§21. සෛල චක්රය

සෛලයක් සම්පූර්ණයෙන් බෙදීමට නම්, එය ප්‍රමාණයෙන් වැඩි විය යුතු අතර ප්‍රමාණවත් ඉන්ද්‍රිය ප්‍රමාණයක් සෑදිය යුතුය. අර්ධ වශයෙන් බෙදූ විට පාරම්පරික තොරතුරු අහිමි නොවීමට නම්, ඇය ඇගේ වර්ණදේහවල පිටපත් සෑදිය යුතුය. අවසාන වශයෙන්, පරම්පරාගත තොරතුරු දියණිය සෛල දෙකක් අතර දැඩි ලෙස සමානව බෙදා හැරීම සඳහා, එය දියණිය සෛල වෙත බෙදා හැරීමට පෙර වර්ණදේහ නිවැරදි අනුපිළිවෙලට සකස් කළ යුතුය. මෙම සියලු වැදගත් කාර්යයන් සෛල චක්රය තුළ සිදු කරනු ලැබේ.

සෛල චක්‍රය වැදගත් වන්නේ... එය වඩාත්ම වැදගත් දේ පෙන්නුම් කරයි: ප්‍රජනනය, වර්ධනය සහ වෙනස් කිරීමේ හැකියාව. හුවමාරුව ද සිදු වේ, නමුත් සෛල චක්රය අධ්යයනය කිරීමේදී එය නොසැලකේ.

සංකල්පයේ අර්ථ දැක්වීම

සෛල චක්රය - මෙය උපතේ සිට දියණිය සෛල සෑදීම දක්වා සෛලයක ජීව කාලයයි.

සත්ව සෛල තුළ, සෛල චක්රය, බෙදීම් දෙකක් (මයිටෝස්) අතර කාලසීමාව සාමාන්යයෙන් පැය 10 සිට 24 දක්වා පවතී.

සෛල චක්‍රය කාල පරිච්ඡේද කිහිපයකින් සමන්විත වේ (සමාන පද: අදියර), ඒවා ස්වභාවිකව එකිනෙකා ප්‍රතිස්ථාපනය කරයි. සාමූහිකව, සෛල චක්‍රයේ පළමු අදියර (G 1, G 0, S සහ G 2) ලෙස හැඳින්වේ. අන්තර් අවධි , සහ අවසාන අදියර ලෙස හැඳින්වේ.

සහල්. 1.සෛල චක්රය.

සෛල චක්රයේ කාල පරිච්ඡේද (අදියර).

1. පළමු වර්ධන කාලය G1 (ඉංග්රීසි වර්ධනය - වර්ධනය සිට), චක්රයේ 30-40% වන අතර, ඉතිරි කාලය G 0

සමාන පද: postmitotic (mitosis පසු සිදු වේ) කාලය, presynthetic (DNA සංශ්ලේෂණයට පෙර ගමන් කරයි) කාලය.

සෛල චක්රය ආරම්භ වන්නේ මයිටෝසිස් ප්රතිඵලයක් ලෙස සෛලයක උපතෙනි. බෙදීමෙන් පසු, දියණිය සෛල ප්රමාණයෙන් අඩු වන අතර සාමාන්යයෙන් වඩා අඩු ඉන්ද්රියයන් ඇත. එමනිසා, සෛල චක්‍රයේ (G 1) පළමු කාල පරිච්ඡේදයේ (අදියර) “අලුත උපන්” කුඩා සෛලයක් වර්ධනය වී ප්‍රමාණයෙන් වැඩි වන අතර අතුරුදහන් වූ ඉන්ද්‍රියයන් ද සාදයි. මේ සියල්ල සඳහා අවශ්ය ප්රෝටීන වල ක්රියාකාරී සංශ්ලේෂණයක් පවතී. එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, සෛලය පූර්ණ-පරිපූර්ණ බවට පත් වේ, කෙනෙකුට පැවසිය හැකිය, "වැඩිහිටි".

සෛලයක් සඳහා G1 වර්ධන කාලය සාමාන්‍යයෙන් අවසන් වන්නේ කෙසේද?

1. සෛලය ක්රියාවලියට ඇතුල් වීම. අවකලනය හේතුවෙන්, සෛලය සමස්ත ඉන්ද්‍රිය හා ජීවියා සඳහා අවශ්‍ය කාර්යයන් ඉටු කිරීම සඳහා විශේෂ ලක්ෂණ ලබා ගනී. සෛලයේ අනුරූප අණුක ප්‍රතිග්‍රාහක මත ක්‍රියා කරන පාලන ද්‍රව්‍ය (හෝමෝන) මගින් අවකලනය අවුලුවනු ලැබේ. එහි අවකලනය සම්පූර්ණ කළ සෛලයක් බෙදීමේ චක්‍රයෙන් ඉවත් වී ඇත විවේක කාලය G 0 . සක්‍රීය ද්‍රව්‍ය (මයිටොජන්) වලට නිරාවරණය වීම විභේදනයට ලක් වී නැවත සෛල චක්‍රය වෙත පැමිණීමට අවශ්‍ය වේ.
2. සෛලයේ මරණය (මරණය).
3. සෛල චක්රයේ ඊළඟ කාල පරිච්ඡේදයට ඇතුල් වීම - කෘතිම.

2. Synthetic period S (ඉංග්‍රීසි සංශ්ලේෂණයෙන් - සංස්ලේෂණය), චක්‍රයේ 30-50% දක්වා

මෙම කාල පරිච්ඡේදයේ නාමයෙන් සංශ්ලේෂණය පිළිබඳ සංකල්පය සඳහන් වේ DNA සංශ්ලේෂණය (අනුවර්තනය) , සහ වෙනත් කිසිදු සංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියකට නොවේ. පළමු වර්ධනයේ කාල පරිච්ඡේදය හරහා ගමන් කිරීමේ ප්‍රති result ලයක් ලෙස යම් ප්‍රමාණයකට ළඟා වූ සෛලය ඩීඑන්ඒ සංශ්ලේෂණය සිදුවන කෘතිම කාල පරිච්ඡේදයට හෝ අදියර, එස් වලට ඇතුල් වේ. DNA ප්‍රතිවර්තනය හේතුවෙන් සෛලය එහි ජානමය ද්‍රව්‍ය (වර්ණදේහ) දෙගුණ කරයි එක් එක් වර්ණදේහයේ නිශ්චිත පිටපතක් න්යෂ්ටිය තුළ පිහිටුවා ඇත. සෑම වර්ණදේහයක්ම ද්විත්ව බවට පත්වන අතර සම්පූර්ණ වර්ණදේහ කට්ටලයම ද්විත්ව බවට පත්වේ, හෝ ඩිප්ලොයිඩ් . එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස එක ජානයක්වත් අහිමි නොවී දියණිය සෛල දෙකක් අතර පරම්පරාගත ද්‍රව්‍ය සමානව බෙදීමට සෛලය දැන් සූදානම්ය.

3. දෙවන වර්ධන කාලය G 2 (ඉංග්රීසි වර්ධනය - වර්ධනය සිට), චක්රයේ 10-20% වේ

සමාන පද: premitotic (mitosis වලට පෙර ගමන් කරයි) කාලය, postsynthetic (synthetic වලින් පසුව සිදු වේ) කාලය.

G2 කාලය මීළඟ සෛල බෙදීම සඳහා සූදානම් වේ. G 2 වර්ධනයේ දෙවන කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ, සෛලය මයිටෝසිස් සඳහා අවශ්‍ය ප්‍රෝටීන නිපදවයි, විශේෂයෙන් ස්පින්ඩලය සඳහා ටියුබුලින්; ATP ආකාරයෙන් බලශක්ති සංචිත නිර්මාණය කරයි; DNA ප්‍රතිනිර්මාණය සම්පූර්ණ දැයි පරීක්ෂා කර බෙදීමට සූදානම් වේ.

4. මයිටොටික් බෙදීමේ කාලය M (ඉංග්රීසි Mitosis - mitosis සිට), චක්රයේ 5-10% වේ

බෙදීමෙන් පසු, සෛලය නව G1 අදියරකට ඇතුල් වන අතර සෛල චක්රය අවසන් වේ.

සෛල චක්‍ර නියාමනය

අණුක මට්ටමින්, චක්රයේ එක් අදියරක සිට තවත් අදියරකට සංක්රමණය වීම ප්රෝටීන දෙකකින් නියාමනය කරනු ලැබේ - සයික්ලින්සහ සයික්ලින් මත යැපෙන kinase(CDK).

සෛල චක්‍රය නියාමනය කිරීම සඳහා, නියාමන ප්‍රෝටීන වල ප්‍රතිවර්ත කළ හැකි ෆොස්ෆොරයිලීකරණය / ඩිෆොස්ෆොරයිලීකරණය කිරීමේ ක්‍රියාවලිය භාවිතා කරනු ලැබේ, i.e. ඒවාට පොස්පේට් එකතු කිරීමෙන් පසුව ඉවත් කිරීම. සෛලයක් මයිටෝසිස් වලට ඇතුල් වීම නියාමනය කරන ප්‍රධාන ද්‍රව්‍යය (එනම්, එය G 2 අවධියේ සිට M අදියර දක්වා සංක්‍රමණය වීම) විශේෂිත වේ. සෙරීන්/ත්‍රෙයොනීන් ප්‍රෝටීන් කයිනේස්, ලෙස හැඳින්වේ කල් පිරෙන සාධකය- FS, හෝ MPF, ඉංග්‍රීසි පරිණත ප්‍රවර්ධන සාධකයෙන්. එහි ක්‍රියාකාරී ස්වරූපයෙන්, මෙම ප්‍රෝටීන් එන්සයිමය මයිටෝසිස් වලට සම්බන්ධ බොහෝ ප්‍රෝටීන වල පොස්පරීකරණය උත්ප්‍රේරණය කරයි. මේවා උදාහරණයක් ලෙස, ක්‍රොමැටින් හි කොටසක් වන හිස්ටෝන් H1, ලැමින් (න්‍යෂ්ටික පටලයේ පිහිටා ඇති සයිටොස්කෙලිටල් සංරචකයක්), පිටපත් කිරීමේ සාධක, මයිටොටික් ස්පින්ඩල් ප්‍රෝටීන මෙන්ම එන්සයිම ගණනාවක් වේ. එම්පීඑෆ් පරිණත සාධකය මගින් මෙම ප්‍රෝටීන වල පොස්පරීකරණය ඒවා සක්‍රීය කර මයිටෝසිස් ක්‍රියාවලිය ආරම්භ කරයි. මයිටෝසිස් සම්පූර්ණ කිරීමෙන් පසුව, PS නියාමන අනු ඒකකය, සයික්ලින්, ubiquitin සමඟ ලකුණු කර ඇති අතර බිඳවැටීම (ප්‍රෝටියෝලිසිස්) සිදු වේ. දැන් ඔබේ වාරය ප්රෝටීන් පොස්පේටේස්මයිටෝසිස් වලට සහභාගී වූ ප්‍රෝටීන dephosphorylate කරන අතර එමඟින් ඒවා අක්‍රිය තත්වයකට මාරු කරයි. එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස සෛලය අන්තර් අවධි තත්ත්වයට පැමිණේ.

PS (MPF) යනු නියාමන අනු ඒකකයක්, එනම් සයික්ලින් සහ උත්ප්‍රේරක අනු ඒකකයක්, එනම් සයික්ලින් මත යැපෙන kinase CDK, p34cdc2 ලෙසද හැඳින්වෙන විෂම එන්සයිමයකි; 34 kDa. මෙම එන්සයිමයේ ක්රියාකාරී ස්වරූපය වන්නේ ඩිමර් CZK + සයික්ලින් පමණි. ඊට අමතරව, CZK ක්‍රියාකාරිත්වය නියාමනය කරනු ලබන්නේ එන්සයිමයේම ප්‍රතිවර්ත කළ හැකි පොස්පරීකරණය මගිනි. සයික්ලින් වලට මෙම නම ලැබුණේ සෛල චක්‍රයේ කාල පරිච්ඡේදවලට අනුකූලව ඒවායේ සාන්ද්‍රණය චක්‍රීයව වෙනස් වන බැවිනි, විශේෂයෙන් සෛල බෙදීම ආරම්භ වීමට පෙර එය අඩු වේ.

