintoista, että lintujen striatumissa on soluassosiaatioita tai hermosolujen assosiaatioita (kolmesta kymmeneen), joita erottaa oligodendroglia. Tällaisten assosiaatioiden hermosolut saavat saman afferentaation, mikä tekee niistä samankaltaisia ​​kuin nisäkkäiden neokorteksissa pystysuoraan pylvääseen järjestetyt neuronit. Samanaikaisesti identtisiä soluassosiaatioita ei ole kuvattu nisäkkäiden striatumissa. Ilmeisesti tämä on esimerkki konvergentista evoluutiosta, kun samanlaiset muodostelmat kehittyivät itsenäisesti eri eläimissä.

Nisäkkäillä etuaivojen kehittymiseen liittyi nopeaa neokorteksin kasvua, joka on läheisessä toiminnallisessa yhteydessä välikalvon talamus opticukseen. Efferentit pyramidisolut asettuvat aivokuoreen ja lähettävät pitkät aksoninsa selkäytimen motorisiin hermosoluihin.

Siten monilinkki-extrapyramidaalijärjestelmän rinnalla ilmaantuu suoria pyramidaalisia reittejä, jotka tarjoavat suoran ohjauksen motorisiin toimiin. Aivokuoren motoristen taitojen säätely nisäkkäillä johtaa pikkuaivojen fylogeneettisesti nuorimman osan kehittymiseen - aivopuoliskojen takalohkojen anterioriseen osaan tai neocerebellum. Neocerebellum hankkii kahdenväliset yhteydet neokortexiin.

Uuden aivokuoren kasvu nisäkkäillä on niin voimakasta, että vanha ja muinainen aivokuori työnnetään mediaalisessa suunnassa aivoväliseinään. Kuoren nopeaa kasvua kompensoi laskoksen muodostuminen. Huonoimmin organisoituneissa monotreemeissa (platypus) kaksi ensimmäistä pysyvää uurretta asetetaan pallonpuoliskon pinnalle, kun taas muu pinta pysyy sileänä. (lissencephalic-tyyppinen aivokuori).

Neurofysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että monotreemien ja pussieläinten aivoista puuttuu corpus callosum, joka edelleen yhdistää pallonpuoliskot ja jolle on ominaista limittyvät sensoriset projektiot neokorteksissa. Tässä ei ole selvää motoristen, visuaalisten ja kuuloprojektioiden sijaintia.

Istukan nisäkkäillä (hyönteissyöjät ja jyrsijät)* havaitaan aivokuoren projektioalueiden kehittyneen selkeämmin. Projektiovyöhykkeiden mukana neokorteksissa muodostuu assosiatiivisia vyöhykkeitä, mutta ensimmäisen ja toisen rajat voivat mennä päällekkäin. Hyönteissyöjien ja jyrsijöiden aivoille on ominaista corpus callosumin esiintyminen ja neokorteksin kokonaispinta-alan lisääntyminen edelleen.

Rinnakkais-adaptiivisen evoluution prosessissa kehittyvät petolliset nisäkkäät parietaaliset ja frontaaliset assosiatiiviset kentät, vastuussa biologisesti merkittävän tiedon arvioinnista, motivoivasta käyttäytymisestä ja monimutkaisten käyttäytymistoimien ohjelmoinnista. Uuden kuoren laskostumisen kehittymistä havaitaan.

Lopuksi kädelliset esittelevät aivokuoren korkein organisoitumistaso. Kädellisten kuorelle on ominaista kuusi kerrosta, assosiatiivisten ja projektioalueiden päällekkäisyyden puuttuminen. Kädellisillä yhteyksiä muodostuu frontaalisen ja parietaalisen assosiatiivisen kentän välille ja näin syntyy aivopuoliskon integroitu integraatiojärjestelmä.

Yleisesti ottaen selkärankaisten aivojen evoluution päävaiheita jäljittäessä on huomattava, että sen kehitys ei rajoittunut lineaariseen koon kasvuun. Selkärankaisten eri evoluutiolinjoissa voi tapahtua itsenäisiä prosesseja, jotka lisäävät aivojen eri osien sytoarkkitehtoniikan kokoa ja komplikaatioita. Esimerkki tästä on selkärankaisen etuaivojen striataalisen ja kortikaalisen organisaatiotyypin vertailu.

Kehitysprosessissa on taipumus siirtää aivojen johtavia integratiivisia keskuksia rostraalisessa suunnassa keskiaivoista ja pikkuaivoista etuaivoihin. Tätä suuntausta ei kuitenkaan voida absolutisoida, koska aivot ovat kiinteä järjestelmä, jossa varren osilla on tärkeä toiminnallinen rooli selkärankaisten fylogeneettisen kehityksen kaikissa vaiheissa. Lisäksi syklostomeista alkaen etuaivoista löytyy erilaisten sensoristen modaliteettien projektioita, jotka osoittavat tämän aivoalueen osallistumisen käyttäytymisen hallintaan jo selkärankaisten evoluution alkuvaiheessa.