විවිධ සයික්ලින් සහ සයික්ලින් මත යැපෙන කයිනේස් ගණනාවක් පෘෂ්ඨවංශික සෛල තුළ පවතී. එන්සයිම අනු ඒකක දෙකක විවිධ සංයෝජන මගින් මයිටෝසිස් ආරම්භය නියාමනය කරයි, G1 අදියරේදී පිටපත් කිරීමේ ක්‍රියාවලියේ ආරම්භය, පිටපත් කිරීම අවසන් වූ පසු තීරණාත්මක ලක්ෂ්‍යයේ සංක්‍රාන්තිය, අතුරු අවධි (ආරම්භක සංක්‍රාන්තිය) කාලය තුළ DNA ප්‍රතිවර්තන ක්‍රියාවලියේ ආරම්භය. ) සහ සෛල චක්රයේ අනෙකුත් ප්රධාන සංක්රමණයන් (රූප සටහනේ පෙන්වා නැත).
ගෙඹි ඔයිසයිට් වල, සයික්ලින් සාන්ද්‍රණය වෙනස් කිරීම මගින් මයිටෝසිස් (G2/M සංක්‍රාන්තිය) වෙත ඇතුල් වීම නියාමනය කරනු ලැබේ. PS මගින් උත්ප්‍රේරණය කරන ලද ප්‍රෝටීන් පොස්පරීකරණයේ සම්පූර්ණ කඳුරැල්ල දියත් කරන විට, M අදියරේදී උපරිම සාන්ද්‍රණයට ළඟා වන තෙක් Cyclin අඛණ්ඩව අන්තර් අවධීන් තුළ සංස්ලේෂණය වේ. මයිටෝසිස් අවසානය වන විට, සයික්ලින් ඉක්මනින් ප්‍රෝටීනේස් මගින් විනාශ කරනු ලැබේ, PS මගින් ද සක්‍රීය වේ. අනෙකුත් සෛලීය පද්ධතිවල, PS ක්‍රියාකාරිත්වය නියාමනය කරනු ලබන්නේ එන්සයිමයේම පොස්පරීකරණයේ විවිධ මට්ටම් මගිනි.

සෛල චක්රය

සෛල චක්‍රය මයිටෝසිස් (M අදියර) සහ අන්තර් අවධි වලින් සමන්විත වේ. අන්තර් අදියරේදී, G 1, S සහ G 2 අදියරයන් අනුක්‍රමිකව වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය.

සෛල චක්රයේ අදියර

අන්තර් අදියර

ජී 1 මයිටෝසිස් හි ටෙලෝෆේස් අනුගමනය කරයි. මෙම අදියරේදී සෛලය RNA සහ ප්‍රෝටීන සංස්ලේෂණය කරයි. අදියරෙහි කාලසීමාව පැය කිහිපයක් සිට දින කිහිපයක් දක්වා පරාසයක පවතී.

ජී 2 සෛල චක්රයෙන් පිටවිය හැකි අතර අදියර තුළ පවතී ජී 0 . අදියර තුළ ජී 0 සෛල වෙනස් වීමට පටන් ගනී.

එස්. S අවධියේදී, සෛලය තුළ ප්‍රෝටීන් සංස්ලේෂණය අඛණ්ඩව සිදු වේ, DNA ප්‍රතිනිර්මාණය සිදු වේ, සහ කේන්ද්‍රීය වෙන් වේ. බොහෝ සෛල තුළ S අදියර පැය 8-12 ක් පවතී.

ජී 2 . G 2 අදියරේදී, RNA සහ ප්‍රෝටීන වල සංශ්ලේෂණය දිගටම සිදු වේ (උදාහරණයක් ලෙස, මයිටොටික් ස්පින්ඩල් වල ක්ෂුද්‍ර නල සඳහා ටියුබුලින් සංශ්ලේෂණය). දියණිය සෙන්ට්‍රියෝල් නිශ්චිත ඉන්ද්‍රියවල ප්‍රමාණයට ළඟා වේ. මෙම අදියර පැය 2-4 ක් පවතී.

මයිටොසිස්

මයිටෝසිස් අතරතුර, න්යෂ්ටිය (karyokinesis) සහ සයිටොප්ලාස්ම් (cytokinesis) බෙදී යයි. මයිටෝසිස් අදියර: ප්‍රොපේස්, ප්‍රොමෙටාෆේස්, මෙටාෆේස්, ඇනෆේස්, ටෙලෝෆේස්.

අනාවැකිය. සෑම වර්ණදේහයක්ම සෙන්ට්‍රොමියර් එකකින් සම්බන්ධ වූ සහෝදර ක්‍රොමැටයිඩ් දෙකකින් සමන්විත වේ. Centrioles mitotic spindle සංවිධානය කරයි. සෙන්ට්‍රියෝල් යුගලයක් මයිටොටික් මධ්‍යස්ථානයේ කොටසකි, එයින් ක්ෂුද්‍ර නාලිකා රේඩියල් ලෙස විහිදේ. පළමුව, මයිටොටික් මධ්‍යස්ථාන න්‍යෂ්ටික පටලය අසල පිහිටා ඇති අතර පසුව අපසරනය වන අතර බයිපෝලර් මයිටොටික් ස්පින්ඩල් සෑදී ඇත. මෙම ක්‍රියාවලියට ධ්‍රැව ක්ෂුද්‍ර ටියුබල් ඇතුළත් වන අතර ඒවා දිගු වන විට එකිනෙකා සමඟ අන්තර් ක්‍රියා කරයි.

Centriole සෙන්ට්‍රොසෝමයේ කොටසකි (සෙන්ට්‍රොසෝමයේ සෙන්ට්‍රියෝල් දෙකක් සහ පරිසෙන්ට්‍රියෝල් න්‍යාසයක් අඩංගු වේ) සහ 15 nm විෂ්කම්භයක් සහ 500 nm දිගකින් යුත් සිලින්ඩරයක හැඩය ඇත; සිලින්ඩර බිත්තිය ක්ෂුද්‍ර නල ත්‍රිත්ව 9 කින් සමන්විත වේ. සෙන්ට්‍රොසෝමයේ, කේන්ද්‍රය එකිනෙකට සෘජු කෝණවල පිහිටා ඇත. සෛල චක්‍රයේ S අවධියේදී සෙන්ට්‍රියෝල් අනුපිටපත් වේ. මයිටොසිස් වලදී, සෙන්ට්‍රියෝල් යුගල, එක් එක් මුල් එකකින් සහ අලුතින් සාදන ලද එකකින් සමන්විත වන අතර, සෛල ධ්‍රැව වෙත අපසරනය වී මයිටොටික් ස්පින්ඩලය සෑදීමට සහභාගී වේ.

Prometaphase. න්‍යෂ්ටික ලියුම් කවරය කුඩා කැබලිවලට කැඩී යයි. සෙන්ට්‍රොමියර් ප්‍රදේශයේ, kinetochore ක්ෂුද්‍ර නල සංවිධානය කිරීමේ මධ්‍යස්ථාන ලෙස ක්‍රියා කරමින්, kinetochores දිස්වේ. සෑම වර්ණදේහයකින්ම කයිනෙටොචෝර දිශා දෙකටම පිටවීම සහ මයිටොටික් ස්පින්ඩලයේ ධ්‍රැව ක්ෂුද්‍ර නාලිකා සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීම වර්ණදේහ චලනය වීමට හේතුවයි.

මෙටාෆේස්. වර්ණදේහ පිහිටා ඇත්තේ ස්පින්ඩලයේ සමක කලාපයේ ය. සෑම වර්ණදේහයක්ම මයිටොටික ස්පින්ඩලයේ ප්‍රතිවිරුද්ධ ධ්‍රැව වෙත යොමු කරන ලද kinetochores සහ ආශ්‍රිත kinetochore microtubules යුගලයක් මගින් රඳවාගෙන සිටින metaphase තහඩුවක් සෑදී ඇත.

ඇනෆේස්- 1 µm/min වේගයකින් මයිටොටික් ස්පින්ඩලයේ ධ්‍රැව වෙත දියණිය වර්ණදේහ අපසරනය.

ටෙලෝෆේස්. වර්ණදේහ ධ්‍රැව වෙත ළඟා වන අතර, කයිනෙටොචෝර් ක්ෂුද්‍ර නාල අතුරුදහන් වන අතර ධ්‍රැව දිගින් දිගටම දිගු වේ. න්යෂ්ටික ලියුම් කවරය සෑදී ඇති අතර නියුක්ලියෝලස් පෙනී යයි.

සයිටොකිනේසිස්- සයිටොප්ලාස්මය වෙනම කොටස් දෙකකට බෙදීම. ක්‍රියාවලිය ප්‍රමාද ඇනෆේස් හෝ ටෙලෝෆේස් වලින් ආරම්භ වේ. ප්ලාස්මලෙම්මා දඟරයේ දිගු අක්ෂයට ලම්බකව තලයක දියණිය න්‍යෂ්ටීන් දෙක අතරට ඇද දමනු ලැබේ. ඉරිතැලීම් විලි ගැඹුරු වන අතර දියණිය සෛල අතර පාලමක් පවතී - අවශේෂ ශරීරයකි. මෙම ව්යුහය තවදුරටත් විනාශ කිරීම දියණිය සෛල සම්පූර්ණයෙන්ම වෙන් කිරීමට හේතු වේ.

සෛල බෙදීමේ නියාමකයින්

මයිටෝසිස් හරහා සිදුවන සෛල ප්‍රගුණනය, විවිධ අණුක සංඥා මගින් දැඩි ලෙස නියාමනය කරනු ලැබේ. මෙම බහු සෛල චක්‍ර නියාමකයන්ගේ සම්බන්ධීකරණ ක්‍රියාකාරකම් මඟින් සෛල චක්‍රයේ අදියරෙන් අදියරට සෛල සංක්‍රමණය වීම සහ එක් එක් අදියරෙහි සිදුවීම් නිශ්චිතව ක්‍රියාත්මක කිරීම යන දෙකම සහතික කරයි. ප්‍රගුණනය පාලනය නොකළ සෛල පෙනුමට ප්‍රධාන හේතුව සෛල චක්‍ර නියාමකයන්ගේ ව්‍යුහය කේතනය කරන ජානවල විකෘති වේ. සෛල චක්‍රය සහ මයිටෝසිස් නියාමකයින් අන්තර් සෛලීය සහ අන්තර් සෛල ලෙස බෙදා ඇත. අන්තර් සෛලීය අණුක සංඥා බොහෝ ඇත, ඒවා අතර, පළමුව, සෛල චක්‍ර නියාමකයින් (සයික්ලින්, සයික්ලින් මත යැපෙන ප්‍රෝටීන් කයිනේස්, ඒවායේ සක්‍රියකාරක සහ නිෂේධක) සහ පිළිකා මර්දනකාරක සඳහන් කළ යුතුය.

මයෝසිස්

මයෝසිස් අතරතුර, හැප්ලොයිඩ් ගැමට් සෑදී ඇත.

පළමු මයෝටික් බෙදීම

මයෝසිස් හි පළමු බෙදීම (ප්‍රොපේස් I, මෙටාෆේස් I, ඇනෆේස් I සහ ටෙලෝෆේස් I) අඩු කිරීමයි.

අනාවැකියමමඅනුක්‍රමිකව අදියර කිහිපයක් හරහා ගමන් කරයි (ලෙප්ටෝටීන්, සයිගොටීන්, පැචිටීන්, ඩිප්ලෝටීන්, ඩයකිනේසිස්).

ලෙප්ටෝටින් -ක්‍රොමැටින් ඝනීභවනය වන අතර, සෑම වර්ණදේහයක්ම සෙන්ට්‍රෝමියරයක් මගින් සම්බන්ධ වූ වර්ණදේහ දෙකකින් සමන්විත වේ.