Bibliografia

1. Samusev R.P. Ihmisen anatomia. M., 1995.

2. Ihmisen anatomia / Toim. HERRA. Sapina. M., 1986.

3. Ihmisen ja eläimen fysiologian yleinen kurssi 2 kirjassa. Ed. A. D. Nozdrachev. M., "Higher School", 1991.

Hermoston kehityksessä se liittyy sekä motoriseen toimintaan että BKTL:n aktiivisuusasteeseen.

Ihmisillä on 4 aivojen hermotoiminnan kehitysvaihetta:

1. Ensisijaiset paikalliset refleksit ovat "kriittinen" ajanjakso hermoston toiminnallisessa kehityksessä;
2. Refleksien ensisijainen yleistyminen pään, vartalon ja raajojen nopeiden refleksireaktioiden muodossa;
3. Toissijainen refleksien yleistyminen koko kehon lihasten hitaiden tonicliikkeiden muodossa;
4. Refleksien erikoistuminen, joka ilmaistaan ​​kehon yksittäisten osien koordinoiduissa liikkeissä.
5. Ehdoton refleksisopeutus;
6. Primaarinen ehdollinen refleksisopeutuminen (summausrefleksien ja hallitsevien hankittujen reaktioiden muodostuminen);
7. Toissijainen ehdollinen refleksi-sopeutuminen (ehdollisten refleksien muodostuminen assosiaatioiden perusteella - "kriittinen" ajanjakso), jossa on elävä ilmentymä suuntautumis-tutkimisrefleksissä ja pelireaktioissa, jotka stimuloivat uusien ehdollisten refleksiyhteyksien, kuten monimutkaisten assosiaatioiden, muodostumista, mikä on perusta kehittyvien organismien spesifisille (ryhmänsisäisille) vuorovaikutuksille;
8. Hermoston yksilöllisten ja typologisten piirteiden muodostuminen.

Ihmisen hermoston kirjanmerkki ja kehitys:

I. Hermoputken vaihe. Ihmisen hermoston keskus- ja reunaosat kehittyvät yhdestä alkion lähteestä - ektodermista. Alkion kehityksen aikana se asetetaan niin sanotun hermolevyn muodossa. Hermolevy koostuu joukosta korkeita, nopeasti lisääntyviä soluja. Kolmannella kehitysviikolla hermolevy uppoaa alla olevaan kudokseen ja saa uran muodon, jonka reunat kohoavat ektodermin yläpuolelle hermolaskoksen muodossa. Kun alkio kasvaa, hermoura pitenee ja saavuttaa alkion kaudaalisen pään. 19. päivänä alkaa prosessi, jossa harjanteet sulkeutuvat uran yli, mikä johtaa pitkän putken - hermoputken - muodostumiseen. Se sijaitsee ektodermin pinnan alla erillään siitä. Hermolaskoksen solut jakautuvat uudelleen yhdeksi kerrokseksi, mikä johtaa ganglionisen levyn muodostumiseen. Siitä muodostuvat kaikki somaattisen ääreishermoston ja autonomisen hermoston hermosolmukkeet. 24. kehityspäivään mennessä putki sulkeutuu pääosassa ja päivää myöhemmin kaudaalisessa osassa. Hermoputken soluja kutsutaan medulloblasteiksi. Gangliolevyn soluja kutsutaan ganglioblasteiksi. Medulloblastit synnyttävät sitten neuroblasteja ja spongioblasteja. Neuroblastit eroavat neuroneista huomattavasti pienemmällä koostaan, dendriittien puutteella, synaptisilla yhteyksillä ja Nissl-aineella sytoplasmassa.

II. Aivokuplavaihe. Hermoputken päähän sen sulkemisen jälkeen muodostuu hyvin nopeasti kolme jatketta - ensisijaiset aivorakkulat. Primaaristen aivorakkuloiden ontelot säilyvät lapsen ja aikuisen aivoissa muunnetussa muodossa muodostaen aivojen kammiot ja Sylvian vesijohdon. Aivokupissa on kaksi vaihetta: kolmen kuplan vaihe ja viiden kuplan vaihe.

III. Aivojen alueiden muodostumisvaihe. Ensin muodostuu etu-, keski- ja rhomboid-aivot. Sitten romboidisista aivoista muodostuvat taka- ja ydinaivot ja etuaivoista telencephalon ja välilihas. Ilencephalon sisältää kaksi pallonpuoliskoa ja osan tyvihermoista.