සයිගොටීන්- සමජාතීය යුගල වර්ණදේහ සමීප වී භෞතික ස්පර්ශයට පැමිණේ ( උපාගම) වර්ණදේහවල සංයෝජන සහතික කරන synaptonemal සංකීර්ණ ස්වරූපයෙන්. මෙම අවස්ථාවෙහිදී, යාබද වර්ණදේහ යුගල දෙකක් ද්විසංයුජයක් සාදයි.

පචිටෙනා- සර්පිලාකාර වීම නිසා වර්ණදේහ ඝන වීම. සංයෝජන වර්ණදේහවල වෙනම කොටස් එකිනෙක ඡේදනය වී චියස්මාටා සාදයි. මෙතන වෙන්නේ හරහා යනවා- පියාගේ සහ මවගේ සමජාතීය වර්ණදේහ අතර කොටස් හුවමාරු කිරීම.

ඩිප්ලෝටෙනා- synaptonemal සංකීර්ණයේ කල්පවත්නා බෙදීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස එක් එක් යුගලයේ සංයෝජිත වර්ණදේහ වෙන් කිරීම. චියස්මාටා හැරුණු විට වර්ණදේහ සංකීර්ණයේ සම්පූර්ණ දිග දිගේ බෙදී ඇත. ද්වීසංයුජයේ, වර්ණදේහ 4 ක් පැහැදිලිව වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. එවැනි ද්විසංයුජයක් ටෙට්‍රාඩ් ලෙස හැඳින්වේ. RNA සංස්ලේෂණය කරන ලද වර්ණදේහවල දිග හැරෙන ස්ථාන දිස්වේ.

ඩයකිනේසිස්.වර්ණදේහ යුගල වර්ණදේහ කෙටි කිරීමේ සහ බෙදීමේ ක්‍රියාවලීන් දිගටම පවතී. Chiasmata වර්ණදේහවල කෙළවරට ගමන් කරයි (පර්යන්තකරණය). න්‍යෂ්ටික පටලය විනාශ වී නියුක්ලියෝලස් අතුරුදහන් වේ. මයිටොටික් ස්පින්ඩලය දිස්වේ.

මෙටාෆේස්මම. Metaphase I හි, tetrads metaphase තහඩුව සාදයි. සාමාන්‍යයෙන්, මාතෘ සහ මාතෘ වර්ණදේහ අහඹු ලෙස මයිටොටික් ස්පින්ඩලයේ සමකයේ එක් පැත්තක හෝ අනෙක් පැත්තෙන් බෙදා හරිනු ලැබේ. මෙම වර්ණදේහ ව්‍යාප්ති රටාව මෙන්ඩල්ගේ දෙවන නියමයට යටින් පවතින අතර, (තරණය සමඟ) පුද්ගලයන් අතර ජානමය වෙනස්කම් සහතික කරයි.

ඇනෆේස්මමමයිටෝසිස් ඇනෆේස් වලට වඩා වෙනස් වන්නේ මයිටෝසිස් අතරතුර සහෝදර ක්‍රෝමැටයිඩ් ධ්‍රැව දෙසට ගමන් කරන බැවිනි. මෙම මයෝසිස් අවධියේදී, නොනැසී පවතින වර්ණදේහ ධ්‍රැව වෙත ගමන් කරයි.

ටෙලෝෆේස්මමමයිටෝසිස් හි ටෙලෝෆේස් වලින් වෙනස් නොවේ. සංයෝජිත (ද්විත්ව) වර්ණදේහ 23 ක් සහිත න්යෂ්ටීන් සෑදී ඇත, සයිටොකිනේසිස් හටගනී, දියණිය සෛල සෑදෙයි.

මයෝසිස් දෙවන අංශය.

මයෝසිස් හි දෙවන බෙදීම - සමීකරණ - මයිටෝසිස් (ප්‍රොපේස් II, මෙටාෆේස් II, ඇනෆේස් II සහ ටෙලෝෆේස්) ආකාරයටම සිදු වේ, නමුත් වඩා වේගවත් වේ. දියණිය සෛල වලට හැප්ලොයිඩ් වර්ණදේහ කට්ටලයක් (ස්වයංක්‍රීය 22 ක් සහ එක් ලිංගික වර්ණදේහයක්) ලැබේ.

සෛල චක්රය සෛලයක ජීව කාලය එක් අංශයකින් තවත් කොටසකට වේ. අන්තර් අවධි සහ බෙදීම් කාල පරිච්ඡේද වලින් සමන්විත වේ. සෛල චක්රයේ කාලසීමාව විවිධ ජීවීන් තුළ වෙනස් වේ (බැක්ටීරියා සඳහා - විනාඩි 20-30, යුකැරියෝටික් සෛල සඳහා - පැය 10-80).

අන්තර් අදියර

අන්තර් අදියර (lat සිට. අන්තර්- අතර, අදියර- මතුවීම) යනු සෛල බෙදීම් අතර හෝ බෙදීමේ සිට එහි මරණය දක්වා කාලයයි. සෛල බෙදීමේ සිට එහි මරණය දක්වා කාලසීමාව බහු සෛලීය ජීවියෙකුගේ සෛලවල ලක්ෂණයක් වන අතර, බෙදීමෙන් පසුව, එසේ කිරීමට ඇති හැකියාව නැති වී ඇත (එරිත්රෝසයිට්, ස්නායු සෛල, ආදිය). ඉන්ටර්ෆේස් සෛල චක්‍රයෙන් 90% ක් පමණ ගනී.

අතුරු මුහුණතට ඇතුළත් වන්නේ:

1) presynthetic කාලය (G 1) - තීව්‍ර ජෛව සංස්ලේෂණ ක්‍රියාවලීන් ආරම්භ වේ, සෛලය වර්ධනය වන අතර ප්‍රමාණයෙන් වැඩි වේ. බෙදීමේ හැකියාව නැති වූ බහු සෛලීය ජීවීන්ගේ සෛල මරණය දක්වාම පවතින්නේ මෙම කාල පරිච්ඡේදයේදී ය;

2) කෘතිම (S) - DNA සහ වර්ණදේහ දෙගුණ වේ (සෛල ටෙට්‍රාප්ලොයිඩ් බවට පත් වේ), සෙන්ට්‍රියෝල් තිබේ නම්, දෙගුණ වේ;

3) පශ්චාත් සින්තටික් (G 2) - මූලික වශයෙන් සෛලය තුළ සංශ්ලේෂණ ක්රියාවලීන් නතර වේ, සෛල බෙදීම සඳහා සූදානම් වේ.

සෛල බෙදීම සිදු වේ සෘජු(ඇමිටෝසිස්) සහ වක්ර(මයිටෝසිස්, මයෝසිස්).

ඇමිටෝසිස්

ඇමිටෝසිස් - සෘජු සෛල බෙදීම, බෙදීමේ උපකරණයක් සාදනු නොලැබේ. වළයාකාර සංකෝචනය හේතුවෙන් න්‍යෂ්ටිය බෙදී යයි. ජානමය තොරතුරුවල ඒකාකාර ව්‍යාප්තියක් නොමැත. ස්වභාවධර්මයේ දී, ක්ෂීරපායීන්ගේ සිලියට් සහ වැදෑමහ සෛලවල macronuclei (විශාල න්යෂ්ටීන්) amitosis මගින් බෙදී ඇත. පිළිකා සෛල ඇමයිටෝසිස් මගින් බෙදිය හැකිය.

වක්‍ර බෙදීම විඛණ්ඩන උපකරණයක් සෑදීම සමඟ සම්බන්ධ වේ. බෙදීමේ උපකරණයට සෛල අතර වර්ණදේහ ඒකාකාර ව්‍යාප්තිය සහතික කරන සංරචක ඇතුළත් වේ (බෙදීම ස්පින්ඩලය, සෙන්ට්‍රෝමියර් සහ, තිබේ නම්, සෙන්ට්‍රියෝල්). සෛල බෙදීම න්‍යෂ්ටික අංශයට බෙදිය හැකිය ( මයිටොසිස්) සහ සයිටොප්ලාස්මික් බෙදීම ( සයිටොකිනේසිස්) දෙවැන්න ආරම්භ වන්නේ න්‍යෂ්ටික විඛණ්ඩනයේ අවසානය දක්වා ය. ස්වභාවධර්මයේ වඩාත් සුලභ වන්නේ මයිටෝසිස් සහ මයෝසිස් ය. ඉඳහිට ඇතිවේ endomitosis- එහි කවචය විනාශ නොවී න්‍යෂ්ටිය තුළ සිදුවන වක්‍ර විඛණ්ඩනය.

මයිටෝසිස්

මයිටෝසිස් යනු වක්‍ර සෛල බෙදීමකි, එහිදී මවගේ සෛලයෙන් සමාන ප්‍රවේණික තොරතුරු කට්ටලයක් සහිත දියණියක සෛල දෙකක් සෑදේ.

මයිටොසිස් අදියර:

1) අනාවැකිය - වර්ණදේහ සංයුක්ත කිරීම (ඝනීභවනය) සිදු වේ, වර්ණදේහ සර්පිලාකාරව හා කෙටි වේ (ආලෝක අන්වීක්ෂයකින් දෘශ්‍යමාන වේ), නියුක්ලියෝලි සහ න්‍යෂ්ටික පටල අතුරුදහන් වේ, දඟරයක් සාදනු ලැබේ, එහි නූල් වර්ණදේහවල කේන්ද්‍රස්ථානයට සම්බන්ධ වේ, සෙන්ට්‍රියෝල් බෙදී ධ්‍රැවවලට අපසරනය වේ. සෛලයේ;

2) metaphase - වර්ණදේහ උපරිම ලෙස සර්පිලාකාර වී සමකය දිගේ (සමක තහඩුවේ) පිහිටා ඇත, සමජාතීය වර්ණදේහ අසල පිහිටා ඇත;

3) ඇනෆේස් - ස්පින්ඩල් නූල් එකවර සංකෝචනය වී වර්ණදේහ ධ්‍රැව දක්වා දිගු කරයි (වර්ණදේහ ඒකවර්ණ බවට පත් වේ), මයිටෝසිස් හි කෙටිම අවධිය;

4) ටෙලෝෆේස් - වර්ණදේහ ඩෙස්පිරල්, නියුක්ලියෝලි සහ න්‍යෂ්ටික පටලයක් සාදනු ලැබේ, සයිටොප්ලාස්මයේ බෙදීම ආරම්භ වේ.

මයිටෝසිස් යනු මූලික වශයෙන් සෝමාටික් සෛලවල ලක්ෂණයකි. මයිටෝසිස් වර්ණදේහවල නියත සංඛ්යාවක් පවත්වා ගනී. සෛල ගණන වැඩි කිරීමට උපකාරී වේ, එබැවින් එය වර්ධනය, පුනර්ජනනය සහ ශාකමය ප්‍රචාරණය අතරතුර නිරීක්ෂණය කෙරේ.

මයෝසිස්

මයෝසිස් (ග්‍රීක භාෂාවෙන් මයෝසිස්- අඩු කිරීම) යනු වක්‍ර අඩු කිරීමේ සෛල බෙදීමකි, එහිදී මවගේ සෛලයෙන් දියණිය සෛල හතරක් සෑදී ඇති අතර එය සමාන නොවන ජානමය තොරතුරු ඇත.

අංශ දෙකක් ඇත: මයෝසිස් I සහ මයෝසිස් II. ඉන්ටර්ෆේස් I මයිටෝසිස් වලට පෙර අන්තර් අවධියට සමාන වේ. ඉන්ටර්ෆේස් පශ්චාත් කෘතිම කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ, ප්‍රෝටීන් සංස්ලේෂණයේ ක්‍රියාවලීන් නතර නොවන අතර පළමු බෙදීමේ ප්‍රොපේස් තුළ දිගටම පවතී.

මයෝසිස් I:

– I අදියර - වර්ණදේහ සර්පිලාකාර, නියුක්ලියෝලස් සහ න්‍යෂ්ටික ලියුම් කවරය අතුරුදහන් වේ, දඟරයක් සෑදී ඇත, සමජාතීය වර්ණදේහ සමීප වී සහෝදර ක්‍රොමැටයිඩ් දිගේ එකට ඇලී සිටී (මාලිගාවක අකුණු වැනි) - සිදු වේ. සංයෝජන, මෙසේ සෑදේ ටෙට්රාඩ්, හෝ bivalents, වර්ණදේහවල හරස්කඩක් සහ කොටස් හුවමාරුවක් සෑදී ඇත - හරහා යනවා, එවිට සමජාතීය වර්ණදේහ එකිනෙක විකර්ෂණය කරයි, නමුත් හරස් කිරීම සිදු වූ ප්‍රදේශවල සම්බන්ධ වී පවතී; සංශ්ලේෂණ ක්රියාවලීන් සම්පූර්ණ කර ඇත;

– metaphase I - වර්ණදේහ සමකය දිගේ පිහිටා ඇත, සමජාතීය - bichromatid වර්ණදේහ සමකයේ දෙපැත්තේ එකිනෙකට ප්රතිවිරුද්ධව පිහිටා ඇත;

– ඇනෆේස් I - ස්පින්ඩලයේ සූතිකා එකවර හැකිලී එක් සමජාතීය ද්වි වර්ණදේහයක් දිගේ ධ්‍රැව දෙසට විහිදේ;

– ටෙලෝෆේස් I (ඇත්නම්) - වර්ණදේහ ඩෙස්පිරල්, නියුක්ලියෝලස් සහ න්‍යෂ්ටික පටල සෑදී ඇත, සයිටොප්ලාස්මය බෙදා හරිනු ලැබේ (සාදන ලද සෛල හැප්ලොයිඩ් වේ).

අන්තර් අදියර II(තිබේ නම්): DNA අනුපිටපත් කිරීමක් සිදු නොවේ.

මයෝසිස් II:

– II අදියර - වර්ණදේහ ඝනත්වයට පත් වේ, නියුක්ලියෝලස් සහ න්යෂ්ටික පටල අතුරුදහන් වේ, විඛණ්ඩන දඟරයක් සෑදේ;

– metaphase II - වර්ණදේහ සමකය දිගේ පිහිටා ඇත;

– ඇනෆේස් II - වර්ණදේහ, ස්පින්ඩල් නූල්වල සමකාලීන හැකිලීමත් සමඟ, ධ්රැව වෙත අපසරනය;

– ටෙලෝෆේස් II - වර්ණදේහ ඩෙස්පිරල්, නියුක්ලියෝලස් සහ න්‍යෂ්ටික පටලයක් සාදනු ලබන අතර සයිටොප්ලාස්මය බෙදී යයි.

විෂබීජ සෛල සෑදීමට පෙර මයෝසිස් හට ගනී. විශේෂයේ (karyotype) වර්ණදේහවල නියත සංඛ්යාවක් පවත්වා ගැනීමට විෂබීජ සෛල විලයනය කිරීමට ඉඩ සලසයි. සංයෝජන විචල්‍යතාවයක් සපයයි.

GOUVPO

"VORONEZH රාජ්ය තාක්ෂණික විශ්ව විද්යාලය"

පද්ධති විශ්ලේෂණ දෙපාර්තමේන්තුව සහ වෛද්‍ය පද්ධති කළමනාකරණය

වියුක්ත

විනය: "මානව සහ සත්ව ජීව විද්යාව"

මාතෘකාව මත: "මයිටොටික් චක්රය. සෛල චක්‍රය, අදියර M, G1, S, G2, ස්වයංක්‍රීය සහ විෂම සංශ්ලේෂණ සෛල ක්‍රියාකාරකම්"

සම්පූර්ණ කළේ: BM-101 කාණ්ඩයේ 1 වන වසරේ ශිෂ්‍යයා Tonkikh M.A.

පරීක්ෂා කළේ: මහාචාර්ය, වෛද්‍ය වෛද්‍ය. විද්යාව L. B. Dmitrenko

VORONEZH 2010

සෛල චක්රය: දළ විශ්ලේෂණය

යුකැරියෝටික් සෛල බෙදීම සහතික කරන පුනරාවර්තන සිදුවීම් මාලාව සෛල චක්‍රය ලෙස හැඳින්වේ. සෛල චක්‍රයේ දිග රඳා පවතින්නේ බෙදීමේ සෛල වර්ගය මතය. මානව නියුරෝන වැනි සමහර සෛල පර්යන්ත අවකලනය වීමේ අදියරට පැමිණීමෙන් පසු බෙදීම සම්පූර්ණයෙන්ම නතර කරයි. වැඩිහිටි ශරීරයේ පෙනහළු, වකුගඩු හෝ අක්මාවේ සෛල බෙදීමට පටන් ගන්නේ අනුරූප අවයව වලට හානි කිරීමට ප්‍රතිචාර වශයෙන් පමණි. අන්ත්‍රයේ අපිච්ඡද සෛල පුද්ගලයෙකුගේ ජීවිත කාලය පුරාම බෙදී යයි. වේගයෙන් පැතිරෙන සෛල තුළ පවා, බෙදීම සඳහා සූදානම් වීම පැය 24 ක් පමණ ගත වේ: මයිටෝසිස් - M-අදියර, සෛල න්යෂ්ටිය බෙදීම. G1 අදියර යනු DNA සංස්ලේෂණයට පෙර කාලයයි. S-phase යනු සංශ්ලේෂණ කාලය (DNA ප්‍රතිනිර්මාණය) වේ. G2 අදියර යනු DNA සංශ්ලේෂණය සහ මයිටෝසිස් අතර කාල පරිච්ඡේදයයි. Interphase යනු G1, S සහ G2 අදියර ඇතුළත් කාල පරිච්ඡේදයකි. සයිටොකිනේසිස් යනු සයිටොප්ලාස්මයේ බෙදීමයි. සීමා කිරීමේ ලක්ෂ්‍යය, R-ලක්ෂ්‍යය - සෛල චක්‍රයේ බෙදීම දෙසට සෛල ප්‍රගතිය ආපසු හැරවිය නොහැකි වන කාලය. G0 අදියර යනු මුල් G1 අවධියේදී ඒක ස්ථරයකට ළඟා වූ හෝ වර්ධන සාධක අහිමි වූ සෛල තත්ත්වයයි.

mitozumeiosis) සෛල චක්‍රයේ S කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ සිදු වන වර්ණදේහ දෙගුණ කිරීමට පෙර සිදු වේ. කාල සීමාව නම් කර ඇත්තේ සංශ්ලේෂණය යන වචනයේ පළමු අකුරෙනි - DNA සංස්ලේෂණය. S කාල පරිච්ඡේදයේ අවසානයේ සිට මෙටාෆේස් අවසානය දක්වා, න්‍යෂ්ටියේ ශුක්‍රාණුවක හෝ ඩිම්බයක න්‍යෂ්ටියට වඩා හතර ගුණයක් DNA අඩංගු වන අතර, සෑම වර්ණදේහයක්ම සමාන සහෝදර ක්‍රොමැටයිඩ් දෙකකින් සමන්විත වේ.

මයිටෝසිස් අතරතුර, වර්ණදේහ ඝනීභවනය වන අතර ප්‍රොපේස් අවසානයේ හෝ මෙටාෆේස් ආරම්භයේදී ඒවා දෘශ්‍ය අන්වීක්ෂය යටතේ දෘශ්‍යමාන වේ. සයිටොජෙනටික් විශ්ලේෂණය සඳහා, මෙටාෆේස් වර්ණදේහවල සූදානම සාමාන්යයෙන් භාවිතා වේ.

පළමු අවස්ථාවේ දී සමජාතීය වර්ණදේහවල ඇනෆේස් කේන්ද්‍රීයවිසන්ධි වී ඇත, සහ වර්ණදේහමයිටොටික් ස්පින්ඩලයේ ප්‍රතිවිරුද්ධ ධ්‍රැව වෙත අපසරනය. සම්පූර්ණ වර්ණදේහ කට්ටල ධ්‍රැව වෙත ගමන් කිරීමෙන් පසු (මෙතැන් සිට ඒවා වර්ණදේහ ලෙස හැඳින්වේ), ඒ සෑම එකක් වටා න්‍යෂ්ටික පටලයක් සෑදී, දියණියක සෛල දෙකක න්‍යෂ්ටි සාදයි (මව් සෛලයේ න්‍යෂ්ටික පටලය විනාශ වීම සිදු විය. අවසානය අනාවැකිය) දියණිය සෛල ඇතුල් වේ කාල සීමාව G1, සහ ඊළඟ බෙදීම සඳහා සූදානම් වීමේ දී පමණක් ඔවුන් S කාල පරිච්ඡේදයට ඇතුල් වන අතර DNA අනුවර්තනය ඔවුන් තුළ සිදු වේ.

දිගු කලක් මයිටෝසිස් වලට ඇතුල් නොවන හෝ සාමාන්‍යයෙන් බෙදීමේ හැකියාව නැති වී ඇති විශේෂිත ක්‍රියාකාරකම් සහිත සෛල නම් තත්වයක පවතී. කාල සීමාව G0 .

ශරීරයේ බොහෝ සෛල ඩිප්ලොයිඩ් වේ - එනම් ඒවාට දෙකක් ඇත හැප්ලොයිඩ් වර්ණදේහ කට්ටලයක්(හැප්ලොයිඩ් කට්ටලය යනු ගැමට් වල ඇති වර්ණදේහ ගණනයි; මිනිසුන් තුළ එය වර්ණදේහ 23කි, සහ ඩිප්ලොයිඩ් වර්ණදේහ කට්ටලයක් - 46).

ලිංගික ග්‍රන්ථි වලදී, විෂබීජ සෛලවල පූර්වගාමීන් ප්‍රථමයෙන් මයිටොටික් බෙදීම් මාලාවකට භාජනය වන අතර පසුව අනුප්‍රාප්තික බෙදීම් දෙකකින් සමන්විත ගැමට් සෑදීමේ ක්‍රියාවලියක් වන මයෝසිස් වලට ඇතුල් වේ. මයෝසිස් වලදී, සමජාතීය වර්ණදේහ යුගල (මාතෘ 1 වන වර්ණදේහ සහිත පියාගේ 1 වන වර්ණදේහ, ආදිය), ඉන් පසුව, ඊනියා හරහා යනවානැවත සංයෝජන සිදු වේ, එනම්, පියාගේ සහ මාතෘ වර්ණදේහ අතර කොටස් හුවමාරු කිරීම. එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, එක් එක් වර්ණදේහයේ ජාන සංයුතිය ගුණාත්මකව වෙනස් වේ.

පළමු අංශයේ මයෝසිස්සමජාතීය වර්ණදේහ (සහ සහෝදර ක්‍රොමැටයිඩ් නොවේ මයිටොසිස්), එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස හැප්ලොයිඩ් වර්ණදේහ කට්ටලයක් සහිත සෛල සෑදීම, ඒ සෑම එකක්ම 22 දෙගුණයක් අඩංගු වේ. autosomesසහ එක් ද්විත්ව ලිංගික වර්ණදේහයක්.

මයෝසිස් හි පළමු හා දෙවන බෙදීම් අතර S කාල පරිච්ඡේදයක් නොමැත ( සහල්. 66.2, දකුණ), සහ සහෝදරිය ක්‍රොමැටයිඩ් දෙවන අංශයේ දියණිය සෛල වලට වෙන් කරයි. එහි ප්‍රතිඵලයක් වශයෙන්, හැප්ලොයිඩ් වර්ණදේහ කට්ටලයක් සහිත සෛල සෑදී ඇති අතර, එහි ජී 1 කාලපරිච්ඡේදයේ ඩිප්ලොයිඩ් සොමැටික් සෛලවල මෙන් අඩක් ඩීඑන්ඒ ඇති අතර එස් කාල පරිච්ඡේදය අවසානයේ සොමාටික් සෛලවලට වඩා 4 ගුණයකින් අඩුය.

සංසේචනය අතරතුර, සයිගොටයේ ඇති වර්ණදේහ ගණන සහ DNA අන්තර්ගතය G1 කාල පරිච්ඡේදයේදී සෝමාටික් සෛලයක මෙන් සමාන වේ.

zygote හි S කාල පරිච්ඡේදය සොමාටික් සෛලවල ලක්ෂණයක් වන නිත්‍ය බෙදීමට මාර්ගය විවෘත කරයි.

සෛල චක්රය: අදියර

යුකැරියෝටික් සෛල චක්‍රය අදියර හතරකට බෙදා ඇත. සෘජු සෛල බෙදීමේ (මයිටෝසිස්) අවධියේදී, ඝනීභවනය වූ මෙටාෆේස් වර්ණදේහ දියණිය සෛල අතර සමානව බෙදා හරිනු ලැබේ ( සෛල චක්රයේ M අදියර - මයිටෝසිස්) මයිටෝසිස් යනු සෛල චක්‍රයේ පළමු අදියර හඳුනාගෙන ඇති අතර, මයිටෝස් දෙකක් අතර සෛල තුළ සිදුවන අනෙකුත් සියලුම සිදුවීම් ලෙස හැඳින්වේ. අන්තර් අවධි. අණුක මට්ටමින් සිදු කරන ලද පර්යේෂණ වර්ධනය නිසා අන්තර් අවධිවලදී DNA සංස්ලේෂණයේ අදියරක් හඳුනා ගැනීමට හැකි වී ඇත. S-අදියර (සංශ්ලේෂණය). සෛල චක්‍රයේ මෙම ප්‍රධාන අවධීන් දෙක කෙලින්ම එකිනෙකට සංක්‍රමණය නොවේ. මයිටෝසිස් අවසන් වීමෙන් පසුව, DNA සංශ්ලේෂණය ආරම්භ වීමට පෙර, සෛල චක්‍රයේ G1 අදියර (පරතරය), අන්තර් සෛලීය කෘතිම ක්‍රියාවලීන් ජානමය ද්‍රව්‍යවල ප්‍රතිනිර්මාණය සකස් කරන සෛල ක්‍රියාකාරිත්වයේ පෙනෙන විරාමයක්.

දෘශ්‍ය ක්‍රියාකාරකම්වල දෙවන බිඳුම ( අදියර G2) මයිටෝසිස් ආරම්භයට පෙර DNA සංස්ලේෂණය අවසන් වීමෙන් පසුව නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ. G2 අදියරේදී, සෛලය සිදුවී ඇති DNA අනුවර්තනයේ නිරවද්‍යතාවය නිරීක්ෂණය කරන අතර අනාවරණය වූ අසාර්ථකත්වයන් නිවැරදි කරයි. සමහර අවස්ථාවලදී, සෛල චක්රයේ පස්වන අදියර වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය ( G0), බෙදීම අවසන් වූ පසු සෛලය ඊළඟ සෛල චක්‍රයට ඇතුළු නොවන අතර දිගු කාලයක් අක්‍රියව පවතින විට. බාහිර උත්තේජක (මයිටොජනික්) බලපෑම් මගින් එය මෙම තත්වයෙන් ඉවත් කළ හැකිය.

සෛල චක්‍රයේ අවධීන්ට පැහැදිලි තාවකාලික සහ ක්‍රියාකාරී මායිම් නොමැත, කෙසේ වෙතත්, එක් අවධියක සිට තවත් අදියරකට මාරුවීමේදී, කෘතිම ක්‍රියාවලීන්ගේ ක්‍රමානුකූල මාරුවීමක් සිදු වන අතර, මෙම අන්තර් සෛලීය සිදුවීම් අණුක මට්ටමින් වෙනස් කිරීමට ඉඩ සලසයි.

සයික්ලින් සහ සයික්ලින් මත යැපෙන කයිනේස්

සෛල සෛල චක්‍රයට ඇතුළු වන අතර බාහිර මයිටොජනික් උත්තේජකවලට ප්‍රතිචාර වශයෙන් DNA සංස්ලේෂණය කරයි. ලිම්ෆොකයින්(උදාහරණ වශයෙන්, ඉන්ටර්ලියුකින්ස්), සයිටොකයින්(විශේෂයෙන්ම ඉන්ටර්ෆෙරෝන්) සහ පොලිපෙප්ටයිඩ වර්ධන සාධක, සෛල මතුපිට ඇති ඒවායේ ප්‍රතිග්‍රාහක සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කරමින්, සෛල මතුපිට සිට න්‍යෂ්ටිය දක්වා සංඥා සම්ප්‍රේෂණය සහ අනුරූප ජාන පිටපත් කිරීම ප්‍රේරණය කිරීම සමඟ අන්තර් සෛලීය ප්‍රෝටීන වල පොස්පරීකරණ ප්‍රතික්‍රියා වල කඳුරැල්ලක් ඇති කරයි. සක්රිය කළ පළමු ඒවා අතර ජාන කේතනය වේ සයික්ලින් ප්රෝටීන, සෛල චක්‍රය හරහා සෛල ගමන් කරන විට ඒවායේ අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය කාලානුරූපව වෙනස් වන අතර යම් යම් අවස්ථා වලදී උපරිමයට ළඟා වන බැවින් ඒවායේ නම ලබා ගනී. සයික්ලින් යනු පවුලේ විශේෂිත සක්‍රියකාරක වේ සයික්ලින් මත යැපෙන ප්‍රෝටීන් කයිනේස් (CDKs) (CDK - සයික්ලින් මත යැපෙන කයිනේස්) සෛල චක්‍රය පාලනය කරන ජාන පිටපත් කිරීමේ ප්‍රේරණයේ ප්‍රධාන කොටස්කරුවන් වේ. තනි පුද්ගල CDK සක්‍රීය කිරීම සිදුවන්නේ නිශ්චිත සයික්ලින් සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීමෙන් පසුව වන අතර සයික්ලින් තීරණාත්මක සාන්ද්‍රණයකට ළඟා වූ පසු මෙම සංකීර්ණය ගොඩනැගීමට හැකි වේ. විශේෂිත සයික්ලිනයක අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය අඩුවීමට ප්‍රතිචාර වශයෙන්, අනුරූප CDK ආපසු හැරවිය හැකි ලෙස අක්‍රිය වේ. සමහර CDK එක සයික්ලින් එකකට වඩා සක්‍රිය කර ඇත. මෙම අවස්ථාවේ දී, සයික්ලින් සමූහයක්, ප්‍රෝටීන් කයිනස් එකිනෙක මාරු කරනවාක් මෙන්, ඒවා දිගු කාලයක් සක්‍රිය තත්වයක පවත්වා ගනී. එවැනි CDK සක්රිය තරංග සෛල චක්රයේ G1 සහ S අදියර තුළ සිදු වේ.

Cyclins: සාමාන්ය තොරතුරු

A සිට H දක්වා නම් කරන ලද සෑම සයික්ලින් වර්ගයකම සමජාතීය කලාපයක් ඇත (ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍ය 150ක් " සයික්ලින් පෙට්ටිය". මෙම කලාපය බැඳීම සඳහා වගකිව යුතුය සීඩීකේ. සයික්ලින් පවුල තුළ දන්නා ප්‍රෝටීන 14 ක් ඇත (සයික්ලින් ඒ - සයික්ලින් ජේ). පවුලේ සමහර සාමාජිකයන් උප පවුල් සාදයි. උදාහරණයක් ලෙස, D-type cyclin subfamily සාමාජිකයින් තිදෙනෙකුගෙන් සමන්විත වේ: D1, D2 සහ D3 උප පවුල් දෙකකට බෙදා ඇත. G1-සයික්ලින් (සී , ඩීසහ ඊ) සහ මයිටොටික් සයික්ලින් (ඒසහ බී).

සයික්ලින් යනු කෙටි අර්ධ ආයු කාලයක් සහිත ප්‍රෝටීන වේගයෙන් හුවමාරු වන අතර එය ඩී වර්ගයේ සයික්ලින් සඳහා විනාඩි 15-20 කි. මෙය ඔවුන්ගේ සංකීර්ණවල ගතිකත්වය සහතික කරයි සයික්ලින් මත යැපෙන kinases. ඇමයිනෝ අම්ල අවශේෂවල N-පර්යන්ත අනුපිළිවෙල ලෙස හැඳින්වේ විනාශ පෙට්ටිය. සෛල චක්‍රය හරහා ගමන් කරන විට, පුද්ගලයාගේ ක්‍රියාකාරීත්වය අනුගමනය කරයි සීඩීකේඅවශ්ය පරිදි ඒවා අක්රිය කර ඇත. අවසාන අවස්ථාවෙහිදී, CDK සමඟ සංකීර්ණ වූ සයික්ලින් හි ප්‍රෝටෝලිටික් පරිහානිය සිදු වේ, එය විනාශ පෙට්ටියකින් ආරම්භ වේ.

සයික්ලින් වලටම අනුරූප CDK සම්පූර්ණයෙන්ම සක්‍රිය කළ නොහැක. සක්‍රීය කිරීමේ ක්‍රියාවලිය සම්පූර්ණ කිරීම සඳහා, මෙම ප්‍රෝටීන් කයිනේස් වල පොලිපෙප්ටයිඩ දාමවල ඇති ඇතැම් ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍යවල නිශ්චිත පොස්පරීකරණය සහ ඩිෆොස්ෆොරයිලීකරණය සිදු විය යුතුය. මෙම ප්රතික්රියා බොහොමයක් සිදු කරනු ලැබේ CDK සක්‍රීය කිනේස් (CAK), එය සංකීර්ණ වේ CDK7සමග සයික්ලින් එච්. මේ අනුව, CDKs සෛල චක්‍රය තුළ ඔවුන්ගේ ක්‍රියාකාරකම් සිදු කිරීමට සමත් වන්නේ CAK සහ අනෙකුත් සමාන සෛල චක්‍ර නියාමන ප්‍රෝටීන වල බලපෑම යටතේ අනුරූප සයික්ලින් සහ පශ්චාත් පරිවර්තන වෙනස් කිරීම් සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීමෙන් පසුව පමණි.

යුකැරියෝටික් සෛල බෙදීම: ආරම්භය

මයිටොජනික් උත්තේජකයකට ප්‍රතිචාර වශයෙන්, සෛලයක් ඇතුලට අදියර G0හෝ කලින් G1, සෛල චක්රය හරහා එහි ගමන් කිරීම ආරම්භ කරයි. ප්රකාශනය ප්රේරණය කිරීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස සයික්ලින් ඩී ජානසහ ඊ, සාමාන්යයෙන් සමූහගත කර ඇත සයික්ලින් G1, ඔවුන්ගේ අන්තර් සෛලීය සාන්ද්රණය වැඩි වේ. සයික්ලින් D1 , D2සහ D3 kinases සමඟ සංකීර්ණයක් සාදයි CDK4සහ CDK6. සයික්ලින් D1 මෙන් නොව, අවසාන සයික්ලින් දෙක ද සමඟ ඒකාබද්ධ වේ CDK2. මෙම සයික්ලින් තුන අතර ක්‍රියාකාරී වෙනස්කම් නොදන්නා නමුත් පවතින දත්ත පෙන්නුම් කරන්නේ ඒවා G1 අදියර සංවර්ධනයේ විවිධ අවස්ථා වලදී තීරණාත්මක සාන්ද්‍රණයන් කරා ළඟා වන බවයි. මෙම වෙනස්කම් පැතිරෙන සෛල වර්ගයට විශේෂිත වේ.

CDK2/4/6 සක්රිය කිරීම පොස්පරීකරණයට මග පාදයි ලේනා RB(නිෂ්පාදන රෙටිනොබ්ලාස්ටෝමා ජාන pRb) සහ ආශ්රිත ප්රෝටීන p107සහ p130. G1 අදියර ආරම්භයේදී pRb ප්රෝටීන්දුර්වල පොස්පරීකරණය, එය සමඟ සංකීර්ණ වීමට ඉඩ සලසයි පිටපත් කිරීමේ සාධකය E2F, DNA සංශ්ලේෂණය ප්‍රේරණය කිරීමේදී ප්‍රධාන කාර්යභාරයක් ඉටු කරන අතර එහි ක්‍රියාකාරිත්වය අවහිර කරයි. pRb හි සම්පුර්ණ පොස්පරීකරණය කරන ලද ආකාරය සංකීර්ණයෙන් E2F මුදාහරියි, එය DNA ප්‍රතිනිර්මාණය පාලනය කරන ජානවල පිටපත් කිරීමේ ක්‍රියාකාරීත්වයට මග පාදයි.

සෛල චක්‍රයේ G1 අවධියේදී D-cyclins සාන්ද්‍රණය වැඩි වන අතර ආරම්භයට පෙර වහාම එහි උපරිම අගයන් කරා ළඟා වේ. S-අදියර, පසුව එය අඩු වීමට පටන් ගනී. කෙසේ වෙතත්, මෙම අවස්ථාවේදී, pRb තවමත් සම්පූර්ණයෙන්ම පොස්පරීකරණය කර නොමැති අතර, E2F සාධකය අක්‍රිය තත්වයේ සංකීර්ණයේ පවතී. CDK2 සක්‍රිය කිරීමෙන් pRb හි පොස්පරීකරණය සම්පූර්ණ වේ සයික්ලින් ඊ. සෛල චක්‍රය G1 අවධියේ සිට S අවධිය දක්වා සංක්‍රමණය වන මොහොතේ දී දෙවැන්නෙහි අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය උපරිම වේ. මේ අනුව, සයික්ලින් E-CDK2 සංකීර්ණය CDK4 සහ CDK6 සමඟ ඇති සයික්ලින් D සංකීර්ණ වලින් ලබා ගන්නා අතර සක්‍රීය පිටපත් කිරීමේ සාධකය E2F මුදා හැරීම සමඟ pRb හි පොස්පරීකරණය සම්පූර්ණ කරයි. ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, DNA සංශ්ලේෂණය ආරම්භ වේ, එනම්, සෛල සෛල චක්රයේ S-අදියර ඇතුල් වේ.

සෛල චක්රයේ S අදියර: DNA සංශ්ලේෂණය

කාලය අන්තර් අවධිසෛල න්‍යෂ්ටියේ DNA ප්‍රතිනිර්මාණය සිදුවන විට එය "S අදියර" ලෙස හැඳින්වේ.

සෛල බෙදීම (මයිටෝසිස් හෝ මයෝසිස්) සෛල චක්‍රයේ S කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ සිදු වන වර්ණදේහ අනුපිටපත් වලට පෙර සිදු වේ ( සහල්. 66.2) කාල සීමාව නම් කර ඇත්තේ සංශ්ලේෂණය යන වචනයේ පළමු අකුරෙනි - DNA සංස්ලේෂණය.

සෛලය S අවධියට ඇතුල් වූ පසු වේගවත් පිරිහීම සිදුවේ සයික්ලින් ඊසහ සක්රිය කිරීම CDK2 සයික්ලින් ඒ. Cyclin E අවසානයේ සංස්ලේෂණය කිරීමට පටන් ගනී අදියර G1සහ CDK2 සමඟ එහි අන්තර්ක්‍රියා සෛලයට S අවධියට ඇතුළු වීමට සහ DNA සංශ්ලේෂණය දිගටම කරගෙන යාමට අවශ්‍ය කොන්දේසියකි. මෙම සංකීර්ණය ප්‍රතිනිර්මාණ මූලාරම්භයේදී ප්‍රෝටීන වල පොස්පරීකරණය හරහා DNA සංශ්ලේෂණය සක්‍රීය කරයි. S-අදියර අවසානය සහ සෛලය වෙත සංක්රමණය කිරීම සඳහා සංඥාවක් අදියර G2සයික්ලින් A මගින් තවත් කයිනේස් සක්‍රීය කිරීම වේ CDK1 CDK2 සක්රිය කිරීම එකවර නතර කිරීමත් සමග. DNA සංස්ලේෂණයේ අවසානය සහ ආරම්භය අතර ප්‍රමාදය මයිටොසිස්(G2 අදියර) සිදුවී ඇති වර්ණදේහ ප්‍රතිවර්තනයේ සම්පූර්ණත්වය සහ නිරවද්‍යතාවය පාලනය කිරීමට සෛලය භාවිතා කරයි. මෙම කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ සිදුවීම් අනුපිළිවෙල නිශ්චිතවම නොදනී.

උත්තේජනය වූ විට වර්ධන සාධකක්ෂීරපායී සෛල හමු වේ පැතිරෙන නිද්රාශීලී තත්ත්වය , සයික්ලින් ඩී-type සයික්ලින් E. mRNA සහ ප්‍රෝටීන වලට වඩා කලින් දිස්වේ සයික්ලින් D1පළමුව පැය 6-8 කට පසුව පෙනී යයි, ඉන් පසුව සෛල චක්‍රයේ අවසානය දක්වා D1 මට්ටම ඉහළ යයි ( Matsushime H. et al., 1991 ; දිනාගත් කේ.ඒ. et al., 1992).

වර්ධන සාධක මාධ්‍යයෙන් ඉවත් කළ විට, D-සයික්ලින් සහ ඒවායේ RNA අස්ථායී බැවින් D-type cyclins මට්ටම වේගයෙන් පහත වැටේ.

සයික්ලින් D1හා සම්බන්ධයි CDK4 DNA සංශ්ලේෂණය ආරම්භ වීමට පෙර වහාම. සංකීර්ණයේ මට්ටම S අග භාගයේ දී අඩු වීමට පෙර S සහ G2 අදියර (Matsushime H. et al., 1992).

පෙනෙන විදිහට සයික්ලින් D2සහ D3සයික්ලින් D1 ට වඩා තරමක් පසුව G1 කාලය තුළ ක්‍රියා කරයි.

වර්ධන සාධක සඳහා සෛල ඉල්ලුම අඩුවීමත් සමඟ D-වර්ගයේ සයික්ලින් (සාමාන්‍යයට සාපේක්ෂව පස් ගුණයක්) අධික ලෙස ප්‍රකාශ කිරීම සහ G1 අදියර කෙටි වීම සෛල ප්‍රමාණය අඩුවීමට හේතු වේ. සයික්ලින් ඊසෛල වලට ඇතුල් වීමට අවශ්ය වේ S-අදියර. එය මූලික වශයෙන් සම්බන්ධ වේ CDK2, එය සමඟ සංකීර්ණයක් සෑදිය හැකි වුවද CDK1 .

Cyclin E mRNA සහ ප්‍රෝටීන් මට්ටම් මෙන්ම සයික්ලින් E-CDK2 සංකීර්ණයේ ක්‍රියාකාරීත්වයද සංක්‍රාන්තියේදී උපරිම වේ. G1-Sසහ සෛල මැද සහ ප්‍රමාද S අදියර හරහා ඉදිරියට යන විට තියුනු ලෙස පහත වැටේ.

සයික්ලින් ඊ සඳහා ප්‍රතිදේහ ක්ෂීරපායී සෛල වලට ක්ෂුද්‍ර එන්නත් කළ විට, DNA සංශ්ලේෂණය යටපත් වේ.

සයික්ලින් ඊ අධික ලෙස පීඩනයට ලක් වූ විට, සෛල G1 අදියර හරහා වේගයෙන් ඉදිරියට ගොස් S අදියරට ඇතුළු වන අතර එවැනි සෛල වලට අඩු වර්ධන සාධක අවශ්‍ය වේ.

මයිටොසිස්: ආරම්භය

සෛල බෙදීම (මයිටෝසිස්) ආරම්භ කිරීමට සංඥාව පැමිණේ MPF සාධකය (M අදියර ප්‍රවර්ධන සාධකය), සෛල චක්රයේ M අදියර උත්තේජනය කිරීම. MPF යනු kinase සංකීර්ණයකි CDK1එය සක්රිය කිරීමත් සමග සයික්ලින් ඒහෝ බී. පෙනෙන විදිහට, CDK1-cyclin A සංකීර්ණය S අදියර සම්පූර්ණ කිරීම සහ සෛල බෙදීම සඳහා සකස් කිරීම සඳහා වඩා වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි, CDK1-cyclin B සංකීර්ණය මූලික වශයෙන් අනුක්‍රමික පාලනය සිදු කරයි.

සයික්ලින් B1සහ B2තුළ ඉතා අඩු සාන්ද්‍රණයක පවතී අදියර G1. ඔවුන්ගේ සාන්ද්රණය අවසානය දක්වා වැඩි වීමට පටන් ගනී S-සහ පුරා G2 අදියර, mitosis තුළ ඔවුන්ගේ උපරිමයට ළඟාවීම, ඔවුන්ගේ ප්රතිස්ථාපනයට මග පාදයි සයික්ලින් ඒසමඟ ඒකාබද්ධව CDK1. කෙසේ වෙතත්, ප්රෝටීන් කයිනාස් සම්පූර්ණයෙන්ම සක්රිය කිරීමට මෙය ප්රමාණවත් නොවේ. CDK1 හි ක්‍රියාකාරී නිපුණතාවය නිශ්චිත ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍යවල පොස්පරීකරණය සහ ඩිෆොස්ෆොරයිලීකරණයන් මාලාවකින් පසුව සාක්ෂාත් කරගනු ලැබේ. DNA සංශ්ලේෂණය අවසන් වන තුරු සෛල මයිටෝසිස් වලට ඇතුල් වීම වැළැක්වීම සඳහා එවැනි පාලනයක් අවශ්ය වේ.

සෛල බෙදීම ආරම්භ වන්නේ සයික්ලින් බී සමඟ සංකීර්ණ වන CDK1, Thr-14 සහ Tyr-16 අවශේෂවල පොස්පරීකරණය කිරීමෙන් පසුව පමණි. ප්රෝටීන් kinase WEE1, මෙන්ම ඉතිරි Thr-161 දී ප්රෝටීන් kinase CAKපසුව අවශේෂ Thr-14 සහ Tyr-15 හි dephosphorylated වේ පොස්පේටේස් CDC25. මේ ආකාරයට සක්‍රිය කර, CDK1 න්‍යෂ්ටියේ ව්‍යුහාත්මක ප්‍රෝටීන ෆොස්ෆොරයිලේට් කරයි. නියුක්ලියෝලින් , න්යෂ්ටික ලැමිනසහ vimentin. මෙයින් පසු, න්යෂ්ටිය සෛල විද්යාත්මකව පැහැදිලිව හඳුනාගත හැකි මයිටෝසිස් අවධීන් හරහා ගමන් කිරීමට පටන් ගනී.

මයිටෝසිස් හි පළමු අදියර වේ අනාවැකිය- පසුව ආරම්භ වේ CDK1සම්පූර්ණයෙන්ම පොස්පරීකරණය කර ඇත, පසුව metaphase , ඇනෆේස්සහ ටෙලෝෆේස්සෛල බෙදීමෙන් අවසන් වේ - සයිටොකිනේසිස්. මෙම ක්‍රියාවලීන්ගේ ප්‍රතිවිපාකය වන්නේ ප්‍රතිවර්තිත වර්ණදේහ, න්‍යෂ්ටික සහ සයිටොප්ලාස්මික් ප්‍රෝටීන මෙන්ම අනෙකුත් ඉහළ සහ අඩු අණුක බර සංයෝග දියණිය සෛල තුළට නිවැරදිව බෙදා හැරීමයි. සයිටොකිනේසිස් අවසන් වූ පසු, විනාශය සිදු වේ සයික්ලින් බී, CDK1 අක්‍රිය වීමත් සමඟ සෛලයට ඇතුල් වීමට හේතු වේ අදියර G1හෝ G0සෛල චක්රය.

සෛල චක්රයේ G0 අදියර

අවකලනයේ ඇතැම් අවධීන්හිදී සමහර සෛල වර්ග බෙදීම නැවැත්විය හැකිය, ඒවායේ ශක්යතාව සම්පූර්ණයෙන්ම පවත්වා ගත හැකිය. මෙම සෛල තත්ත්වය G0 අදියර ලෙස හැඳින්වේ. පර්යන්ත අවකලනයක තත්වයකට පැමිණ ඇති සෛල වලට තවදුරටත් මෙම අදියරෙන් පිටවිය නොහැක. ඒ අතරම, අක්මාවේ කොටසක් ඉවත් කිරීමෙන් පසු හෙපටෝසයිට් වැනි බෙදීමට අතිශයින් අඩු හැකියාවක් ඇති සෛල නැවත සෛල චක්රයට ඇතුල් විය හැක.

සෛල විවේක තත්වයකට මාරු කිරීම ඉතා නිශ්චිත ක්‍රියාකාරිත්වය හේතුවෙන් හැකි වේ සෛල චක්රය නිෂේධක. මෙම ප්‍රෝටීන වල සහභාගීත්වය ඇතිව, DNA වලට හානි වූ විට හෝ එහි ප්‍රතිනිර්මාණයේ බරපතල දෝෂ ඇති වූ විට අහිතකර පාරිසරික තත්ත්වයන් යටතේ සෛල ප්‍රගුණනය නැවැත්විය හැකිය. එවැනි විරාම සෛල මගින් සිදු වූ හානිය අලුත්වැඩියා කිරීමට භාවිතා කරයි.

ඇතැම් බාහිර තත්වයන් යටතේ, සෛල චක්රය විරාමයක් විය හැක සීමා කිරීම් ලකුණු. මෙම ලක්ෂ්‍ය වලදී, සෛල S අදියර සහ/හෝ මයිටෝසිස් වලට ඇතුල් වීමට කැප වේ.

සම්මත සංස්කෘතික මාධ්‍යයකින් තොර පෘෂ්ඨවංශික සෛල සෙරුමය, බොහෝ අවස්ථාවලදී S-අදියර ඇතුල් නොකරන්න, මාධ්‍යයේ අවශ්‍ය සියලුම පෝෂ්‍ය පදාර්ථ අඩංගු වුවද.

සංවෘත ඒකස්ථරයකට ළඟා වූ විට, සෛල හැකියාව ඇත සම්බන්ධතා තිරිංග, ඉදිරිපිට පවා සෛල චක්රය පිටවීම රුධිර සෙරුමය. අවිනිශ්චිත කාලපරිච්ඡේදයක් සඳහා මයිටොටික් චක්‍රයෙන් ඉවත් වූ සෛල, ශක්‍යතාව සහ ව්‍යාප්ති විභවය පවත්වා ගෙන යන සෛල, නිශ්චල සෛල ලෙස හැඳින්වේ. මෙය proliferative විවේක තත්ත්වයකට හෝ G0 අදියරකට මාරුවීම ලෙස හැඳින්වේ.

90 ගණන්වල ප්‍රරෝහණ නිද්‍රා තත්ත්වය G1 ට වඩා මූලික වශයෙන් වෙනස් වූ අදියරක් ලෙස අර්ථ දැක්විය හැකිද යන්න සාකච්ඡා දිගටම පැවතුනි. පෙනෙන විදිහට මෙය ඇත්ත වශයෙන්ම සිදු වේ.

ප්‍රජනන විවේකයේ ඇති සෛලවල න්‍යෂ්ටිවල මෙන්ම ඇති සෛලවලද G1 අදියර, රීතියක් ලෙස, ඩීඑන්ඒ ප්‍රමාණය දෙගුණයක් අඩංගු වේ. කෙසේ වෙතත්, මෙම ප්රාන්ත දෙකෙහි සෛල අතර සැලකිය යුතු වෙනස්කම් තිබේ. සෛල බෙදීමේ G1 අදියරෙහි කාලසීමාව G0-S සංක්‍රාන්තියේ කාලයට වඩා සැලකිය යුතු ලෙස කෙටි බව දන්නා කරුණකි. නිශ්චල හා ප්‍රගුණනය වන සෛල විලයනය කිරීම සහ mRNA ක්ෂුද්‍ර එන්නත් කිරීම පිළිබඳ බොහෝ අධ්‍යයනයන් පෙන්වා දී ඇත්තේ G0 අවධියේ සෛල අඩංගු බවයි. පැතිරීමේ නිෂේධක, S-අදියර තුළට ඇතුල් වීම වැළැක්වීම.

මෙම කරුණු යෝජනා කරන්නේ සෛලය G0 වෙතින් පිටවීමට විශේෂ වැඩසටහනක් ක්‍රියාත්මක කළ යුතු බවයි. ඔවුන් විවේක සෛල තුළ ප්රකාශයට පත් නොවන බව ද සැලකිල්ලට ගත යුතුය. CDK2සහ CDK4, සහ සයික්ලින් ඩී- සහ ඊ-වර්ග. ඒවායේ සංශ්ලේෂණය ප්‍රේරණය වන්නේ වර්ධන සාධක මගිනි ( Lodish H. et al., 1995) තුල නිරන්තරයෙන් බයිසිකල් සෛලමුළු චක්‍රය පුරාම D- සහ E-cyclins මට්ටම ඉහළ මට්ටමක පවතින අතර G1 කාලසීමාව පූර්ව අනුවර්තන කාලයට සාපේක්ෂව අඩු වේ.

මේ අනුව, G0 අවධියේ සෛල තුළ සීමා කිරීම් ලක්ෂ්‍ය හරහා ගමන් කිරීමට සහ S අවධියට ඇතුළු වීමට ඉඩ සලසන ප්‍රෝටීන නොමැත. S-phase වෙත විවේක සෛල සංක්රමණය කිරීම සඳහා වර්ධන සාධකඔවුන් තුළ මෙම ප්රෝටීන වල සංශ්ලේෂණය ඇති කළ යුතුය.

සෛල චක්රය: නිෂේධක

සෛල චක්‍රයේ ප්‍රධාන අදියර දෙකක් ඇත (සංක්‍රාන්ති ස්ථාන, පාලන ලකුණු R - සීමා කිරීම් ලකුණු), ඒවා ක්රියාත්මක කළ හැකි ය ඍණාත්මක නියාමන බලපෑම්, සෛල චක්රය හරහා සෛල ගමන් කිරීම නතර කිරීම. මෙම එක් අදියරකින් සෛලය DNA සංස්ලේෂණයට මාරුවීම පාලනය කරන අතර අනෙක මයිටෝසිස් ආරම්භය පාලනය කරයි. සෛල චක්‍රයේ වෙනත් නියාමනය කරන ලද අවස්ථා තිබේ.

සෛල චක්රයේ එක් අදියරක සිට තවත් සෛල සංක්රමණය සක්රිය කිරීමේ මට්ටමින් පාලනය වේ සීඩීකේඔවුන්ගේ සයික්ලින්සමග සයික්ලින් මත යැපෙන kinases CKI නිෂේධක. අවශ්‍ය පරිදි, මෙම නිෂේධක සක්‍රිය කළ හැකි අතර CDKs ඒවායේ සයික්ලින් සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීම අවහිර කළ හැකිය, එබැවින් සෛල චක්‍රයම. බාහිර හෝ අභ්යන්තර තත්වයන් වෙනස් වීමෙන් පසුව, සෛලය දිගටම පැතිරීම හෝ මාර්ගයට ඇතුල් විය හැක ඇපොප්ටෝසිස් .

CKI කණ්ඩායම් දෙකක් ඇත: p21 පවුලේ ප්‍රෝටීනසහ INK4 (CDK4 නිෂේධකය), පවුල් තුළ සිටින සාමාජිකයින්ට සමාන ව්‍යුහාත්මක ගුණ ඇත. p21 නිෂේධක පවුලට ප්‍රෝටීන තුනක් ඇතුළත් වේ: p21 , p27සහ p57. මෙම ප්රෝටීන කණ්ඩායම් කිහිපයක් විසින් ස්වාධීනව විස්තර කර ඇති නිසා, ඔවුන්ගේ විකල්ප නම් තවමත් භාවිතා වේ. මේ අනුව, p21 ප්‍රෝටීනය WAF1 (වල්-වර්ගය p53 සක්‍රිය ඛණ්ඩනය 1), CIP1 (CDK2 අන්තර්ක්‍රියා කරන ප්‍රෝටීන් 1), SDI1 (senescent derived inhibitor 1) සහ mda-6 (මෙලනෝමා අවකලනය ආශ්‍රිත ජානය) යන නම් යටතේ ද හැඳින්වේ. p27 සහ p57 සඳහා සමාන පද වන්නේ KIP1 (kinase inhibiting proteins 1) සහ KIP2 (kinase inhibiting proteins 2) පිළිවෙළින්. මෙම සියලුම ප්‍රෝටීන වල ක්‍රියාකාරීත්වයේ පුළුල් නිශ්චිතතාවයක් ඇති අතර විවිධ දේ වලක්වනු ලැබේ සීඩීකේ .

ඊට වෙනස්ව, INK4 inhibitor කණ්ඩායම වඩාත් විශේෂිත වේ. එහි ප්‍රෝටීන හතරක් අඩංගු වේ: p15INK4B , p16INK4A , p18INK4Cසහ p19INK4D. INK4 පවුලේ නිෂේධක අදියර තුළ ක්‍රියා කරයි G1සෛල චක්රය, ක්රියාකාරිත්වය වළක්වයි CDK4 kinase, කෙසේ වෙතත් දෙවැන්න INK4A ජානයේ ප්‍රෝටීන් නිෂ්පාදනය - p19ARF, සමඟ අන්තර් ක්රියා කරයි නියාමන සාධකය MDM2 ප්‍රෝටීන් p53සහ සාධකය අක්රිය කරයි. මෙය වැඩි ස්ථායීතාවයක් සමඟ ඇත p53 ප්රෝටීන්සහ නවත්වන්න

සෛල චක්රය: G1- සිට S-අදියර දක්වා සංක්රමණය නියාමනය කිරීම

සෛල චක්රයේ ආරම්භයට පෙර p27 ප්රෝටීන්, ඉහළ සාන්ද්රණයක සිටීම, සක්රිය වීම වළක්වයි ප්‍රෝටීන් kinase CDK4හෝ CDK6 සයික්ලින් D1 , D2හෝ D3. එවැනි තත්වයන් යටතේ, සෛලය තුළ පවතී අදියර G0හෝ මුල් G1 අදියරමයිටොජනික් උත්තේජකය ලබා ගැනීමට පෙර. ප්‍රමාණවත් උත්තේජනයකින් පසුව, සයික්ලින් ඩී හි අන්තර් සෛලීය අන්තර්ගතයේ වැඩිවීමේ පසුබිමට එරෙහිව p27 නිෂේධකයේ සාන්ද්‍රණය අඩු වේ. මෙය CDK සක්‍රීය කිරීම සහ අවසානයේ පොස්පරීකරණය සමඟ සිදු වේ. pRb ප්රෝටීන්, ආශ්රිත නිදහස් කිරීම පිටපත් කිරීමේ සාධකය E2Fසහ අනුරූප ජාන පිටපත් කිරීම සක්රිය කිරීම.

සෛල චක්‍රයේ G1 අවධියේ මෙම මුල් අවධියේදී, p27 ප්‍රෝටීන් සාන්ද්‍රණය තවමත් තරමක් ඉහළ මට්ටමක පවතී. එබැවින්, සෛලවල මයිටොජනික් උත්තේජනය නැවැත්වීමෙන් පසු, මෙම ප්‍රෝටීනයේ අන්තර්ගතය ඉක්මනින් විවේචනාත්මක මට්ටමකට යථා තත්ත්වයට පත් වන අතර සෛල චක්‍රය හරහා සෛල තවදුරටත් ගමන් කිරීම අනුරූප G1 අදියරේදී අවහිර වේ. එහි වර්ධනයේ G1 අදියර ලෙස හැඳින්වෙන නිශ්චිත අදියරකට පැමිණෙන තෙක් මෙම ආපසු හැරවීමේ හැකියාව පවතී සංක්රාන්ති ලක්ෂ්යය, සෛලය බෙදීමට කැපවීමෙන් පසුව, පරිසරයෙන් වර්ධන සාධක ඉවත් කිරීම සෛල චක්‍රය නිෂේධනය කිරීම සමඟ සිදු නොවේ. මෙම ස්ථානයේ සිට සෛල බෙදීමට බාහිර සංඥා වලින් ස්වාධීන වුවද, සෛල චක්රය ස්වයං-පාලනය කිරීමේ හැකියාව රඳවා තබා ගනී.

INK4 පවුලේ CDK නිෂේධක (p15 , p16 , p18සහ p19) සමඟ විශේෂයෙන් අන්තර් ක්රියා කරයි CDK4 කයිනේස්සහ CDK6. ප්‍රෝටීන් p15 සහ p16 පිළිකා මර්දනය කරන්නන් ලෙස හඳුනාගෙන ඇති අතර ඒවායේ සංශ්ලේෂණය නියාමනය කරනු ලැබේ. pRb ප්රෝටීන්. ප්‍රෝටීන හතරම CDK4 සහ CDK6 සක්‍රිය කිරීම අවහිර කරයි, සයික්ලින් සමඟ අන්තර්ක්‍රියා දුර්වල කිරීමෙන් හෝ සංකීර්ණයෙන් ඒවා විස්ථාපනය කිරීමෙන්. p16 සහ p27 ප්‍රෝටීන දෙකටම CDK4 සහ CDK6 වල ක්‍රියාකාරීත්වය වැලැක්වීමේ හැකියාව ඇතත්, පළමුවැන්න මෙම ප්‍රෝටීන් කයිනේස් සඳහා වැඩි බැඳීමක් ඇත. p16 සාන්ද්‍රණය CDK4/6 කයිනේස් වල ක්‍රියාකාරිත්වය සම්පූර්ණයෙන්ම වළක්වන මට්ටමකට වැඩි වුවහොත්, p27 ප්‍රෝටීන් ප්‍රධාන නිෂේධකය බවට පත්වේ. CDK2 kinase .

සෛල චක්‍රයේ මුල් අවධියේදී, සෞඛ්‍ය සම්පන්න සෛල වලට DNA හානිය හඳුනාගෙන ඒවාට ප්‍රතිචාර දැක්විය හැක්කේ, හානිය යථා තත්ත්වයට පත් කරන තෙක් G1 අවධියේදී සෛල චක්‍රයේ ප්‍රගතිය නැවැත්වීමෙනි. උදාහරණයක් ලෙස, පාරජම්බුල කිරණ හෝ අයනීකරණ විකිරණ නිසා ඇතිවන DNA හානිවලට ප්‍රතිචාර වශයෙන්, p53 ප්රෝටීන්පිටපත් කිරීම පොළඹවයි p21 ප්‍රෝටීන් ජානය. එහි අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය වැඩි කිරීම CDK2 සක්‍රිය කිරීම අවහිර කරයි සයික්ලින් ඊහෝ ඒ. මෙය සෛල චක්‍රයේ අවසාන G1 අදියර හෝ මුල් S අවධියේදී සෛල අත් අඩංගුවට ගනී. මෙම අවස්ථාවේදී, සෛලය එහි අනාගත ඉරණම තීරණය කරයි - හානිය ඉවත් කළ නොහැකි නම්, එය ඇතුල් වේ ඇපොප්ටෝසිස් .

වෙනස් ලෙස යොමු කරන ලද නියාමන පද්ධති දෙකක් තිබේ G1/S- සංක්රමණය: ධනාත්මක සහ සෘණ.

S-අදියර තුළට ඇතුල්වීම ධනාත්මකව නියාමනය කරන පද්ධතියට heterodimer ඇතුළත් වේ E2F-1/DP-1සහ එය සක්රිය කිරීම සයික්ලින් කයිනාස් සංකීර්ණ .

තවත් පද්ධතියක් S-phase වෙත ඇතුල් වීම වළක්වයි. එය tumor suppressors මගින් නිරූපණය කෙරේ p53සහ pRB, E2F-1/DP-1 heterodimers වල ක්‍රියාකාරිත්වය යටපත් කරයි.

සාමාන්‍ය සෛල ප්‍රගුණනය මෙම පද්ධති අතර නිශ්චිත සමතුලිතතාවයක් මත රඳා පවතී. මෙම පද්ධති අතර සම්බන්ධතාවය වෙනස් විය හැකි අතර, සෛල ප්රගුණනය වීමේ අනුපාතයෙහි වෙනස්කම් ඇති විය හැක.

සෛල චක්රය: G2 සිට M අදියර දක්වා සංක්රමණය නියාමනය කිරීම

DNA හානිවලට සෛලයේ ප්‍රතිචාරය මීට පෙර සිදු විය හැක මයිටොසිස්. ඉන්පසු p53 ප්රෝටීන්නිෂේධක සංශ්ලේෂණය ඇති කරයි p21, සක්රිය කිරීම වළක්වයි

CDK1 kinase cyclin Bසහ සෛල චක්රයේ තවදුරටත් වර්ධනය ප්රමාද කරයි. මයිටෝසිස් හරහා සෛලයක් ගමන් කිරීම දැඩි ලෙස පාලනය වේ - පෙර අදියර සම්පූර්ණ කිරීමකින් තොරව පසුකාලීන අදියර ආරම්භ නොවේ. සමහර නිෂේධක යීස්ට් වල හඳුනාගෙන ඇත, නමුත් ඔවුන්ගේ සත්ව සමජාතීයයන් තවමත් නොදනී. උදාහරණයක් ලෙස, විස්තර කර ඇත යීස්ට් ප්‍රෝටීන BUB1 (බෙනොමිල් මගින් අවහිර නොවන අංකුර)සහ MAD2 (මයිටොටික් අත් අඩංගුවට ගැනීමේ ඌනතාවය), මයිටොටික් ස්පින්ඩලය වෙත ඝනීභූත වර්ණදේහ ඇමිණීම පාලනය කරයි මයිටෝසිස් වල පරිවෘත්තීය. මෙම සංකීර්ණවල නිවැරදි එකලස් කිරීම සම්පූර්ණ කිරීමට පෙර, MAD2 ප්‍රෝටීනය සමඟ සංකීර්ණයක් සාදයි ප්රෝටීන් kinase CDC20සහ එය අක්රිය කරයි. CDC20, සක්‍රිය කිරීමෙන් පසු, ප්‍රෝටීන ෆොස්ෆොරයිලේට් කරන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස, සමජාතීය වර්ණදේහ දෙකෙන් එකකට අපසරනය වීම වළක්වන ඒවායේ ක්‍රියාකාරිත්වය අවහිර කරයි. සයිටොකිනේසිස් .

නිගමනය

යීස්ට් සහ ක්ෂීරපායී සෛල රේඛා වල උෂ්ණත්වය මත රඳා පවතින විකෘති සමඟ අත්හදා බැලීම් මගින් පෙන්නුම් කර ඇත්තේ මයිටෝසිස් ඇතිවීම තීරණය වන්නේ ඇතැම් ජානවල සක්‍රීය වීම සහ නිශ්චිත RNA සහ ප්‍රෝටීන් සංශ්ලේෂණය මගිනි. සමහර විට මයිටෝසිස් න්‍යෂ්ටික බෙදීම (karyokinesis) ලෙස සලකනු ලැබේ, එය සෑම විටම සයිටෝටෝමි සමඟ නොවේ - කොටස් දෙකක් සෑදීම. සෛල.
මේ අනුව, මයිටෝසිස් ප්‍රති result ලයක් ලෙස, එක් සෛලයක් දෙකක් බවට පත් වන අතර, ඒ සෑම එකක්ම දී ඇති ආකාරයේ ජීවියෙකුගේ ලක්ෂණයක් වන වර්ණදේහවල අංකය සහ හැඩය ඇති අතර, ඒ අනුව, නියත DNA ප්‍රමාණයකි.
මයිටෝසිස් වල ජීව විද්‍යාත්මක වැදගත්කම වන්නේ එය ශරීරයේ සියලුම සෛලවල වර්ණදේහ ගණනේ ස්ථාවරත්වය සහතික කිරීමයි. මයිටෝසිස් ක්‍රියාවලියේදී, මව් සෛලයේ වර්ණදේහවල DNA, එයින් පැන නගින දියණිය සෛල දෙක අතර දැඩි ලෙස සමානව බෙදා හරිනු ලැබේ. මයිටෝසිස් ප්‍රති result ලයක් ලෙස, ලිංගික සෛල හැර ශරීරයේ සියලුම සෛල එකම ජානමය තොරතුරු ලබා ගනී. එවැනි සෛල somatic ලෙස හැඳින්වේ (ග්රීක "සෝමා" - ශරීරය). චක්රය). සෛලීය චක්රය- මේ කාලයයි... මයිටොටික් චක්රයමයිටෝසිස්, මෙන්ම විවේක කාලය (G0), postmitotic ( G1), කෘතිම (S) සහ premitotic ( G2... පශ්චාත් මිටික කාලය ( G1). අදියර G1- මේක තමයි ප්‍රධානම දේ...

ඉහළ සාන්ද්‍රණයක සිටීම, එය සයික්ලින් D1 මගින් ප්‍රෝටීන් කයිනස් CDK4 හෝ CDK6 සක්‍රිය වීම වළක්වයි. මෙම තත්වයන් යටතේ, සෛලය මයිටොජනික් උත්තේජකයක් ලබා ගන්නා තෙක් G0 අවධියේ හෝ මුල් G1 අවධියේ පවතී. ප්‍රමාණවත් උත්තේජනයකින් පසුව, සයික්ලින් ඩී හි අන්තර් සෛලීය අන්තර්ගතයේ වැඩි වීමක් පසුබිමට එරෙහිව p27 නිෂේධකයේ සාන්ද්‍රණය අඩු වේ. මෙය CDK සක්‍රීය කිරීම සහ අවසානයේ pRb ප්‍රෝටීනයේ පොස්පරීකරණය, ආශ්‍රිත පිටපත් කිරීමේ සාධකය E2F මුදා හැරීම සහ අනුරූප ජාන පිටපත් කිරීම සක්රිය කිරීම.

සෛල චක්‍රයේ G1 අවධියේ මෙම මුල් අවධියේදී, p27 ප්‍රෝටීන් සාන්ද්‍රණය තවමත් තරමක් ඉහළ මට්ටමක පවතී. එබැවින්, සෛලවල මයිටොජනික් උත්තේජනය නැවැත්වීමෙන් පසු, මෙම ප්‍රෝටීනයේ අන්තර්ගතය ඉක්මනින් විවේචනාත්මක මට්ටමකට යථා තත්ත්වයට පත් වන අතර සෛල චක්‍රය හරහා සෛල තවදුරටත් ගමන් කිරීම අනුරූප G1 අදියරේදී අවහිර වේ. G1 අදියර එහි වර්ධනයේ දී සංක්‍රාන්ති ලක්ෂ්‍යය ලෙස හැඳින්වෙන නිශ්චිත අවධියකට ළඟා වන තෙක් මෙම ප්‍රතිවර්තනය කළ හැකි අතර ඉන් පසුව සෛලය බෙදීමට කැප වන අතර පරිසරයෙන් වර්ධන සාධක ඉවත් කිරීම සෛල චක්‍රය නිෂේධනය කිරීම සමඟ සිදු නොවේ. මෙම ස්ථානයේ සිට සෛල බෙදීමට බාහිර සංඥා වලින් ස්වාධීන වුවද, සෛල චක්රය ස්වයං-පාලනය කිරීමේ හැකියාව රඳවා තබා ගනී.

සෛල චක්‍රයේ මුල් අවධියේදී, සෞඛ්‍ය සම්පන්න සෛල වලට DNA හානිය හඳුනාගෙන ඒවාට ප්‍රතිචාර දැක්විය හැක්කේ, හානිය යථා තත්ත්වයට පත් කරන තෙක් G1 අවධියේදී සෛල චක්‍රයේ ප්‍රගතිය නැවැත්වීමෙනි. උදාහරණයක් ලෙස, පාරජම්බුල කිරණ හෝ අයනීකරණ විකිරණ මගින් ඇතිවන DNA හානිවලට ප්‍රතිචාර වශයෙන්, p53 ප්‍රෝටීනය p21 ප්‍රෝටීන් ජානයේ පිටපත් කිරීම ප්‍රේරණය කරයි. එහි අන්තර් සෛලීය සාන්ද්‍රණය වැඩි කිරීම සයික්ලින් E හෝ මගින් CDK2 සක්‍රිය කිරීම අවහිර කරයි. මෙය සෛල චක්‍රයේ අවසාන G1 අදියර හෝ මුල් S අවධියේදී සෛල අත් අඩංගුවට ගනී. මෙම අවස්ථාවේදී, සෛලය එහි අනාගත ඉරණම තීරණය කරයි - හානිය ඉවත් කළ නොහැකි නම්, එය ඇතුල් වේ